แบคทีเรีย หรือ บัคเตรี (อังกฤษ: bacteria /bækˈtɪəriə/ (
ฟังเสียง); เอกพจน์ bacterium) เป็นเซลล์ประเภทหนึ่ง ประกอบขึ้นจากโดเมนขนาดใหญ่ของจุลชีพที่เป็นโพรแคริโอต โดยมากมีความยาวไม่กี่ไมโครเมตร แบคทีเรียมีรูปร่างที่หลากหลาย ตั้งแต่ทรงกลมไปจนถึงแบบแท่งและแบบเกลียว แบคทีเรียเป็นหนึ่งในรูปแบบแรก ๆ ของชีวิตที่ปรากฏขึ้นบนโลก และพบได้ในสิ่งแวดล้อมเกือบทุกรูปแบบ แบคทีเรียอาศัยอยู่ในดิน, แหล่งน้ำ, น้ำพุร้อนที่มีความเป็นกรด, ขยะกัมมันตรังสี[4], และชีวมณฑลส่วนลึกของแผ่นเปลือกโลก นอกจากนี้ยังดำรงความสัมพันธ์แบบอยู่ร่วมกันและแบบปรสิตกับพืชและสัตว์ แบคทีเรียส่วนมากยังไม่ถูกอธิบายคุณลักษณะ และมีเพียงร้อยละ 27 จากไฟลัมแบคทีเรียทั้งหมดที่สามารถเติบโตในห้องปฏิบัติการ[5] สาขาวิชาที่ศึกษาแบคทีเรียรู้จักกันในชื่อ แบคทีเรียวิทยา (bacteriology) อันเป็นสาขาหนึ่งของจุลชีววิทยา
| แบคทีเรีย ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: อาร์เคียน หรือก่อนหน้านั้น – ปัจจุบัน | |
|---|---|
.jpg) | |
| ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงรูปร่างของ Escherichia coli ที่มีลักษณะเป็นแท่ง | |
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์  | |
| โดเมน: | แบคทีเรีย Bacteria Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1] |
| ไฟลัม | |
| |
| ชื่อพ้อง | |
| |
สัตว์เกือบทุกชนิดล้วนพึ่งพาแบคทีเรียเพื่อการดำรงชีวิต เนื่องจากมีเพียงแบคทีเรียและและอาร์เคียบางชนิดที่มีเอนไซม์จำเป็นสำหรับการสร้างวิตามินบี 12 (โคบาลามิน) และส่งผ่านวิตามินนี้ทางห่วงโซ่อาหาร วิตามินบี 12 เป็นวิตามินสามารถละลายในน้ำได้ที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึมของทุกเซลล์ในร่างกายมนุษย์, เป็นโคแฟกเตอร์ในกระบวนการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ และกระบวนการเมแทบอลิซึมของกรดไขมันกับกรดอะมิโน วิตามินบี 12 มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานตามปกติของระบบประสาทผ่านบทบาทในการสังเคราะห์ไมอีลิน[6][7][8][9] ปกติมีแบคทีเรียประมาณ 40 ล้านเซลล์ในดินหนึ่งกรัม และประมาณหนึ่งล้านเซลล์ในน้ำจืดหนึ่งมิลลิลิตร ประมาณกันว่ามีแบคทีเรียประมาณ 5×1030 ตัวบนโลก[10] ทำให้เกิดมวลชีวภาพที่เป็นรองเพียงแต่พืชเท่านั้น[11] แบคทีเรียมีความจำเป็นสำหรับหลายขั้นในวัฏจักรของสารอาหาร ด้วยการนำสารอาหารกลับมาใช้ใหม่ ดังเช่นการตรึงไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศ วัฏจักรสารอาหารยังรวมถึงกระบวนการเน่าเปื่อย (decomposition) ของซากสิ่งมีชีวิต ซึ่งแบคทีเรียมีส่วนเกี่ยวข้องในขั้นตอนการเน่าสลาย (putrefaction) ของกระบวนการดังกล่าว[12] กลุ่มสังคมทางชีววิทยาโดยรอบปล่องน้ำร้อนและปล่องน้ำเย็นใต้ทะเลมีแบคทีเรียอิกซ์ตรีโมไฟล์ (extremophile) เป็นผู้ให้สารอาหารที่จำเป็นสำหรับการดำรงชีวิตด้วยการเปลี่ยนรูปสารประกอบที่ละลายอยู่ในน้ำ (เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทน) ให้เป็นพลังงาน
ในมนุษย์และสัตว์ส่วนมากมีแบคทีเรียอาศัยอยู่ในท่อทางเดินอาหารและผิวหนังเป็นจำนวนมาก[13] แบคทีเรียส่วนใหญ่ที่อยู่ในร่างกายถูกทำให้ไร้พิษภัยโดยผลของระบบภูมิคุ้มกัน บางชนิดให้ประโยชน์ต่อร่างกาย โดยเฉพาะที่อยู่ในทางเดินอาหาร อย่างไรก็ตาม มีแบคทีเรียบางสปีชีส์เป็นเชื้อที่ก่อโรคติดเชื้อ อาทิ อหิวาตกโรค ซิฟิลิส แอนแทรกซ์ โรคเรื้อน กาฬโรคต่อมน้ำเหลือง โรคอันตรายถึงที่เกิดจากแบคทีเรียที่พบได้บ่อยคือ โรคติดเชื้อของระบบทางเดินหายใจ วัณโรคเพียงอย่างเดียวคร่าชีวิตประมาณ 2 ล้านคนในแต่ละปี ส่วนใหญ่มาจากแอฟริกาใต้สะฮารา[14] ยาปฏิชีวนะถูกใช้เพื่อรักษาการติดเชื้อแบคทีเรีย และยังมีการใช้ในภาคเกษตรกรรมอีกด้วย ทำให้แบคทีเรียดื้อยาเป็นปัญหามากยิ่งขึ้น ในภาคอุตสาหกรรม แบคทีเรียมีความสำคัญต่อการบำบัดน้ำเสียและการย่อยสลายคราบน้ำมันรั่วไหล, การผลิตชีสและโยเกิร์ตด้วยการหมัก, การนำทอง พัลลาเดียม ทองแดง และโลหะอื่น ๆ กลับมาใช้ใหม่ในอุตสาหกรรมเหมืองแร่[15]และเทคโนโลยีชีวภาพ, และการผลิตยาปฏิชีวนะกับสารเคมีอื่น ๆ[16]
ปัจจุบันแบคทีเรียถูกจัดเป็นโพรแคริโอต จากแต่เดิมที่ถือว่าเป็นพืชที่อยู่ในชั้น Schizomycetes (เห็ดราที่แบ่งตัวแบบฟิชชัน) แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียส น้อยนักที่จะพบออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ซึ่งแตกต่างจากสัตว์และยูแคริโอตอื่น ๆ แม้เดิมคำว่า แบคทีเรีย จะหมายถึงโพรแคริโอตทุกชนิด การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ก็ได้เปลี่ยนไปนับตั้งแต่การค้นพบในทศวรรษ 1990 ว่าโพรแคริโอตประกอบไปด้วยสองกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีชื่อเรียกโดเมนว่าแบคทีเรีย และอาร์เคีย ซึ่งแตกต่างกันมาก แต่วิวัฒน์มาจากบรรพบุรุษเดียวกัน[1]
ศัพทมูลวิทยา
คำว่า bacteria เป็นรูปพหูพจน์ของ bacterium จากภาษาละตินสมัยใหม่ ซึ่งเป็นการแปลง βακτήριον (bakterion)[17] ในภาษากรีกให้เป็นภาษาละติน ซึ่ง βακτήριον เป็นตัวบอกความเล็ก (diminutive) ของ βακτηρία (bakteria) อันแปลว่า "คทา, ไม้เท้า"[18] เนื่องจากแบคทีเรียชนิดแรกที่ถูกค้นพบมีรูปร่างเป็นแท่ง[19][20]
ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการในช่วงแรก
บรรพบุรุษของแบคทีเรียสมัยใหม่คือจุลชีพเซลล์เดียวที่เป็นรูปแบบแรกของชีวิตบนโลก เมื่อประมาณ 4 พันล้านปีที่แล้ว เป็นเวลากว่า 3 พันล้านปีที่สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีขนาดเล็กระดับที่มองด้วยตาเปล่าไม่เห็น และแบคทีเรียกับอาร์เคียเป็นรูปแบบเด่นของชีวิต[21][22] แม้ว่าจะมีซากดึกดำบรรพ์ของแบคทีเรีย เช่น สโตรมาโทไลต์อยู่ก็ตาม ก็ยังขาดสัณฐานวิทยาที่เด่นชัดพอสำหรับการตรวจสอบประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย หรือเพื่อการระบุเวลาถือกำเนิดของแบคที่เรียบางสปีชีส์ อย่างไรก็ตาม สามารถใช้การหาลำดับยีน (gene sequencing) เพื่อสร้างสายวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรียได้ ซึ่งทำให้ทราบว่าแบคทีเรียแตกออกมาจากเชื้อสายของอาร์เคีย/แบคทีเรียเป็นลำดับแรก[23] บรรพบุรุษร่วมล่าสุดของแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเป็นไฮเพอร์เทอร์โมไฟล์ที่มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 2.5 พันล้าน–พันล้านปีที่แล้ว[24][25] ชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบนผืนดินอาจเป็นแบคทีเรียเมื่อ 3.22 พันล้านปีที่แล้ว[26]
แบคทีเรียยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแตกสายวิวัฒนาการใหญ่ครั้งที่สอง ซึ่งแบ่งแยกอาร์เคียและยูแคริโอตออกจากกัน ในเหตุการณ์นี้ ยูแคริโอตเกิดขึ้นมาจากการที่แบคทีเรียโบราณเข้าไปมีความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติกกับบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต ซึ่งมีความเป็นไปได้ที่บรรพบุรุษของยูแคริโอตจะมีความสัมพันธ์กับอาร์เคีย[27][28] เหตุการณ์นี้ยังเกี่ยวข้องกับการกลืนกินอัลฟาโพรทีโอแบคทีเรียร่วมอาศัยของเซลล์ยูแคริโอตแรกเริ่ม (proto-eukaryotic cell) เพื่อพัฒนาเป็นไมโทคอนเดรียหรือไฮโดรเจโนโซม ซึ่งยังคงพบในยูแคริโอตทุกชนิด (บางครั้งอาจพบว่าลดรูปไปอย่างมาก เช่นที่พบในแบคทีเรียโบราณที่ขาดไมโทคอนเดรีย; amitocondrial protozoa) ในเวลาต่อมา ยูแคริโอตบางชนิดที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้วได้กลืนกินสิ่งมีชีวิตคล้ายไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป นำไปสู่กำเนิดของคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและพืช เหตุการณ์นี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิ (primary endosymbiosis)[29][30]
สัณฐานวิทยา
แบคทีเรียแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายอย่างยิ่งของรูปร่างและขนาด เรียกว่า พหุสัณฐาน (morphologies) เซลล์ของแบคทีเรียมีขนาดประมาณหนึ่งในสิบของเซลล์ยูแคริโอต และมีความยาวประมาณ 0.5–5.0 ไมโครเมตร อย่างไรก็ตาม บางสปีชีส์มีขนาดใหญ่จนสามารถมองเห็นด้วยตาเปล่า เช่น Thiomargarita namibiensis ที่มีความยาวประมาณครึ่งมิลลิเมตร[31] และ Epulopiscium fishelsoni ที่ยาวถึง 0.7 มิลลิเมตร[32] หนึ่งในแบคทีเรียที่ขนาดเล็กที่สุดคือแบคทีเรียในสกุล Mycoplasma ซึ่งมีความยาวเพียง 0.3 ไมโครเมตร หรือประมาณไวรัสที่มีขนาดใหญ่ที่สุด[33] บางชนิดอาจมีขนาดเล็กกว่านี้ได้ เรียกว่า ไมโครแบคทีเรียขนาดเล็กยิ่งยวด (ultramicrobacteria) แต่ว่ายังไม่ได้รับการศึกษามากนัก[34]
สปีชีส์เกือบทั้งหมดของแบคทีเรียมีรูปทรงเป็นทั้งทรงกลม เรียกว่า ค็อกไซ (เอกพจน์: ค็อกคัส; จากภาษากรีก kókkos เมล็ดธัญพืช, เมล็ด), หรือรูปทรงท่อน เรียกว่า บาซิลไล (เอกพจน์: บาซิลลัส; จากภาษาละติน baculus ไม้ถือ)[35] แบคทีเรียบางชนิดที่เรียกว่า ไวบริโอ รูปร่างคล้ายแท่งไม้ที่มีความโค้งเล็กน้อย หรือรูปร่างเป็นเครื่องหมายจุลภาค บางชนิดมีรูปร่างเป็นเกลียว เรียกว่า สไปริลา, หรือมีการขดตัวในระดับสูง เรียกว่า สไปโรคีตส์ มีแบคทีเรียที่มีรูปร่างวิกลจำหนึ่งที่ได้รับการอธิบาย เช่นแบคทีเรียรูปดาว[36] การมีรูปทรงหลากหลายเช่นนี้ถูกกำหนดด้วยผนังเซลล์และไซโทสเกเลทอนของตัวแบคทีเรีย ซึ่งมีความสำคัญเนื่องจากการมีรูปร่างที่หลากหลายจะช่วยเสริมความสามารถของแบคทีเรียในการได้มาซึ่งสารอาหาร, การยึดติดกับพื้นผิว, การว่ายผ่านของเหลว และการหลบหนีผู้ล่า[37][38]
แบคทีเรียหลายสปีชีส์ดำรงชีวิตในรูปแบบเซลล์โดดเดี่ยว บางสปีชีส์อาศัยอยู่รวมกันเป็นแบบแผนที่มีลักษณะเฉพาะ เช่น Neisseria ที่อยู่เป็นดิพลอยด์ (คู่), Streptococcus อยู่รวมกันเป็นสายยาว, และ Staphylococcus เกาะกลุ่มกันเป็นกระจุกคล้ายพวงองุ่น แบคทีเรียยังสามารถรวมกันเพื่อสร้างโครงสร้างหลายเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ ดังการต่อสายฟิลาเมนต์ของ Actinobacteria, การเกาะกลุ่มของ Myxobacteria, และเส้นใยไฮฟาที่ซับซ้อนของ Streptomyces[39] โครงสร้างที่ประกอบขึ้นจากหลายเซลล์เช่นนี้สามารถพบได้ในบางสภาวะ ตัวอย่างเช่น เมื่อขาดกรดอะมิโน Myxobacteria จะตรวจหาเซลล์ที่อยู่โดยรอบด้วยกระบวนการที่เรียกว่า ควอรัมเซนซิง (quorum sensing) จากนั้นจะเคลื่อนย้ายเข้ามาหากันและรวมกลุ่มกันเป็นฟรุตติงบอดี (fruiting body) ที่มีความยาวได้ถึง 500 ไมโครเมตรและประกอบขึ้นจากแบคทีเรียประมาณ 100,000 ตัว[40] ในฟรุตติงบอดี แบคทีเรียจะทำหน้าที่ต่าง ๆ แยกกัน ตัวอย่าง เซลล์ประมาณหนึ่งในสิบจะขึ้นไปสู่ยอดของฟรุตติงบอดีและมีการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ของเซลล์ (differentiation) ไปสู่สถานะพักตัวที่เรียกว่า มิกโซสปอร์ (myxospore) ซึ่งมีความทนทานต่อการขาดน้ำและสิ่งแวดล้อมที่เป็นอันตรายอื่น ๆ สูงกว่าสถานะปกติ[41]
แบคทีเรียมักจะเกาะตัวอยู่บนพื้นผิวและเกาะเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่า ฟิล์มชีวภาพ (biofilm) และกลุ่มที่ใหญ่กว่าเรียกว่า พรมจุลชีพ (microbial mat) ฟิล์มชีวภาพและพรมจุลชีพมีความหนาตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตรไปจนถึงครึ่งเมตร และอาจมีแบคทีเรีย, โพรทิสต์ และอาร์เคียอาศัยอยู่หลายสปีชีส์ แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในฟิล์มชีวภาพแสดงการจัดเรียงเซลล์และองค์ประกอบนอกเซลล์ที่มีความซับซ้อน จนกลายเป็นโครงสร้างขั้นทุติยภูมิ ดังเช่นไมโครคอลอนี (microcolony) อันปรากฏโครงข่ายของช่องเปิด เพื่อให้การแพร่สารอาหารดียิ่งขึ้น[42][43] ในสิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติ ดังในดินหรือบนพื้นผิวของพืช แบคทีเรียส่วนใหญ่เกาะกลุ่มกันบนพืนผิวในรูปของฟิล์มชีวภาพ[44] ฟิล์มชีวภาพ ยังมีความสำคัญทางแพทยศาสตร์ เนื่องจากโครงสร้างเช่นนี้มักปรากฏในช่วงที่เกิดการติดเชื้อแบคทีเรียเรื้อรัง (chronic bacterial infection) หรือการติดเชื้อในอุปกรณ์ทางการแพทย์ที่ปลูกถ่ายเข้าไป และแบคทีเรียที่ได้รับการปกป้องจากฟิล์มชีวภาพจะกำจัดได้ยากกว่าแบคทีเรียที่อยู่โดดเดี่ยว[45]
โครงสร้างระดับเซลล์
โครงสร้างภายในเซลล์
