适应

此条目页的主题是演化生物学词汇。关于其他称作“适应”的现象，请见“适应 (消歧义)”。

适应指生物族群经过天择演化后，在生理或行为等层面得到适合在特定环境生存的特征。适应发生在族群的层次。

适应的对象包括：

• 空气、水、食物与养分。
• 物理状态如温度、光线与热。
• 在天敌的威胁下生存
• 寻找伴侣、生殖
• 对以上各种状况发生改变时的行为和生理反应。

在生物学中，适应有三个相关的意义。 首先，适应是自然选择的动态演化过程，使生物适应其环境，增强其演化适应度。 其次，它是人们在这个过程中所达到的状态。 第三，它是一种表型特征或适应性特征，在每个个体生物体中具有功能性作用，透过自然选择得以维持和演化。

从历史上看，从恩培多克勒和亚里士多德等古希腊哲学家时代起，人们就已经描述了适应。 在 18 世纪和 19 世纪的自然神学中，适应被视为神存在的证据。 相反，查尔斯·达尔文则提出透过自然选择来解释适应。

适应与生物适应度有关，生物适应度控制着透过等位基因频率的变化来衡量的演化速率。 通常，两个或多个物种会共同适应和共同演化，因为它们发展出与其他物种（例如开花植物和授粉昆虫）相互关联的适应能力。 在拟态中，物种进化得与其他物种相似。 在穆氏拟态中，这是一种互惠互利的共同演化，因为一组具有强烈防御能力的物种（例如能够螫人的黄蜂）都会以相同的方式宣传它们的防御能力。 为一种目的而进化的特征可能会被用于不同的目的，就像恐龙的绝缘羽毛被用于鸟类的飞行一样。

适应是生物学哲学的一个主要主题，因为它涉及功能和目的（目的论）。 一些生物学家试图避免使用暗示适应目的的术语，特别是因为它有暗示神存在的意图，但另一些生物学家指出，适应必然是有其目的。

历史

适应是一个可观察到的生命事实，自古以来就被哲学家和自然史学家所接受，与他们对演化论的看法无关，但他们的解释不同。 恩培多克勒并不相信适应需要一个最终原因（目的），而是认为它“自然发生，因为这些东西得以幸存”。亚里士多德确实相信最终原因，但假设物种是固定的^[1]。

在自然神学中，适应被解释为神的工作和上帝存在的证据^[2]。威廉·佩利相信生物体完全适应了它们所过的生活，这一论点给戈特弗里德·莱布尼茨留下了阴影，他认为上帝带来了“所有可能的世界中最好的”。伏尔泰的讽刺作品《憨第德》^[3]就是对这种乐观想法的戏仿，大卫·休谟也反对设计论^[4]。查尔斯·达尔文打破了传统，强调动物和植物世界中存在的缺陷和限制^[5]。

尚-巴蒂斯特·拉马克提出了生物体变得更加复杂的趋势，沿着进步的阶梯向上移动，加上“环境的影响”，通常表示为“用进废退”^[6]。 他的理论的第二个附属要素现在被称为拉马克主义，这是关于后天特征遗传的原始演化假设，旨在透过自然手段解释适应^[7]。

其他自然史学家，如乔治-路易·勒克莱尔·德·布丰，接受适应，有些也接受演化论，但没有就其机制发表意见。 这说明了达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士以及亨利·沃尔特·贝兹等次要人物的真正贡献，因为他们提出了一种机制，其重要性以前只被瞥见过。 一个世纪后，E·B·福特和费奥多西·多布然斯基等人进行的实地研究和育种实验证明，自然选择不仅是适应背后的“引擎”，而且是比之前想像的更强大的力量。^[8][9][10]

基本概念

适应的重要性只能透过与物种的整体生物学联系来理解。

——朱利安·赫胥黎，《进化论：现代合成》^[11]

适应主要是一个过程，而不是物理形式或身体的一部分^[12]。 体内寄生虫（例如牛羊肝吸虫）可以说明这种差异：这寄生虫可能具有非常简单的身体结构，但生物体却高度适应其特定环境。 由此我们可以看出，适应不仅仅是一个可见特征的问题：在这些寄生虫中，关键的适应发生在生命周期中，而生命周期往往相当复杂^[13]。 动物或植物的许多方面都可以正确地称为适应，尽管总有一些特征的功能仍然存在疑问。作为一个实用术语，“适应”通常指的是该过程产生的结果：物种特征。 然而，使用术语“适应”来表示演化过程、“适应性特征”来表示身体部分或功能（结果），则更能区分两词的不同含义^{[14][15][16][17]}。

适应是解释所观察到的物种多样性的两个主要过程之一，例如达尔文雀的不同物种。 另一个过程是物种形成，新物种通常透过生殖隔离产生^[18][19]。 如今广泛用于研究适应和物种形成相互作用的一个例子是非洲湖泊慈鲷，那些物种有着复杂的生殖隔离机制^[20][21]。

适应并不单是针对给定环境而进化成理想表型的过程。 有机体在其发育和进化的所有阶段都必须具有生存能力。 这对生物体的发育、行为和结构的演化施加了限制。 主要的限制（对此存在许多争议）是要求进化过程中的每个遗传和表型变化都应该相对较小，因为发育系统是如此复杂且相互关联。 然而，目前尚不清楚“相对较小”的含义，例如植物中的多倍体是一种相当常见的大型遗传变化^[22]。 真核生物内共生的起源是一个更戏剧性的例子^[23]。

所有适应都有助于生物体在其生态位中生存。 适应性特征可以是结构性的、行为性的或生理性的。 结构适应是有机体的物理特征，例如形状、身体覆盖物、武器和内部组织。 行为适应是遗传的行为系统，无论是作为本能或透过遗传获得进行后天学习的神经心理能力。 例如寻找食物、交配和发声。 生理适应允许生物体执行特殊功能，例如制造毒液、分泌黏液和向光性，但也涉及更一般的功能，例如生长和发育、体温调节、离子平衡和体内平衡的其他方面。 适应影响生物体生命的各个面向^[24]。

演化生物学家费奥多西·多布然斯基为“适应”给了以下定义：

1. 适应是生物体变得能够更好地在其栖息地生活的演化过程^[25][26][27]。 2. 适应性是指适应的状态：有机体能够在给定的栖息地中生存和繁殖的程度^[28]。 3. 适应性特征是生物体发育模式的一个方面，使它能够或更有机会生存和繁殖^[29]。

什么不是适应

适应不同于灵活性、顺应和学习，所有这些都是生命中的变化，不是遗传的。 灵活性涉及生物体在不同栖息地维持自身的相对能力：其特化程度。 顺应描述了生活中身体自动产生的生理调整^[30]；学习意味着生活中行为表现的改善^[31]。

灵活性源自于表型可塑性，即具有给定基因型（遗传类型）的生物体响应其栖息地的变化而改变其表型（可观察特征）或迁移到不同栖息地的能力。^[32][33] 灵活性程度是遗传的，并且因物种而异。 高度特化的动物或植物只能生活在明确的栖息地中，吃特定类型的食物，如果其需求得不到满足就无法生存。 很多草食动物都是这样； 极端例子包括依赖尤加利的无尾熊和依赖竹子的大熊猫。 另一方面，泛化种吃多种食物，并且可以在许多不同的条件下生存。 例如人类、老鼠、螃蟹和许多肉食动物。 以特化或探索性方式行事的倾向是遗传的－这则是一种适应。 相当不同的是发育灵活性，进化生物学家约翰·梅纳德·史密斯写道：“如果动物或植物在新条件下饲养或转移到新条件时，它的结构发生变化，以便更好地适应在新环境中生存，那么它就具有发育灵活性^[34]。

如果人类迁移到更高的海拔，呼吸和体力消耗就会成为问题，但在高海拔条件下待一段时间后，他们会适应氧分压的降低，例如产生更多的'红血球。 顺应环境的能力是一种适应，但顺应环境的行为本身却不是。 繁殖率下降，但一些热带疾病造成的死亡人数也下降。 在较长一段时间内，有些人在高海拔地区的繁殖能力比其他人更好。 他们对后代做出了更大的贡献，并且透过自然选择，整个人口逐渐适应了新的环境条件。从观察所得，即使新来者有时间进行顺应，长期居住在高海拔地区的既有族群的身体表现明显好于新来者^[35]。