เซลล์ของแบคทีเรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดเป็นหลัก เยื่อหุ้มเซลล์ห่อหุ้มสารต่าง ๆ ที่อยู่ภายในเซลล์และทำหน้าที่เป็นแนวกั้นสำหรับกักสารอาหาร โปรตีน และองค์ประกอบอื่นที่จำเป็นของไซโทพลาซึมเอาไว้ในเซลล์[46] ต่างจากเซลล์ยูแคริโอต ไซโทพลาซึมของแบคทีเรียมักขาดโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้ม เช่น นิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และออร์แกเนลล์อื่นที่ปรากฏในเซลล์ยูแคริโอต[47] อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียบางชนิดมีออร์แกเนลล์ที่มีโปรตีนหุ้ม (protein-bound organelle) อยู่ในไซโทพลาซึม เช่นคาร์บอกซิโซม (carboxysome)[48] ซึ่งทำให้เกิดการจัดส่วนการทำงาน (compartmentalisation) สำหรับกระบวนการเมแทบอลิซึมของแบคทีเรีย[49][50] นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีไซโทสเกเลทอนที่มีองค์ประกอบหลายชนิด เพื่อควบคุมการจัดตำแหน่ง (localisation) ของโปรตีนและกรดนิวคลิอิกภายในเซลล์ และเพื่อจัดการกระบวนการแบ่งเซลล์[51][52][53]
ปฏิกิริยาชีวเคมีที่สำคัญ เช่นการสร้างพลังงาน เกิดขึ้นจากความลดหลั่นในความเข้มข้นระหว่างสองฝั่งของเยื่อหุ้ม ทำใหเกิดความต่างศักย์ในที่คล้ายคลึงกับแบตเตอรี การขาดเยื่อหุ้มภายใน ซึ่งเป็นปกติของแบคทีเรีย หมายความว่าปฏิกิริยาดังเช่นการขนส่งอิเล็กตรอน เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มเซลล์ ระหว่างไซโทพลาซึมกับภายนอกเซลล์หรือเพอริพลาซึม (periplasm)[54] อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้หลายชนิดมีเยื่อหุ้มเซลล์ที่พับทบไปมาหลายครั้ง และกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์ด้วยเยื่อสำหรับรวบรวมแสง (light-gathering membrane)[55] ซึ่งโครงสร้างรวบรวมแสงนี้อาจก่อตัวเป็นโครงสร้างหุ้มด้วยลิพิดที่เรียกว่า คลอโรโซม (chlorosome) ในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว[56]
แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้ม และสารพันธุกรรมมักเป็นโครโมโซมแบบวงกลมของดีเอ็นเอเพียงหนึ่งวงอยู่ภายในไซโทพลาซึมที่มีรูปร่างไม่แน่นอน เรียกว่า นิวคลีออยด์ (nucleoid)[57] นิวคลีออยด์บรรจุโครโมโซมที่มีโปรตีนมาเกาะ และอาร์เอ็นเอ ไว้ภายใน เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตอื่น แบคทีเรียมีไรโบโซมสำหรับการผลิตโปรตีน แต่โครงสร้างของไรโบโซมในแบคทีเรียแตกต่างจากของยูแคริโอตและอาร์เคีย[58]
แบคทีเรียบางชนิดสร้างแกรนูลลเพื่อกักเก็บสารอาหารไว้ภายในเซลล์ เช่น ไกลโคเจน[59], โพลิฟอสเฟต[60], ซัลเฟอร์[61], หรือโพลิไฮดรอกซีอัลคาโนเอต[62] บางชนิด เช่นไซยาโนแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ สามารถสร้างแวคิวโอลแก๊สสำหรับควบคุมการลอยตัว ทำให้แบคทีเรียสามารถเคลื่อนที่ขึ้นหรือลงไปที่ระดับความลึกต่าง ๆ ของแหล่งน้ำ ซึ่งมีความเข้มแสงและความเข้มข้นของสารอาหารแตกต่างกันไป[63]
โครงสร้างภายนอกเซลล์
ถัดจากเยื่อหุ้มเซลล์ออกมาคือผนังเซลล์ อันประกอบขึ้นจากเปปทิโดไกลแคน (เรียกอีกอย่างว่ามูรีน; peptidoglycan, murein) ซึ่งประกอบด้วยสายพอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมกันด้วยเพปไทด์ที่มีกรดอะมิโนแบบเด็กซ์โทร[64] ผนังเซลล์ของแบคทีเรียต่างจากของพืชและเห็ดรา ซึ่งสร้างขึ้นจากเซลลูโลสและไคทินตามลำดับ[65] นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างจากผนังเซลล์ของอาร์เคีย ซึ่งไม่มีเพปทิโดไกลแคน ผนังเซลล์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของแบคทีเรียหลายชนิด ยาปฏิชีวนะเพนิซิลิน (สร้างโดยเห็ดราทีเรียกว่า Penicillium) สามารถฆ่าแบคทีเรียด้วยการยับยั้งขั้นตอนหนึ่งของการสังเคราะห์เพปทิโดไกลแคน[65]
แบคทีเรียมีผนังเซลล์สองประเภทคร่าว ๆ ซึ่งจำแนกแบคทีเรียออกเป็นแบคทีเรียแกรมบวก (Gram-positive bacteria) และแบคทีเรียแกรมลบ (Gram-negative bacteria) โดยต้นกำเนิดของชื่อมาจากปฏิกิริยาของเซลล์ที่มีต่อการย้อมสีแกรม (Gram stain) อันเป็นการทดสอบเพื่อจำแนกสปีชีส์ของแบคทีเรียที่ปฏิบัติกันมาอย่างยาวนาน[66]
แบคทีเรียแกรมบวกมีมีผนังเซลล์ที่หนา อันประกอบเพปทิโดไกลแคนและกรดเทโคอิกหลายชั้น ในทางตรงกันข้าม แบคทีเรียแกรมลบมีผนังเซลล์ที่ค่อนข้างบาง ประกอบด้วยชั้นเพปทิโดไกลแคนไม่กี่ชั้นล้อมรอบด้วยเยื่อลิพิดชั้นที่สองที่มีลิโพพอลิแซกคาไรด์และลิโพโปรตีน แบคทีเรียส่วนมากมีผนังเซลล์แบบแกรมลบ และมีเพียงแบคทีเรียในไฟลัม Firmicutes และ Actinobacteria (ซึ่งก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อแบคทีเรียแกรมบวกที่มี C+G ต่ำ และ C+G สูง ตามลำดับ) ที่การจัดเรียงผนังเซลล์ผิดไปจากแบคทีเรียแกรมบวกชนิดอื่น[67] การที่แบคทีเรียมีโครงสร้างผนังเซลล์ที่หลากหลายทำให้แต่ละชนิดมีความไวต่อต่อยาปฏิชีวนะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น แวนโคมัยซินสามารถฆ่าได้เพียงแบคทีเรียแกรมบวก และไม่มีประสิทธิภาพต่อเชื้อแบคทีเรียแกรมลบเช่น Haemophilus influenzae หรือ Pseudomonas aeruginosa[68] แบคทีเรียบางชนิดมีผนังเซลล์ที่ไม่สามารถจัดจำแนกได้ว่าเป็นแบบแกรมบวกหรือแบบแกรมลบ กลุ่มนี้มีแบคทีเรียที่มีความสำคัญทางคลินิกรวมอยู่ด้วย เช่น Mycobacteria ที่มีผนังเพปทิโดไกลแคนที่หนา แต่ก็มีเยื่อลิพิดที่สองมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[69]
แบคทีเรียหลายชนิดมีชั้นเอส (S-layer, surface layer) เป็นโมเลกุลเป็นโปรตีนที่เรียงตัวกันอย่างแน่นหนามาปกคลุมด้านนอกเซลล์[70] ชั้นนี้ช่วยป้องกันพื้นผิวของเวลล์จากปัจจัยภายนอกเชิงกายภาพและเคมี และยังสามารถทำหน้าที่เป็นฉนวนป้องกันการแพร่ของมหโมเลกุล ชั้นเอสนี้มีหน้าที่ที่หลากหลาย เป็นต้นว่าทำหน้าที่เป็นปัจจัยก่อ่โรคใน Campylobacter และบรรจุเอนไซม์พื้นผิวใน Bacillus stearothermophilus แต่ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ[71]
แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างโปรตีนแข็งเกร็ง มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 20 ไมโครเมตร ใช้สำหรับการเคลื่อนที่ แฟลเจลลาถูกขับเคลื่อนโดยพลังงานที่ถูกปลดปล่อยออกมาจากการแลกเปลี่ยนไอออนไปตามระดับศักย์ไฟฟ้าเคมีระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์[72]