生物如何适应环境

适应与适应度

在这张适应度景观图中，族群可透过沿着箭头到达 B 点的适应峰值来进化，而 A 点和 C 点是族群可能陷入困境的局部最优值。

适应性和群体遗传学中使用的适应度概念之间存在关系。 基因型之间适应度的差异预测了自然选择的演化速度。 自然选择改变了其他可遗传表型的相对频率^[36]。 然而，适应性高的表型不一定具有高适应度。 多布然斯基提到了加州红木的例子，它适应性高，但却是濒临灭绝的孑遗种^[25]。 艾略特·索伯 (Elliott Sober) 评论说，适应是一个回顾性概念，因为它暗示了某种特征的历史，而适应度则预测了某种特征的未来^[37]。

1.相对适应度：一个或一类基因型相对于群体中其他基因型对下一代的平均贡献^[38]。 这也称为达尔文适应度、选择系数等术语。

以下选择系数 s 的常用定义。 假设群体中有两个基因型 A 和 B，分别具有相对适应度${\displaystyle w_{A}}$ 和${\displaystyle w_{B}}$。 然后，选择基因型 A 作为参考点，假设${\displaystyle w_{A}}$为1，则${\displaystyle w_{B}}$是1+𝑠，其中 s 是衡量 B 相对于 A 的适应度优势（s>0）或劣势（s<0）。

例如，自农耕以来的九千年间，耐乳糖等位基因在斯堪的纳维亚人族群中以选择系数约为 0.09-0.19 （相对于不耐糖）从非常低的频率传播到高频率。 尽管该选择系数看起来很小，但随着演化时间的推移，受青睐的等位基因会在族群中累积并变得越来越常见，从而可能达到固定^[39]。

2、绝对适应度： 一个或一类基因型对下一代的绝对贡献。 当应用于整个总体时，也称为马尔萨斯参数^[36][40]。

3.适应性：表型适合其当地生态位的程度。 研究人员有时透过相互移植来测试这一点^[41]。

休厄尔·赖特提出，种群在适应度景观中占据适应性峰值。 为了进化到另一个更高的峰值，一个种群首先必须穿过一个适应不良的中间阶段的山谷，并且可能被“困”在一个没有最佳适应的峰值上^[42]。

类型

适应是演化的核心和灵魂。

——尼尔斯·艾崔奇，《重塑达尔文：进化论高层的大辩论》^[43]

栖息地的变化

在达尔文之前，适应被视为有机体与其栖息地之间的固定关系。 人们没有意识到，随着气候的变化，栖息地也发生了变化。 随着栖息地的变化，生物群也发生了变化。 此外，栖息地的生物群也会改变：例如，来自其他地区的物种入侵。 给定栖息地中物种的相对数量总是在变化。 变化是必然，尽管很大程度上取决于变化的速度和程度。 当栖息地发生变化时，常住族群可能会发生三件主要的事情：栖息地追踪、遗传变异或灭绝。 事实上，这三件事可能会依序发生。 在这三种影响中，只有遗传变异才能带来适应。 当栖息地发生变化时，常住族群通常会迁移到更合适的地方； 这是飞行昆虫或海洋生物的典型反应，它们有广泛（但不是无限）的运动机会^[44]。 这种常见的反应称为栖息地追踪。 这是对化石记录中明显停滞时期提出的解释（间断平衡理论）^[45]。

遗传变化

如果没有基因突变（所有遗传变异的最终来源），就不会有遗传变化，也不会有透过自然选择演化的后续适应。 当突变的初始频率增加或减少，随后随机遗传漂变、迁移、重组或自然选择作用于这种遗传变异时，族群中就会发生遗传变化^[46]。 一个例子是，地球生命起源时，基于酶的代谢的第一个途径可能是现有嘌呤核苷酸代谢中得到共同选择的部分，这是一种在早期RNA 世界中进化的代谢途径。 该共同选择需要新的突变，并且透过自然选择，族群会在基因上适应当前的环境。 基因变化可能会导致生物的可见结构发生全新的或逐渐的变化，也可能调整其生理活动以配合栖息地。 其例子包括：

• 达尔文雀喙的不同形状是由 ALX1 基因的适应性突变所驱动的^[47]。
• 由于黑素皮质素受体1和其他黑色素途径基因的适应性突变，使不同野生小鼠物种的皮毛颜色与其环境（无论是黑色熔岩还是浅色沙子）相匹配^[48][49]。
• 心脏毒物（强心苷）的目标部位是钠钾泵。帝王蝶透过钠钾泵的适应性突变，对强心苷产生生理抵抗力，使强心苷不再对其钠钾泵产生作用^[50][51][52]。这使帝王蝶得以把强心苷储存在体内，以保护自己免受捕食者伤害^[53][54]。以相同植物为食的远缘相关昆虫亦有平行演化出相同的防御手段；一种以帝王蝶为食的鸟类通过趋同进化（适应的标志）后，也是如此。两者均与帝王蝶一样经历了相同的适应性突变和相同氨基酸位点上的相似变化^[55][56]。 由于演化限制，亲缘关系较远的物种之间可能会在基因层面上趋同^[57]。

栖息地和生物群确实会随着时间和空间的变化而频繁变化。 因此，适应过程永远不会完全完成^[58]。 随着时间的推移，环境可能会发生很小的变化，物种会越来越适应周围的环境，从而导致选择的稳定性。 另一方面，环境可能会发生突然变化，然后物种变得越来越不适应的情况。 让它重新爬上适应高峰的唯一方法是引入新的遗传变异供自然选择发挥作用。 从这个角度来看，适应是一个基因追踪过程，在某种程度上它一直在进行，但特别是当族群不能或不迁移到另一个较有利生存的地区时。 考虑到足够的基因变化以及特定的种群条件，适应可能足以使种群从灭绝的边缘恢复过来，这一过程被称为“进化拯救”。 适应确实在某种程度上影响特定生态系中的每个物种^[59][60]。

利·范·瓦伦认为，即使在稳定的环境中，由于物种间的相互对抗和有限资源，物种也必须不断适应以维持其相对地位。 这被称为红皇后假说，正如宿主与寄生虫相互作用中所见^[61]。

现有的遗传变异和突变是自然选择可以发挥作用的传统物质来源。 此外，利用基因盒、质粒、转座子和病毒（如噬菌体）等等多种机制，不同物种的生物体之间的基因水平转移是可能的^[62][63][64]。

共同适应

在生物学中，共同适应是两个或多个物种、基因或性状作为一对或一组进行适应的过程。 当两个或多个相互作用的特征响应相同的选择压力而一起经历自然选择，或者当选择压力改变一个特征，并连带改变相互作用的特征时，就会发生这种情况。 这些相互作用的特征只有在一起时才有益，有时会导致相互依赖的增加。 共同适应和共同演化虽然过程相似，但并不相同； 共同适应是指两个单位之间的相互作用，而共同演化是指它们的演化历史。 共同适应及其例子通常被视为共同演化的证据^[65]。

在共同演化中，一个物种的存在与另一个物种的生命紧密相连，一个物种中发生的新的或“改进的”适应往往伴随着其他物种中相应特征的出现和传播。 换句话说，每个物种都会引发另一个物种的相互自然选择。 这些相互适应关系本质上是动态的，并且可能沿着一条轨迹持续数百万年，就像开花植物和授粉昆虫之间的关系一样^[66][67]。

基因及蛋白质复合物

在基因层面上，共同适应是透过选择在族群基因库中累积交互作用的基因。 对其中一个基因的选择压力将影响其相互作用的蛋白质，然后发生补偿性变化^[68][65]。

蛋白质通常与其他蛋白质进行复杂的相互作用，并且功能相关的蛋白质通常表现出类似的进化路径^[65][69]。 一个可能的解释是共同适应^[65]。 线粒体 DNA 和核 DNA 编码的蛋白质之间的相互作用就是一个例子。线粒体 DNA 比核 DNA 具有更高的演化/突变率，特别是在特定编码区域^[68][69]。 然而，为了维持生理功能，选择功能上会相互作用的蛋白质，亦即选择共同适应的核 DNA 是更为有利的^[68]。