ฟิมเบรีย (fimbriae) หรือ "พิไลยึดเกาะ (attachment pili)" เป็นเส้นใยละเอียดของโปรตีน มักมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 2–10 นาโนเมตร และมีความยาวได้หลายนาโนเมตร ฟิมเบรียมีกระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเซลล์ และมีลักษณะคล้ายเส้นขนละเอียดเมื่อนำไปส่องดูใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เชื่อกันว่าฟิมเบรียมีส่วนเกี่ยวข้องต่อการยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งหรือกับเซลล์อื่น และมีส่วนสำคัญต่อความรุนแรงของแบคทีเรียก่อโรคบางชนิด[73] พิไล (pili; พหูพจน์ pilus) เป็นรยางค์ในระดับเซลล์ มีขนาดใหญ่กว่าฟิมเบรียเล็กน้อย สามารถใช้เพื่อขนส่งสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียระหว่างกระบวนที่เรียกว่าคอนจูเกชัน (conjugation) โดยมีชื่อเรียกว่า คอนจูเกชันพิไล หรือเซ็กส์พิไล (ดูที่หัวข้อพันธุศาสตร์แบคทีเรียด้านล่าง)[74] นอกจากนี้ยังสามารถทำให้เกิดการเคลื่อนไหว ซึ่งพิไลชนิดนี้จะเรียกว่า พิไลชนิด 4 (type IV pili)[75]
แบคทีเรียหลายชนิดสร้างไกลโคแคลิกซ์ขึ้นมาล้อมรอบเซลล์ ซึ่งมีความซับซ้อนของโครงสร้างแตกต่างกันไป มีตั้งแต่ชั้นเมือกของอิกซ์ตราเซลลูลาร์พอลิเมอริกซับสแตนซ์ (extracellular polymeric substance) ที่ไร้ระเบียบ ไปจนถึงแคปซูลที่มีโครงสร้างจัดตัวเป็นระเบียบ โครงสร้างเหล่านี้ช่วยปกป้องเซลล์จากการถูกเซลล์ยูแคริโอต เช่น แมโครฟาจ (ส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกัน)[76] กลืนกิน นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแอนติเจน (antigen), เกี่ยวข้องกับการรู้จำของเซลล์, ช่วยในการยึดเกาะกับพื้นผิว ไปจนถึงการสร้างฟิล์มชีวภาพ[77]
การประกอบหน่วยต่าง ๆ โครงสร้างภายนอกเซลล์ขึ้นอยู่กับระบบการหลั่งสารของแบคทีเรียที่มีอยู่หลายระบบ ระบบเหล่านี้ขนส่งโปรตีนจากไซโทพลาซึมออกไปยังเพอริพลาซึม หรือออกไปยังสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์ ระบบการหลั่งหลายประเภทเป็นที่รู้จักและมักมีความสำคัญต่อศักยภาพก่อโรคของเชื้อ จึงมีการศึกษากันอย่างเข้มข้น[78]
เอนโดสปอร์
แบคทีเรียแกรมบวกบางสกุลเช่น Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter, และ Heliobacterium สามารถสร้างโครงสร้างสำหรับพักตัวที่มีความทนทานสูง เรียกว่า เอนโดสปอร์ (endospore)[79] โดยพัฒนาขึ้นอยู่ภายในไซโทพลาซึมของเซลล์[80] ปกติหนึ่งสปอร์ต่อหนึ่งเซลล์ แต่ละเอนโดสปอร์มีแกนกลางเป็นดีเอ็นเอและไรโบโซม ล้อมรอบด้วยชั้นคอร์เทกซ์ (cortex layer) ซึ่งมีเปลือกอันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคนและโปรตีนหลายชนิดมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[80]
เอนโดสปอร์ไม่แสดงกระบวนการเมแทบอลิซึมที่สามารถตรวจพบได้ และสามารถเอาชีวิตรอดจากสิ่งกดดันทางเคมีและฟิสิกส์ในระดับสุดขั้วได้ เช่นรังสียูวีความเข้มข้นสูง, การแผ่รังสีแกมมา, สารซักฟอก, สารฆ่าเชื้อ, ความร้อน, การแช่แข็ง, ความดัน, และการทำแห้งสนิท[81] ในสภาพจำศีลเช่นนี้ แบคทีเรียสามารถมีชีวิตได้ถึงหลายล้านปี[82][83][84] เอนโดสปอร์ยังทำให้แบคทีเรียมีชีวิตรอดจากสภาวะสุญญากาศและรังสีในอวกาศ เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียกระจายไปทั่วเอกภพด้วยฝุ่นอวกาศ, สะเก็ดดาว, ดาวเคราะห์น้อย, ดาวหาง, วัตถุคล้ายดาวเคราะห์ (planetoid), หรือผ่านกระบวนการแพนสเปอร์เมียแบบมีการกำกับ (directed panspermia)[85][86] แบคทีเรียที่สร้างเอนโดสปอร์สามารถทำให้เกิดโรคได้ ตัวอย่างเช่น แอนแทรกซ์ซึ่งเกิดจากการหายใจเอาเอนโดสปอร์ของ Bacillus anthracis เข้าสู่ร่างกาย, และบาดทะยักที่เกิดจากบาดแผลถูกแทงปนเปื้อนเอนโดสปอร์ของ Clostridium tetani[87]
เมแทบอลิซึม
แบคทีเรียมีประเภทของวิถีเมแทบอลิซึมที่มีความหลากหลายอย่างยิ่ง[88] มีการใช้การกระจายลักษณะ (trait) ทางเมแทบอลิซึมที่พบในแบคทีเรียกลุ่มต่าง ๆ มากำหนดอนุกรมวิธานให้กับแบคทีเรียมาอย่างยาวนาน แต่ลักษณะเหล่านี้อาจไม่ตรงกับผลที่ได้จากการจัดจำแนกทางพันธุศาสตร์สมัยใหม่[89] เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียจำแนกตามกลุ่มโภชนาการ ซึ่งตั้งอยู่บนหลักเกณฑ์สำคัญสามประการ ได้แก่ แหล่งของพลังงาน, ตัวให้อิเล็กตรอน, และแหล่งของคาร์บอนที่ใช้ในการเจริญเติบโต[90]
แบคทีเรียสามารถรับพลังงานได้จากแสงอาทิตย์ผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสง (โฟโตทรอฟี; phototrophy) หรือจากการสลายสารประกอบด้วยกระบวนการออกซิเดชัน (เคโมทรอฟี; chemotrophy)[91] แบคทีเรียประเภทหลังใช้สารประกอบเป็นแหล่งพลังงานด้วยการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากตัวให้อิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในปฏิกิริยารีดอกซ์ โดยปฏิกิริยานี้จะปลดปล่อยพลังงานที่ใช้สำหรับขับเคลื่อนกระบวนการเมแทบอลิซึม แบคทีเรียเคโมทรอพยังแบ่งออกตามประเภทของสารประกอบที่ใช้ถ่ายทอดอิเล็กตรอน ซึ่งแบคทีเรียที่ใช้สารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไฮโดรเจน, คาร์บอนมอนอกไซด์, หรือแอมโมเนียเป็นแหล่งของอิเล็กตรอน จะถูกเรียกว่า ลิโททรอพ (lithotroph) และที่ใช้สารประกอบอินทรีย์จะถูกเรียกว่า ออร์แกโนทรอพ (organotroph)[91] นอกจากนี้ยังสามารถใช้สารประกอบที่นำมารับอิเล็กตรอนมาจำแนกแบคทีเรียได้อีกด้วย โดยแบ่งเป็นแบคทีเรียที่หายใจแบบใช้ออกซิเจน (aerobic bacteria) ซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย และแบคทีเรียที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic bacteria) ซึ่งใช้สารประกอบอื่น เช่น ไนเตรต, ซัลเฟต, หรือคาร์บอนไดออกไซด์ เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย[91]
แบคทีเรียจำนวนมากได้รับคาร์บอนจากแหล่งคาร์บอนอินทรีย์ (เฮเทอโรทรอฟี; heterotrophy) แบคทีเรียอื่น ๆ เช่น ไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสีม่วงบางชนิดเป็นออโตทรอพ ซึ่งหมายความว่ารับคาร์บอนเข้ามาในเซลล์ด้วยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์[92] ในสถานการณ์ที่ไม่ปกติ แบคทีเรียเมทาโนทรอพ (methanotroph) สามารถใช้แก๊สมีเทนเป็นทั้งแหล่งอิเล็กตรอนและสารตั้งต้นสำหรับกระบวนการแอแนบอลิซึมของคาร์บอน[93]
| กลุ่ม | แหล่งพลังงาน | แหล่งคาร์บอน | ตัวอย่าง |
|---|---|---|---|