线粒体 DNA 和核 DNA 序列之间的协同适应已在桡足类生物 Tigriopus californicus 中进行了研究^[68] 。 该物种同种族群中 COII 编码序列的线粒体 DNA 差异很大^[68]。 当一个群体的线粒体 DNA 置于另一个群体的核背景中时，细胞色素c氧化酶活性显著降低，表明存在共同适应。 结果显示线粒体 DNA 的变异与环境因素之间不太可能存在关系。 更可能的解释是线粒体 DNA 的中性演化，以及由线粒体 DNA 的中性演化驱动的核 DNA 的补偿性变化（孤立群体中随时间推移的随机突变）^[68]。

细菌及噬菌体

细菌基因组中的基因块是一段基因序列。多个基因块共同位于染色体上，在许多分类群中演化保守^[70]。 一些保守的块是操纵子，其基因会共转录为顺反子信使核糖核酸，且此类操纵子通常与单一功能相关，例如代谢途径或蛋白质复合物^[70]。 具有相关功能的基因的共同定位以及这些关系在进化过程中的保存表明自然选择一直在发挥作用以维持共同适应的益处。

T4噬菌体染色体上基因定位的进展发现，其基因排列很明显不是随机的^[71]。 具有相似功能的基因往往会聚集成簇，并且似乎彼此共同适应。 例如，指定噬菌体头部形态发生中使用的蛋白质的基因紧密聚集^[72]。 其他明显共同适应簇的例子是决定底板楔形、尾部纤维和DNA聚合酶辅助蛋白的基因^[72]。 在基因产物的结构关系较不明显的其他情况下，也可能发生基于功能交互作用的共同适应聚类。

器官

与基因层面的特征类似，器官的各个方面也可能受到共同适应的影响。 例如，由于细长的骨骼具有更多矿化组织，因此细长的骨骼在承受日常负荷方面可以具有与较粗的骨骼相似的性能。 这意味着细长和矿化水平可能是共同适应的。 然而，由于比粗骨头更硬，细长骨头通常不太柔韧，更容易断裂，特别是在承受更极端的负载条件时^[73]。

弱电鱼能够利用电器官产生弱电场。 这些电场可用于透过电子器官放电 (EOD) 在个体之间进行通信，电子器官放电可进一步调制以产生称为“鸣叫”的特定环境讯号。 鱼可以使用电感受器感知这些电场和讯号。 对线翎电鳗的研究^[74]表明，电鱼产生的信号及其接收方式可能是相互适应的，因为鱼居住的环境（物理和社会）影响对鸣叫声、EOD 和信号的选择。 领地鱼类之间的相互作用与鱼群内部的相互作用相比，有利于不同的讯号参数。

行为

父母及其后代在喂食过程中的行为是相互影响的。 父母根据后代乞讨的多寡来喂食，而后代则是根据自己的饥饿程度来乞讨。 这通常会导致父母和后代之间的利益冲突，因为后代总希望父母喂养自己愈多愈好，但父母只能投入有限的精力来照顾后代。 因此，选择会针对乞讨和进食行为的组合进行，从而导致最高的适应度，从而产生共同适应^[75]。 亲子共同适应可能会进一步受到资讯不对称的影响，例如雌性蓝山雀在自然界中更多地接触乞讨行为，导致它们对相似程度的刺激比雄性做出更多反应^[76]。

部分和对抗性共同适应

由于特征发展速度不同，相关特征也可能仅部分共同适应，或完全相互矛盾。 对澳洲石龙子的研究^[77]表明，昼行性石龙子有较高的温度偏好，可以在较高的温度下最佳地冲刺，而夜行性石龙子的偏好温度和最适温度较低。 然而，高低最佳温度之间的差异远小于偏好温度之间的差异，这意味着夜行性石龙子的冲刺速度比白天的同类要慢。 就艾尔石龙子属而言，最适温度和偏好温度彼此背道而驰，产生了对抗性的共同适应。