| โฟโตทรอพ | แสงอาทิตย์ | สารประกอบอินทรีย์ (photoheterotrophs) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (photoautotrophs) | Cyanobacteria, Green sulfur bacteria, Chloroflexi, หรือ Purple bacteria |
| ลิโททรอพ | สารประกอบอนินทรีย์ | สารประกอบอินทรีย์ (lithoheterotrophs) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (lithoautotrophs) | Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, หรือ Nitrospirae |
| ออร์แกโนทรอพ | สารประกอบอินทรีย์ | สารประกอบอินทรีย์ (chemoheterotrophs) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (chemoautotrophs) | Bacillus, Clostridium หรือ Enterobacteriaceae |
เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียทำให้เกิดลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อเสถียรภาพของระบบนิเวศและสังคมมนุษย์ได้หลากหลายวิธี ตัวอย่างเช่นแบคทีเรียที่สามารถตรึงแก๊สไนโตรเจนได้โดยใช้เอนไซม์ไนโตรเจนีส ลักษณะที่มีความสำคัญต่อระบบนิเวศเช่นนี้สามารถพบได้ในแบคทีเรียในกลุ่มที่กล่าวไว้ข้างต้นเกือบทุกกลุ่ม[94] ทำให้เกิดกระบวนการที่สำคัญ คือ ดีไนตริฟิเคชัน, การรีดิวซ์ซัลเฟต, และการสังเคราะห์อะซีโตน ตามลำดับ[95][96] กระบวนการทางเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียยังมีความสำคัญในการตอบสนองทางชีวภาพต่อมลพิษ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียรีดิวซ์ซัลเฟตที่มีส่วนสำคัญต่อการสร้างฟอร์มที่มีความเป็นพิษสูงของปรอท (methyl- และ dimethylmercury) ในสิ่งแวดล้อม[97] แบคทีเรียที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนใช้การหมักเพื่อสร้างพลังงานและกำลังในการรีดิวซ์ และขับผลพลอยได้จากกระบวนการเมเแทบอซึม (เช่นเอทานอลในการกลั่นเหล้า) ออกมาเป็นของเสีย แบคทีเรียที่เจริญได้ทั้งที่มีและไม่มีอากาศ (facultative anaerobe) สามารถสลับไปมาระหว่างการหมักและตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายตัวอื่น ขึ้นอยู่กับสภาวะทางสิ่งแวดล้อมที่มันประสบ[98]
การเติบโตและการสืบพันธุ์
ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การเพิ่มขนาดของเซลล์ (กล่าวคือการเจริญเติบโตของเซลล์) มีความเชื่อมโยงกับการสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งเซลล์ ซึ่งต่างจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แบคทีเรียจะเติบโตจนถึงขนาดที่ตายตัวขนาดหนึ่ง จากนั้นจะสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งตัวออกเป็นสอง ซึ่งเป็นการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศรูปแบบหนึ่ง[99] แบคทีเรียสามารถเติบโตและแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็วหากว่าอยู่ใต้เงื่อนไขที่เหมาะสม และจำนวนประชากรอาจเพิ่มเป็นทวีคูณทุก ๆ 9.8 นาที[100] ซึ่งในการแบ่งเซลล์จะได้ผลเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์ที่เหมือนกันทุกประการ แบคทีเรียบางชนิดแม้จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ แต่ก็สร้างโครงสร้างสำหรับการสืบพันธุ์ที่มีความซับซ้อน ซึ่งช่วยกระจายเซลล์ที่สร้างขึ้นมาออกไป ตัวอย่างเช่นการสร้างฟรุตติงบอดีของ Myxobacteria และการสร้างเส้นใยไฮฟาที่ชี้ขึ้นสู่อากาศของ Streptomyces, หรือการแตกหน่อ ซึ่งเป็นการที่เซลล์ยื่นส่วนหนึ่งออกมาและหลุดเป็นเซลล์ลูก[101]
ในห้องปฏิบัติการเลี้ยงแบคทีเรียโดยใช้อาหารเลี้ยงเชื้อแบบหรือแบบเหลว อาหารแบบแข็งเช่นเพลทวุ้น (agar plate) ใช้เพื่อแยกเชื้อให้บริสุทธิ์ อาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวใช้เมื่อต้องการวัดการเจริญเติบโตหรือเมื่อต้องการเพาะเชื้อในปริมาณมาก แบคทีเรียที่เพาะในอาหารเลี้ยงเชื้อเหลวที่มีการคน (stirred liquid media) จะเจริญเติบโตในรูปแบบสารแขวนลอยที่กระจายตัวทั่วภาชนะ ทำให้ง่ายต่อการแบ่งและย้ายเชื้อที่เพาะเลี้ยง อย่างไรก็ตามการแยกเชื้อแบคทีเรียจากอาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวถือว่าทำได้ยาก อาหารสำหรับคัดแยกเชื้อ (selective media; อาหารเลี้ยงเชื้อที่เติมหรือปราศจากสารอาหารบางอย่าง หรือเติมยาปฏิชีวนะลงไป) สามารถใช้ระบุชนิดของแบคทีเรียได้[103]
เทคนิคส่วนใหญ่ที่ใช้เพาะเลี้ยงแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการใช้สารอาหารในปริมาณมากเพื่อให้ได้เซลล์ในปริมาณมากในเวลาอันสั้นและประหยัดค่าใช้จ่าย อย่างไรก็ตาม สารอาหารมีจำกัดในสภาพแวดล้อมตามธรรมชาติ ทำให้แบคทีเรียไม่สามารถเพิ่มจำนวนได้อย่างไม่สิ้นสุด สารอาหารที่มีจำกัดเป็นตัวชี้นำกลยุทธ์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย (โปรดดู ทฤษฎีการคัดเลือก r/K) บางชนิดสามารถเติบโตได้อย่างรวดเร็วเมื่อมีสารอาหาร เช่นปรากฏการณ์สาหร่ายสะพรั่ง (algal bloom) ที่มักเกิดขึ้นในทะเลสาบช่วงฤดูร้อน[104] บางชนิดปรับตัวให้ทนต่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น Streptomyces ที่ผลิตสารปฏิชีวนะหลายชนิดออกมายับยั้งการเจริญเติบโตของจุลชีพคู่แข่ง[105] ในธรรมชาติ จุลชีพหลายชนิดอยู่ร่วมกันแบบกลุ่มสังคม (เช่น ฟิล์มชีวภาพ) ที่ทำให้จุลชีพหาสารอาหารได้มากขึ้น และป้องกันจุลชีพจากสิ่งกดดันในสิ่งแวดล้อม (environmental stress)[44] ความสัมพันธ์ในลักษณะนี้อาจเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตหรือกลุ่มสิ่งมีชีวิตบางชนิด (syntrophy)[106]
การเจริญเติบโตของแบคทีเรียดำเนินผ่านสี่ระยะ เมื่อประชากรของแบคทีเรียเข้าสู่สิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงเอื้อต่อการเจริญเติบโต แบคทีเรียจำเป็นต้องปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมดังกล่าว ระยะแรกคือระยะแล็ก (lag phase) ซึ่งเป็นระยะที่เกิดการเจริญเติบโตอย่างค่อยเป็นค่อยไปในขณะที่เซลล์ของแบคทีเรียกำลังปรับตัวในสิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงและเตรียมพร้อมสำหรับการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ระยะแล็กมีอัตราชีวสังเคราะห์ (biosynthesis) สูง ซึ่งมีการผลิตโปรตีนที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโต[107][108] ระยะที่สองของการเจริญเติบโตคือระยะลอการิทึม (logarithmic phase) หรือเรียกอีกชื่อว่าระยะเอกซ์โพเนนเชียล (exponential phase) ซึ่งเป็นระยะที่มีการเพิ่มจำนวนแบบเอกซ์โพเนนเชียล อัตราที่เซลล์เจริญในระยะนี้เรียกว่าอัตราการเจริญเติบโต (growth rate, k) และระยะเวลาที่เซลล์ใช้แบ่งตัวเรียกว่าระยะเวลาชั่วอายุ (generation time, g) ในระยะนี้แบคทีเรียจะเมตาบอไลส์สารอาหารอย่างรวดเร็วจนกระทั่งสารอาหารชนิดหนึ่งหมดไปและเริ่มจำกัดการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ระยะที่สามคือระยะคงที่ (stationary phase) ซึ่งเกิดจากการใช้สารอาหารจนหมด ระยะนี้เซลล์จะลดกิจกรรมทางเมตาบอลิสมและเผาผลาญโปรตีนภายในเซลล์ที่ไม่จำเป็น ระยะนี้เป็นระยะเปลี่ยนผ่านจากการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วไปยังการตอบสนองต่อสิ่งกดดัน และมีการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซมดีเอ็นเอ เมตาบอลิสมของสารต้านอนุมูลอิสระ และการขนส่งสารอาหารมากขึ้น[109] ระยะสุดท้ายคือระยะเซลล์ตาย (death phase) ซึ่งเป็นระยะที่แบคทีเรียขาดสารอาหารและตายลง[110]
พันธุศาสตร์
แบคทีเรียส่วนมากมีโครโมโซมแบบวงกลมหนึ่งวง มีขนาดตั้งแต่ 160,000 คู่เบสในแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก Carsonella ruddii[111] ไปจนถึงกว่า 12,200,000 คู่เบส (12.2 Mbp) ในแบคทีเรีย Sorangium cellulosum ที่อาศัยอยู่ในดิน[112] แต่กระนั้นก็ยังมีข้อยกเว้นบางประการ อาทิ แบคทีเรียสกุล Streptomyces และ Borrelia บางสปีชีส์มีโครโมโซมแบบเส้นหนึ่งชุด[113][114] และ Vibrio บางสปีชีส์มีโครโมโซมมากกว่าหนึ่งชุด[115] นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีพลาสมิด ซึ่งเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอนอกโครโมโซม (extra-chromosomal molecule of DNA) ขนาดเล็กที่สามารถบรรจุยีนสำหรับความสามารถบางประการ เช่น ความดื้อต่อยา ความสามารถเกี่ยวกับกระบวนการเมแทบอลิซึม หรือกระทั่งศักยภาพก่อโรค[116]
โดยปกติจีโนมของแบคทีเรียเข้ารหัสยีนตั้งแต่ไม่กี่ร้อยไปจนถึงไม่กี่พันยีน โดยยีนในจีโนมมักเป็นสายดีเอ็นเอต่อเนื่องกันเป็นเส้นเดียว แม้ว่าจะมีการค้นพบอินทรอน (intron) หลายชนิดในแบคทีเรีย แต่ก็พบได้ยากกว่าในยูแคริโอตมาก[117]
แบคทีเรียซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตไม่มีเพศได้รับสำเนาจีโนมที่เหมือนกันทุกประการกับจีโนมของเซลล์แม่ และถือเป็นตัวโคลน อย่างไรก็ตามแบคทีเรียสามารถวิวัฒน์ได้จากการคัดเลือกการเปลี่ยนแปลงที่เกิดกับสารพันธุกรรมดีเอ็นเอ ซึ่งอาจเกิดจากการรวมกันใหม่ของยีนหรือการกลายพันธ์ การกลายพันธุ์เกิดจากความผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการจำลองดีเอ็นเอ หรือเกิดจากการได้รับสารก่อกลายพันธุ์ (mutagen) อัตราการกลายพันธุ์ต่างกันไปในแบคทีเรียแต่ละสปีชีส์ และกระทั่งตัวโคลนของแบคทีเรียสปีชีส์เดียวกันก็มีอัตราการกลายพันธุ์ต่างกัน[118] การเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมในจีโนมของแบคทีเรียเกิดขึ้นทั้งจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มที่เกิดขึ้นในช่วงกระบวนการจำลองดีเอ็นเอหรือจากการกลายพันธุ์ที่มีความเครียดกำกับ (stress-directed mutation) ที่ยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำกัดการเจริญเติบโตบางอย่างมีอัตราการกลายพันธุ์ที่เพิ่มขึ้น[119]
แบคทีเรียบางชนิดสามารถถ่ายทอดสารพันธุกรรมข้ามเซลล์ได้ ซึ่งเกิดได้สามวิธี วิธีแรกแบคทีเรียจะเก็บดีเอ็นเอภายนอก (exogenous DNA) จากสิ่งแวดล้อมในกระบวนการทรานส์ฟอร์เมชัน (transformation)[120] แบคทีเรียหลายชนิดสามารถรับดีเอ็นเอจากสิ่งแวดล้อมได้ตามธรรมชาติ บางชนิดต้องทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเสียก่อนเพื่อเหนี่ยวนำให้รับดีเอ็นเอเข้าไป[121] พัฒนาการของความสามารถในการรับดีเอ็นเอจากภายนอกมักสัมพันธ์กับปัจจัยกดดันทางสิ่งแวดล้อม และอาจเป็นการปรับตัวเพื่อช่วยซ่อมแซมความเสียหายในดีเอ็นเอของเซลล์ที่รับเข้าไป[122] วิธีที่สองที่แบคทีเรียจะส่งผ่านสารพันธุกรรมคือทรานส์ดักชัน (transduction) ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อแบคเทอริโอเฟจ (bacteriophage) แทรกดีเอ็นเอแปลกปลอมเข้าสู่โครโมโซมของแบคทีเรีย แบคเทอริโอเฟจมีหลายชนิด บางชนิดเพียงทำให้ติดเชื้อและทำให้เซลล์แบคทีเรียโฮสต์แตก (lyses) และชนิดที่แทรกตัวเข้าไปในโครโมโซมของโฮสต์[123] แบคทีเรียต้านทานการติดเฟจด้วยระบบตัดจำเพาะและดัดแปลง (restriction modification system) ที่ย่อยสลายดีเอ็นเอแปลกปลอม[124] และระบบที่ใช้ลำดับคริสเปอร์ (CRISPR) เพื่อเก็บรักษาชิ้นส่วนจีโนมของเฟจที่แบคทีเรียเคยพบมาก่อน ทำให้แบคทีเรียสามารถป้องกันการเพิ่มจำนวนของแบคทีเรียผ่านกระบวนการยับยั้งอาร์เอ็นเอ (RNA interference)[125][126] วิธีที่สามคือกระบวนการคอนจูเกชัน (conjugation) ที่มีการส่งผ่านดีเอ็นเอผ่านการสัมผัสเซลล์โดยตรง โดยปกติแล้วทรานส์ดักชัน คอนจูเกชัน และทรานส์ฟอร์เมชันเกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดสารพันธุกรรมระหว่างแบคทีเรียที่อยู่ในสปีชีส์เดียวกัน แต่บางครั้งก็เกิดการถ่ายทอดระหว่างแบคทีเรียต่างสปีชีส์ และอาจมีผลพวงที่มีนัยยะสำคัญ เช่น การถ่ายทอดความสามารถดื้อยา[127][128] ในกรณีนี้ การได้รับยีนมาจากแบคทีเรียอื่นหรือจากธรรมชาติเรียกว่าการถ่ายทอดยีนในแนวราบ (horizontal gene transfer) และอาจเกิดขึ้นเป็นปกติตามสภาพธรรมชาติ[129]
พฤติกรรม
การเคลื่อนที่
แบคทีเรียหลายชนิดสามารถเคลื่อนที่ได้ด้วยตัวเอง (motile) โดยใช้กลไกหลากหลายชนิด แฟลเจลลาเป็นกลไกหนึ่งที่มีการศึกษาไว้เป็นอย่างดี แฟลเจลลาเป็นเส้นใยสายยาวที่มีมอเตอร์อยู่ที่ฐานคอยหมุนให้เกิดการเคลื่อนไหวคล้ายใบพัด[130] แฟลเจลลาของแบคทีเรียประกอบด้วยโปรตีน 20 ชนิด และมีโปรตีนอีกประมาณ 30 ที่จำเป็นสำหรับการควบคุมและการประกอบแฟลเจลลา[130] แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างที่สามารถหมุนได้ ขับเคลื่อนโดยมอเตอร์เปลี่ยนทิศทางได้ที่อยู่ตรงฐาน มอเตอร์นี้ใช้พลังงานจากเกรเดียนต์ของไฟฟ้าเคมีระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์[131]