拟态

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亨利·沃尔特·贝兹对亚马逊蝴蝶的研究使他对拟态产生了第一个科学解释，特别是以他的名字命名的拟态：贝氏拟态^[78]。 这是可口的物种对不好吃或有毒的物种（模型）的模仿，当捕食者避开模型并因此也避开模仿者时获得选择性优势。 因此，模仿是一种反捕食者适应。 温带花园中常见的例子是食蚜蝇，其中许多虽然没有刺，但模仿有刺膜翅目（黄蜂和蜜蜂）的警告颜色。 这种拟态不需要完美就能提高适口物种的存活率^[79]。

贝兹、华莱士和弗里兹·穆勒认为，贝氏拟态和穆氏拟态为自然选择的行为提供了证据，这一观点现在已成为生物学家的标准观点。^[80][81][82]

取舍

这是一个深刻的真理：大自然并不很清楚基因进化……是一个关于浪费、权宜之计、妥协和错误的故事。

——彼得·梅达沃，《人类的未来》^[83]

所有的适应都有一个缺点：马腿非常适合在草地上奔跑，但它们不能抓背部； 哺乳动物的毛发有助于降温，但也为体外寄生虫提供了生存环境； 企鹅只能在水下飞翔。 服务于一项功能的适应性特征可能会破坏或阻碍另一功能。 妥协和权宜之计广泛存在，而非完美。 选择压力拉向不同的方向，而产生的适应是某种妥协。

由于表型作为一个整体是选择的目标，因此不可能同时将表型的所有方面提高到相同程度。

——恩斯特·瓦尔特·迈尔，《生物思想的成长：多样性、演化与继承》^[84]

适应引致不同功能取舍的例子包括：

• 大角鹿的鹿角通常被认为太大；在鹿科动物中，鹿角大小与体型有异速生长关系。 鹿角对于防御掠食者有积极的作用，并在一年一度的发情中取得胜利。 但就资源而言，它们的成本很高。 大角鹿鹿角在末次冰期期间的大小可能取决于当时族群繁殖能力的相对增益和损失^[85]。

• 交配时期，部分动物物种呈现出鲜艳的体色，用作免被捕食者发现的伪装就会被破坏。 在这情况下，生命的风险被繁殖的必要性所抵消^[86]。

• 栖息在溪流中的蝾螈，例如高加索小默螈或金纹伸舌螈，身体非常细长，非常适合在湍急的小河和山溪岸边生活。 细长的身体可以保护幼虫不被水流冲走。 然而，拉长的身体会增加干燥的风险并降低蝾螈的分散能力； 它也会对它们的繁殖力产生负面影响。 因此，火蝾螈虽然不太适应山溪栖息地，但整体上更为成功，具有更高的繁殖力和更广泛的地理范围^[87]。

• 孔雀的装饰性尾羽（在每个交配季节及时重新生长）是一种著名的适应。 它一定会降低他的机动性和飞行能力，并且非常显眼； 此外，其成长还需要消耗粮食资源。 达尔文对其优势的解释是在性选择方面：“这取决于某些个体相对于同性别和同物种的其他个体所具有的优势，并仅与繁殖有关。”^[88] 孔雀的性选择行为被称为择偶 ，暗示这个过程会选择适应度更高的伴侣，因此具有存在价值^[89]。 对性选择的认识曾被长期搁置，但现已恢复^[90]。

• 人类出生时胎儿大脑的大小（不能大于约400立方厘米，否则无法通过母亲的骨盆）与成人大脑所需的大小（约1400立方厘米）之间的冲突，意味着大脑刚出生的孩子的心理还很不成熟。 人类生命中最重要的事（运动、言语）只能等待大脑的成长与成熟。 这就是生育妥协的结果。 大部分问题来自于我们直立的双足姿势，如果没有这种姿势，我们的骨盆形状可能会更适合出生。 尼安德特人也有类似的问题。^[91][92][93]