แบคทีเรียสามารถใช้แฟลเจลลาได้หลายวิธีเพื่อทำให้เกิดการเคลื่อนที่ในลักษณะที่แตกต่างกัน แบคทีเรียหลายชนิด (เช่น E. coli) มีการเคลื่อนที่สองรูปแบบที่แตกต่างกัน ได้แก่ การเคลื่อนที่ไปข้างหน้า (swimming) และการตีลังกา (tumbling) การตีลังกาทำให้แบคทีเรียดังกล่าวจัดทิศทางใหม่ได้ และทำให้การเคลื่อนที่มีลักษณะเป็นการเดินสุ่มแบบสามมิติ[132] แบคทีเรียแต่ละสปีชีส์มีจำนวนและการจัดเรียงแฟลเจลลาบนผิวเซลล์แตกต่างกัน บางชนิดมีแฟลเจลลาเส้นเดียว (monotrichous), บางชนิดมีแฟลเจลลาหนึ่งเส้นที่ปลายแต่ละด้าน (amphitrichous), บางชนิดมีแฟลเจลลาเป็นกระจุกที่ขั้วของเซลล์ (lophotrichous), และบางชนิดมีแฟลเจลลากระจายอยู่ทั่วทั้งพื้นผิวของเซลล์ (peritrichous) แฟลเจลลาของสไปโรคีท ซึ่งเป็นแบคทีเรียพิเศษกลุ่มหนึ่ง อยู่ในพื้นที่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสอง (periplasmic space) และสไปโรคีทยังมีลักษณะเฉพาะคือรูปร่างเป็นเกลียว ซึ่งจะหมุนไปพร้อมกับการเคลื่อนที่ของสไปโรคีท[130]
ปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น
แม้แบคทีเรียจะมีลักษณะภายนอกที่เรียบง่าย แต่ก็สามารถสร้างรูปแบบความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนกับสิ่งมีชีวิตอื่นได้ ภาวะที่แบคทีเรียอาศัยอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่นแบ่งออกเป็นสามประเภท ได้แก่ ภาวะปรสิต ภาวะพึ่งพา ภาวะอิงอาศัย แบคทีเรียที่ดำรงชีวิตแบบอิงอาศัยมีขนาดเล็ก จึงมีจำนวนมหาศาลและสามารถเจริญเติบโตบนตัวสัตว์ พืช และบนพื้นผิวต่าง ๆ นอกจากนี้ แบคทีเรียยังสามารถเติบโตได้ดีขึ้นเมื่อได้รับความอบอุ่นและเหงื่อ ซึ่งในมนุษย์ หากบนผิวมีประชากรแบคทีเรียสูงจะทำให้เกิดกลิ่นกาย[134]
ผู้ล่า
แบคทีเรียบางสปีชีส์สามารถฆ่าและกินจุลชีพอื่นได้ กลุ่มสปีชีส์นี้เรียกว่า แบคทีเรียล่าเหยื่อ[135] ตัวอย่างเช่น Myxococcus xanthus ซึ่งจับกลุ่มกันฆ่าและย่อยแบคทีเรียใดก็ตามที่พบ[136] แบคทีเรียล่าเหยื่อชนิดอื่นใช้การเกาะติดอยู่กับเหยื่อเพื่อที่จะย่อยและดูดซึมสารอาหาร เช่น Vampirovibrio chlorellavorus[137] หรือรุกรานเซลล์อื่นและเพิ่มจำนวนในไซโทซอล เช่น Daptobacter[138] เชื่อว่าแบคทีเรียล่าเหยื่อวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตอาศัยซากที่บริโภคจุลชีพที่ตายแล้ว จนสามารถดักจับและฆ่าสิ่งมีชีวิตอื่นได้[139]
เชื้อก่อโรค
หากแบคทีเรียมีความสัมพันธ์ในลักษณะปรสิตกับสิ่งมีชีวิตอื่น ก็จะถูกจัดเป็นเชื้อก่อโรค แบคทีเรียก่อโรคเป็นสาเหตุสำคัญของโรคและการเสียชีวิตในมนุษย์ และก่อโรคติดเชื้อ เช่น บาดทะยัก (เกิดจาก Clostridium tetani), ไข้ไทฟอยด์, โรคคอตีบ, ซิฟิลิส, อหิวาตกโรค, อาหารเป็นพิษ, เรื้อน (เกิดจาก Micobacterium leprae) และวัณโรค (เกิดจาก Mycobacterium tuberculosis) เชื้อที่เป็นสาเหตุของโรคหนึ่งอาจได้รับการค้นพบในอีกหลายปีให้หลังก็ได้ ดังในกรณีของ Helicobacter pylori กับแผลหลุมในกระเพาะอาหาร นอกจากนี้โรคที่เกิดจากแบคทีเรียยังมีความสำคัญในด้านการเกษตร ดังเห็นได้จากแบคทีเรียที่ก่อโรคใบจุด โรคใบไหม้ และโรคเหี่ยวในพืช รวมถึงโรคโจนส์ โรคเต้านมอักเสบ การปนเปื้อนเชื้อซัลโมเนลลาและแอนแทรกซ์ในปศุสัตว์[140]
เชื้อก่อโรคแต่ละสปีชีส์มีช่วงลักษณะปฏิสัมพันธ์กับโฮสต์ที่เป็นมนุษย์ประจำสปีชีส์ แบคทีเรียบางชนิด เช่น Staphylococcus หรือ Streptococcus สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนัง, ปอดอักเสบ (pneumonia), เยื่อหุ้มสมองอักเสบ และการติดเชื้อในกระแสเลือด การอักเสบตอบสนองทั่วร่างกายที่ทำให้เกิดภาวะช็อก หลอดเลือดขยายทั่วร่างกาย และอาจทำให้เสียชีวิตได้[141] กระนั้นแบคทีเรียเหล่านี้ก็ยังเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพประจำถิ่นของมนุษย์และมักจะอาศัยอยู่บนผิวหนังหรือในจมูกโดยที่ไม่ก่อให้เกิดโรคแต่อย่างใด แบคทีเรียบางชนิดก่อโรคได้อย่าง invariably เช่น Rickettsia ซึ่งเป็นปรสิตที่ต้องอาศัยอยู่ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นเพื่อเติบโตและสืบพันธ์ุ (obligate intracellular parasite) สปีชีส์หนึ่งของ Rickettsia ก่อไข้รากสาดใหญ่ และอีกชนิดก่อโรคไข้พุพองเทือกเขาร็อกกี (Rocky Mountain spotted fever) Chlamydia ซึ่งแบคทีเรียปรสิตในเซลล์อีกไฟลัมหนึ่ง ประกอบด้วยสปีชีส์ที่สามารถก่อโรคปอดอักเสบหรือการติดเชื้อในระบบทางเดินปัสสาวะได้ และอาจเกี่ยวข้องกับโรคหลอดเลือดเลี้ยงหัวใจด้วย[142] บางสปีชีส์ เช่น Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia และ Mycobacterium avium เป็นเชื้อฉวยโอกาสและก่อโรคในผู้ที่มีภาวะกดภูมิคุ้มกันหรือซิสติก ไฟโบรซิส[143][144]
การติดเชื้อแบคทีเรียอาาจรักษาได้ด้วยยาปฏิชีวนะ ซึ่งแบ่งได้เป็นยาฆ่าแบคทีเรีย หากเป็นยาที่มีฤทธิ์ฆ่าแบคทีเรีย และยายับยั้งแบคทีเรีย หากว่ามีฤทธิ์เพียงป้องกันการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ยาปฏิชีวนะมีหลายชนิด และแต่ละกลุ่มจะยับยั้งกระบวนการของเชื้อก่อโรคที่ต่างออกไปจากที่พบในโฮสต์ ตัวอย่างเช่น คลอแรมเฟนิคอลและพูโรมัยซินที่ทำให้เกิดความเป็นพิษต่อเพียงเชื้อก่อโรคด้วยการยับยั้งไรโบโซมของแบคทีเรีย ซึ่งมีโครงสร้างต่างจากไรโบโซมของยูแคริโอต[145] มีการใช้ยาปฏิชีวะทั้งในการรักษาโรคในมนุษย์และการเกษตรแบบมุ่งเน้น (intensive farming) เพื่อเร่งการเจริญเติบโตของปศุสัตว์ ซึ่งอาจมีส่วนเร่งให้เกิดการพัฒนาการดื้อยาในประชากรแบคทีเรียอย่างรวดเร็ว[146] โรคติดเชื้อสามารถป้องกันได้ด้วยมาตรการระงับเชื้อ เช่น การทำไร้เชื้อผิวหนังก่อนทำหัตถการที่ใช้เข็มเจาะเข้าร่างกาย และการดูแลสายสวนชนิดที่ต้องเสียบคาไว้อย่างเหมาะสม นอกจากนี้เครื่องมือทางศัลยกรรมและทันตกรรมต้องไร้เชื้อเพื่อป้องกันการปนเปื้อนแบคทีเรีย มีการนำสารฆ่าเชื้อ (disinfectant) เช่น น้ำยาฟอกขาว มาฆ่าแบคทีเรียหรือเชื้อก่อโรคอื่นบนพื้นผิวของสิ่งไม่มีชีวิตเพื่อป้องกันการปนเปื้อนและลดความเสี่ยงที่จะติดเชื้อโรคลงไปอีก[147]
ความสำคัญทางเทคโนโลยีและอุตสาหกรรม
มนุษย์นำแบคทีเรีย ซึ่งมักเป็นแบคทีเรียที่สร้างกรดแลกติก เช่น Lactobacillus และ Lactococcus มาใช้ร่วมกับยีสต์และเชื้อราเพื่อเตรียมอาหารหมักดองมากว่าหลายพันปี เช่น ชีส ผักดอง ซีอิ๊ว น้ำส้มสายชู ไวน์ เซาเออร์เคราท์[148][149]