• 长颈鹿的长脖子带来了好处，但也付出了代价。 长颈鹿的脖子最长可达 2 米^[94]。 好处是它可以用于物种间竞争或在矮小的食草动物无法到达的高大树木上觅食。 代价是长脖子很重，增加了动物的体重，需要额外的能量来建造颈部并承受其重量。^[95]

功能的改变

适应和功能是一个问题的两个面向。

——朱利安·赫胥黎，《进化论：现代合成》^[96]

预适应

当一个群体具有偶然适合一系列以前未经历过的条件的特征时，就会发生预适应。 例如，多倍体米草属植物Sporobolus × townsendii比其亲代物种更能适应其盐沼和泥滩的栖息地^[97]。 在家畜中，力康鸡对维生素B1缺乏的抵抗力明显高于其他品种； 这在食物丰富的环境中没有什么显著优势，但在食物短缺的情况下，这种预适应对生存可能产生决定性的结果。

由于自然群体携带大量遗传变异，可能会出现预适应。 在二倍体真核生物中，这是有性生殖系统的结果，其中突变等位基因被部分屏蔽，例如，透过显性。微生物数量庞大，也带有很大的遗传变异。 萨尔瓦多·卢瑞亚和马克斯·德尔布吕克提供了微生物遗传变异预适应性质的第一个实验证据，他们开发了波动测试，这是一种显示预先存在的遗传变化的随机波动的方法，这些变化赋予了大肠杆菌的抵抗噬菌体的能力。^[98] “预适应”这个词是有争议的，因为它是目的论的，而自然选择的整个概念取决于遗传变异的存在，而不管所讨论物种的族群规模如何。

扩展适应

主条目：扩展适应

现在出现的适应特征有时是透过现有特征的共同选择而产生的，这些特征是为了其他目的而演化的。 典型的例子是哺乳动物听小骨进化，从古生物学和胚胎学证据中得知，听小骨起源于其合弓纲祖先的上下颚和舌骨，再往前是早期鱼类鳃弓的一部分。^[99][100] 创造扩展适应（英语：exaptation）这个词是为了涵盖这些常见的功能进化转变^[101]。 鸟类的飞行羽毛是从更早期的恐龙羽毛进化而来的^[102]，最初的功能可能是隔热或展示^[103][104]。

生态位的创造

蚯蚓、河狸和人类等动物利用自身的一些适应能力来改变周围的环境，从而最大限度地提高生存和繁殖的机会。 河狸建造水坝和小屋，改变了河谷周围的生态系统。 正如达尔文所指出的那样，蚯蚓透过吸收有机物质来改善它们所生活的表土。 人类在北极和炎热的沙漠等各种环境中建立了广泛的文明和城市。 在所有这三种情况下，生态位的建构和维护都会有助推动这些动物在已经改变的环境中，于自然选择的过程中继续选择相同的基因^[105]。

灭绝与共同灭绝

主条目：灭绝

如果一个族群不能充分移动或改变以保持其长期生存能力，那么它就会灭绝，至少在那个地区是如此。 该物种可能会也可能不会在其他地区生存。 当整个物种的死亡率在足够长的时间内超过出生率以致该物种消失时，就会发生物种灭绝。 利·范·瓦伦观察到，物种群体往往有具特征且相当规律的灭绝速度^[106]。

正如存在共同适应一样，也存在共同灭绝，即一个物种由于与之共同适应的另一个物种的灭绝而消失，就像寄生昆虫在失去宿主后灭绝、开花植物失去授粉媒介后灭绝、物种因食物链被破坏而灭绝一样。^[107][108]

非适应性特征

史蒂芬·古尔德和理查德·陆文顿使用了建筑术语“拱肩”（拱门拐角处的三角形间隙）来描述进化的副产品。图中所指的是威尼斯圣马尔谷圣殿宗主教座堂的拱肩（Spandrel）

有些特征似乎不具适应性，因为它们对当前环境中的适应性具有中性或有害影响。 因为基因通常具有多效性，所以并非所有性状都具有功能性。

这些非适应性特征可能是史蒂芬·古尔德和理查德·陆文顿所说的“拱肩”，即邻近适应带来的特征，类似于建筑中拱门之间经常装饰精美的三角形区域，一开始是无功能的特征^[109]。

在他们的论文中，古尔德和陆文顿使用了文艺复兴时期建筑中拱肩的类比，例如支撑圆顶的拱门之间的砖石弯曲区域，这是决定拱门形状和圆顶底部后才产生的，而不是一开始出于艺术目的而设计的（虽然它们经常被用作艺术目的）。他们指出了诸如四个拱肩的必要数量及其特定的三维形状等属性。 当时，科学界普遍认为，动物进化出的一切对其健康产生正面影响的东西都是自然选择或某种适应的结果。古尔德和陆文顿则提出了另一个假设：由于适应和自然选择，副产品也会形成。 因为这些适应的副产品对生存没有真正的相对优势，所以它们被称为“拱肩”。 在生物学意义上，“拱肩”可能源自于有机体身体计划中固有的要求，或作为适应性演化的某些其他限制的副产品。

针对拱肩只是小而不重要的副产品这一观点，古尔德和陆文顿认为“我们不能认识到小意味着不重要。拱肩可以与主要的适应性特征一样突出”，他们使用的一个主要例子是人脑。 除了人脑的主要功能之外，还有许多次要过程和动作。 这些次要过程和想法最终可以转化为适应或为人类提供适应度优势。 仅仅因为某些东西是次要特征或适应的副产品并不意味着它没有用处。

另一种可能性是，某种特征可能在生物体演化史上的某个时刻具有适应性，但栖息地的变化导致先前的适应变得不必要，甚至适应不良。 这种适应被称为退化。 许多生物体都有退化器官，它们是祖先功能齐全的结构的残余物。 由于生活方式的改变，这些器官变得多余，要么不起作用，要么功能减弱。 由于任何结构都会对身体的总体经济造成某种成本，因此一旦它们不起作用，消除它们可能会产生优势。 例如：人类的智齿； 洞穴动物群色素和功能性眼睛的丧失； 体内寄生虫结构的丧失^[110]。

适应能力的起源

地球上生命演化的第一阶段通常被假设为RNA世界，其中短的自我复制RNA分子在DNA和蛋白质进化之前就开始增殖。 根据这个假设，当RNA链开始自我复制时，生命就开始了，启动了达尔文选择的三种机制：遗传性、类型变化和资源竞争。 RNA复制子的适应度（其个体平均成长率）很可能是其内在适应能力的函数，由其核苷酸序列和资源的可用性决定^[111][112]。 三种主要的适应能力可能是：（1）中等保真度的复制，在遗传的同时允许类型变化，（2）抵抗衰败，以及（3）获取资源^[111][112]。 这些适应能力是由RNA复制子的折叠结构（由其核苷酸序列产生）决定的。

哲学争议

“有目的的行为”: 一只年轻的跳羚在四脚弹跳。 生物学家可能会争辩说，这具有向捕食者发出信号的功能，帮助跳羚生存并允许其繁殖^[113][114]

适应带出了关于生物学家如何谈论功能和目的的哲学问题，因为这带有进化历史的含义——由于特定原因而通过自然选择进化出的特征——以及潜在的超自然干预（特征和有机体的存在是因为神有意识的意图）。^[115][116] 在亚里士多德的生物学中，他引入了目的论来描述生物体的适应性，但拒绝接受柏拉图思想中内建的超自然意图^[117][118]。现代生物学家继续面临同样的困难^{[119][120][121][122][123]}。 一方面，适应是有目的的：自然选择选择有效的、淘汰无效的。 另一方面，生物学家总体上拒绝演化中的意识目的。 这种困境引发了演化生物学家霍尔丹的一个著名笑话：“目的论就像生物学家的情妇：没有她他就活不下去，但他不愿意在公共场合看到她和自己在一起。 ”戴维·赫尔评论说：“霍尔丹的情妇有成为合法结婚的妻子。生物学家不再觉得有义务为他们使用目的论语言而道歉； 他们炫耀它。”^[124] 恩斯特·瓦尔特·迈尔表示：“适应性…是后天的结果，而不是先天的目标追求” ，这意味着某件事是不是适应只能在事件发生后才能确定^[125]。

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