แบคทีเรียมีคุณสมบัติโดดเด่นคือสามารถย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์ได้หลายชนิด มนุษย์นำความสามารถนี้มาใช้ในการจัดการขยะและการบำบัดสารมลพิษด้วยวิธีชีวภาพ แบคทีเรียสามารถย่อยไฮโดรคาร์บอนในปิโตรเลียมได้และถูกนำมาใช้ทำความสะอาดคราบน้ำมันรั่วไหล[150] ที่อ่าวปรินซ์วิลเลียม (Prince William Sound) มีการเติมปุ๋ยลงบนชายหาดบางแห่งเพื่อเอื้อการเจริญเติบโตของแบคทีเรียประเภทนี้หลังจากเหตุการณ์น้ำมันรั่วไหลเอ็กซอน วัลเดซปี 1989 ซึ่งได้ผลในชายหาดที่น้ำมันปกคลุมไม่หนามากนัก นอกจากนี้ยังมีการใช้แบคทีเรียในการบำบัดขยะพิษจากอุตสาหกรรม[151] ในทางอุตสาหกรรมเคมี แบคทีเรียมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิตสารที่บริสุทธิ์ทางอีแนนทิโอเมอร์สำหรับใช้ในทางเภสัชกรรมและเคมีเกษตร[152]
แบคทีเรียยังสามารถนำมาใช้แทนยาฆ่าแมลงในการควบคุมสัตว์รบกวนด้วยวิธีทางชีวภาพ (biological pest control) ซึ่งมักใช้แบคทีเรีย Bacillus thuringiensis (หรือเรียกว่า BT) ซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกที่อาศัยอยู่ในดิน มีการสปีชีส์ย่อยของแบคทีเรียนี้เป็นสารฆ่าแมลงที่จำเพาะต่อแมลงในอันดับผีเสื้อภายใต้ชื่อทางการค้าเช่น ไดเพล (Dipel) และทูริไซด์ (Thuricide)[153] การใช้แบคทีเรียเป็นสารกำจัดสัตว์รังควาญมีความจำเพาะ จึงถือว่าเป็นมิตรต่อสิ่งแวดล้อม โดยมีผลกระทบต่อมนุษย์ สัตว์ป่า สัตว์ผสมเกสร และแมลงมีประโยชน์ส่วนใหญ่ในระดับน้อยหรือไม่มีผลกระทบ[154][155]
แบคทีเรียสามารถเจริญเติบโตได้อย่างรวดเร็วและค่อนข้างสะดวกต่อการจัดการควบคุม แบคทีเรียจึงกลายเป็นเครื่องมือสำหรับปฏิบัติงานทางชีววิทยาโมเลกุล พันธุศาสตร์ และชีวเคมี นักวิทยาศาสตร์สามารถระบุหน้าที่ของยีน เอนไซม์ และวิถีเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียด้วยการทำให้ดีเอ็นเอของแบคทีเรียเกิดการกลายพันธ์ุและตรวจสอบผลฟีโนไทป์ที่ได้ จากนั้นจึงนำองค์ความรู้ที่ได้มาประยุกต์ใช้กับสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า[156] ความมุ่งหมายในการทำความเข้าใจชีวเคมีของเซลล์มาถึงระดับที่ซับซ้อนที่สุด คือการสังเคราะห์ข้อมูลเกี่ยวกับการแสดงออกของยีนและจลนศาสตร์ของเอนไซม์จำนวนมากให้กลายเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตทั้งตัว ซึ่งอาจกระทำได้กับแบคทีเรียที่มีผู้ศึกษาวิจัยไว้อย่างดีแล้ว ดังเช่นในปัจจุบันที่มีผู้สร้างและทดสอบแบบจำลองเมแทบอลิซึมของ Escherichia coli[157][158] ความเข้าใจในเมแทบอลิซึมและพันธุกรรมของแบคทีเรียทำให้มนุษย์สามารถนำเทคโนโลยีชีวภาพมาปรับแต่งแบคทีเรียเพื่อผลิตโปรตีนรักษาโรค เช่น อินซูลิน โกรทแฟกเตอร์ หรือแอนติบอดี[159][160]
เนื่องจากแบคทีเรียมีความสำคัญต่อวงการการวิจัยโดยรวม จึงมีการคัดแยกและเก็บรักษาตัวอย่างสายพันธุ์แบคทีเรียไว้ที่ธนาคารเก็บตัวอย่างทางชีวภาพ (biorepository)[161]
ประวัติศาสตร์ของวิทยาแบคทีเรีย
._Natuurkundige_te_Delft_Rijksmuseum_SK-A-957.jpeg)
อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลทรรศน์วิทยาชาวฮอลแลนด์ เป็นผู้สังเกตเห็นแบคทีเรียเป็นคนแรก โดยใช้กล้องจุลทรรศน์เลนส์เดี่ยวที่ออกแบบขึ้นเอง[162] เลเวินฮุกประกาศการค้นพบผ่านทางชุดจดหมายที่ส่งไปยังราชสมาคมแห่งลอนดอน[163][164][165] แบคทีเรียเป็นการค้นพบทางจุลทรรศน์ที่โดดเด่นที่สุดของเลเวินฮุก แบคทีเรียมีขนาดเล็กเสียจนเกือบเกินขีดจำกัดของกล้องจุลทรรศน์ของเขา และไม่มีใครสังเกตเห็นอีกเลยเป็นเวลากว่าศตวรรษ[166] ซึ่งถือเป็นการหยุดชะงักใหญ่ครั้งหนึ่งในประวัติศาสตร์ของวิทยาศาสตร์ นอกจากนี้เลเวินฮุกยังสังเกตเห็นโปรโตซัว ซึ่งเขาเรียกว่า "แอนิมอลกุล (animalcule)" สิ่งที่เลเวินฮุกค้นพบกลับมามีผู้ทำการศึกษาอีกครั้งเนื่องจากการค้นพบทางทฤษฎีเซลล์ในสมัยใหม่[167]
คริสทีอัน ก็อทฟรีท เอเรินแบร์คเป็นผู้เริ่มใช้คำว่า "bacterium" เมื่อ ค.ศ. 1828[168] แต่ความจริงแล้วคำว่า Bacterium ของเอเรินแบร์คคือสกุลที่ประกอบด้วยแบคทีเรียรูปท่อนที่ไม่สร้างสปอร์[169] ตรงกันข้ามกับ Bacillus ซึ่งเป็นแบคทีเรียรูปท่อนสร้างสปอร์ ที่เอเรินแบร์คได้นิยามไว้ใน ค.ศ. 1835[170]
ใน ค.ศ. 1859 หลุยส์ ปาสเตอร์สาธิตว่าการเจริญเติบโตของจุลชีพทำให้เกิดกระบวนการหมัก และการเจริญเติบโตนี้ไม่ได้เกิดขึ้นมาเองจากสิ่งไร้ชีวิต (ยีสต์และราที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการหมักไม่ใช่แบคทีเรียแต่เป็นฟังไจ) ปาสเตอร์เป็นบุคคลแรก ๆ ที่สนับสนุนทฤษฎีเชื้อของโรค เช่นเดียวกับโรแบร์ท ค็อค นายแพทย์ร่วมสมัยเดียวกัน[171]
โรแบร์ท ค็อคทำการศึกษาอหิวาตกโรค แอนแทรกซ์ วัณโรค และเป็นผู้บุกเบิกวิชาจุลชีววิทยาการแพทย์ เขาได้พิสูจน์ทฤษฎีเชื้อโรคในระหว่างการศึกษาวัณโรคและได้รับรางวัลโนเบลใน ค.ศ. 1905 จากการพิสูจน์นี้[172] เขาเป็นผู้ตั้งสมมติฐานของค็อคที่ซึ่งมีเกณฑ์สำหรับพิสูจน์ว่าสิ่งมีชีวิตที่ต้องการศึกษาเป็นสาเหตุของโรคหนึ่ง ๆ หรือไม่ สมมติฐานของค็อคยังเป็นที่ใช้กันมาจนถึงปัจจุบัน[173]
กล่าวกันว่าแฟร์ดีนันท์ โคห์นเป็นผู้ก่อตั้งวิชาวิทยาแบคทีเรีย โดยเขาได้ศึกษามาตั้งแต่ ค.ศ. 1870 เขาเป็นบุคคลแรกที่จำแนกแบคทีเรียตามลักษณะสัณฐาน[174][175]
ถึงแม้จะเป็นที่ทราบกันในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่าแบคทีเรียเป็นสาเหตุของโรคหลายชนิดแต่ก็ไม่มีวิธีการรักษาที่มีประสิทธิภาพพอในสมัยนั้น[176] ใน ค.ศ. 1910 เพาล์ แอร์ลิชพัฒนายาปฏิชีวนะตัวแรกขึ้นมาโดยเปลี่ยนสีที่ใช้ย้อม Treponema pallidum ซึ่งเป็นแบคทีเรียสไปโรคีทที่ทำให้เกิดโรคซิฟิลิส เป็นสารประกอบที่ทำลายเฉพาะเชื้อดังกล่าว[177] แอร์ลิชได้รับรางวัลโนเบลสำหรับการศึกษาทางด้านภูมิคุ้มกันวิทยาใน ค.ศ. 1908 และริเริ่มการใช้สีย้อมเพื่อตรวจหาและวินิจฉัยแบคทีเรีย การศึกษาของเขาเป็นพื้นฐานสำหรับสีย้อมแกรมและสีย้อมซีห์ล–นีลเซน[178]
การศึกษาแบคทีเรียได้ก้าวหน้าไปอีกขั้นหนึ่งเมื่อคาร์ล โวซระบุได้ว่าอาร์เคียมีสายวิวัฒนาการแยกต่างหากจากแบคทีเรีย[3] การจัดสายวิวัฒนาการนี้เกิดขึ้นจากการหาลำดับเบสไรโบโซมัลอาร์เอ็นเอขนาด 16s และทำให้โพรแคริโอตถูกแบ่งออกเป็นสองโดเมน โดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบสามโดเมน[1]
อ้างอิง
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
