ไซโทพลาซึม

ในชีววิทยาเซลล์ ไซโทพลาซึม (อังกฤษ: cytoplasm) หมายถึงส่วนประกอบทั้งหมดที่อยู่ภายในเซลล์และล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ยกเว้นนิวเคลียสของเซลล์ สำหรับสสารที่อยู่ภายในนิวเคลียสและล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเรียกว่านิวคลีโอพลาซึม (nucleoplasm) ส่วนประกอบหลักของไซโทพลาซึมได้แก่ ไซโทซอล (สสารคล้ายเจล) ออร์แกเนลล์ (โครงสร้างย่อยที่อยู่ภายในเซลล์) และไซโทพลาสมิกอินคลูชันอีกหลายชนิด ไซโทพลาซึมเป็นน้ำอยู่ประมาณ 80% และมักไม่มีสี^[1]

ชีววิทยาเซลล์
เซลล์สัตว์
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป: นิวคลีโอลัส นิวเคลียส ไรโบโซม (จุดเล็ก ๆ) เวสิเคิล ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบขรุขระ กอลไจแอปพาราตัส (หรือ กอลไจบอดี) ไซโทสเกเลตัน ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ ไมโทคอนเดรียน แวคิวโอล ไซโทซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่รวมกันเป็นไซโทพลาสซึม) ไลโซโซม เซนโทรโซม เยื่อหุ้มเซลล์

สสารพื้นที่มีขนาดระดับจุลภาคย่อย (submicroscopic) หรือไซโทพลาสมิกแมทริกซ์ เรียกว่ากราวด์พลาซึม (groundplasm) โดยไม่นับรวมออร์แกเนลล์และอนุภาคอื่น ๆ องค์ประกอบทุกชนิดที่พบในไซโทพลาซึม อาทิเช่น ไรโบโซม ไมโทคอนเดรีย พลาสติด หยดน้ำมัน และแวคิวโอล แขวนลอยอยู่ในระบบหลายเฟส (polyphasic system) อันซับซ้อนที่เรียกว่าไฮยาโลพลาซึม (hyaloplasm)

กิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์จะเกิดขึ้นอยู่ภายในไซโทพลาซึม อาทิเช่น วิถีเมแทบอลิซึม เป็นต้นว่าวิถีไกลโคไลซิส และกระบวนการเช่นการแบ่งเซลล์ บริเวณด้านในที่มีความเข้มข้นสูงเรียกว่า เอนโดพลาซึม (endoplasm) และสำหรับด้านนอกจะเรียกว่า เซลล์คอร์เท็กซ์ (cell cortex) หรือเอ็กโตพลาซึม (ectoplasm)

การเคลื่อนที่ของแคลเซียมไอออนเข้าและออกไซโทพลาซึมจัดเป็นกิจกรรมการส่งสัญญาณอย่างหนึ่งสำหรับวิถีเมแทบอลิซึม,^[2]

ในพืช การเคลื่อนที่ของไซโทพลาซึมไปรอบ ๆ แวคิวโอลเป็นที่ทราบกันในชื่อ การไหลเวียนไซโทพลาซึม (cytoplasmic streaming)

ประวัติศาสตร์

คำนี้ถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดย Rudolf von Kölliker ในตอนแรกถือเป็นคำไวพจน์สำหรับโพรโทพลาซึม (protoplasm) แต่ในภายหลังได้กลายมาเป็นคำที่ใช้หมายถึงสสารและออร์แกเนลล์ที่อยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์และนิวเคลียส^[3][4]

กระนั้นก็ยังคงมีความไม่เห็นพ้องต่อนิยามของคำว่าไซโทพลาซึม ดังที่มีผู้เขียนที่นิยมการแยกไซโทพลาซึมออกจากออร์แกเนลล์บางชนิด โดยเฉพาะแวคิวโอล^[5] และในบางครั้งก็แยกจากพลาสติดด้วย^[6]

ธรรมชาติทางกายภาพ

สมบัติทางกายภาพของไซโทพลาซึมยังคงเป็นที่โต้เถียงตลอดช่วงไม่กี่ปีมานี้^{[ต้องการอ้างอิง]} ยังไม่แน่นอนว่า ส่วนประกอบแต่ละชนิดของไซโทพลาซึมมีปฏิสัมพันธ์กันเพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของอนุภาคและออร์แกเนลล์พร้อมทั้งยังรักษาโครงสร้างของเซลล์ไว้ได้อย่างไร^{[โปรดขยายความ]} การไหลเวียนองค์ประกอบของไซโทพลาซึมมีบทบาทสำคัญในการทำงานหลาย ๆ อย่างของเซลล์ที่ขึ้นกับสภาพให้ซึมผ่านของไซโทพลาซึม^[7] ตัวอย่างหนึ่งของหน้าที่ดังกล่าวคือ การส่งสัญญาณของเซลล์ อันเป็นกระบวนการที่ขึ้นกับลักษณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณแต่ละชนิดได้รับอนุญาตให้แพร่ข้ามเซลล์^[8] ในขณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดเล็กอย่างแคลเซียมไอออนสามารถแพร่ไปได้โดยง่าย^[9] โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดใหญ่และโครงสร้างย่อยของเซลล์มักจะอาศัยตัวช่วยในการเคลื่อนที่ผ่านไซโทพลาซึม พลวัติที่ผิดปกติของเหล่าอนุภาคนี้ทำให้เกิดทฤษฎีจำนวนมากเกี่ยวกับธรรมชาติของไซโทพลาซึม

ซอล-เจล

นานมาแล้ว มีการค้นพบหลักฐานว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารซอล-เจล (sol-gel)^[10] เชื่อกันว่าโมเลกุลที่เป็นองค์ประกอบและโครงสร้างของไซโทพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารละลายคอลลอยด์ไร้ระเบียบ (sol) ได้ในบางครั้ง และบางครั้งก็เป็นโครงข่ายที่ประสานกันเป็นมวลแข็ง (gel) ทฤษฎีนี้เสนอว่าไซโทพลาซึมมีอยู่สองเฟสที่แตกต่างกัน คือของเหลวและของแข็ง ขึ้นอยู่กับระดับของปฏิสัมพันธ์ระหว่างองค์ประกอบของเซลล์ ซึ่งอาจอธิบายพลวัตที่ต่างกันของสารแต่ละชนิดที่เคลื่อนที่อยู่ในไซโทพลาซึมได้ มีงานวิจัยที่รายงานว่า ที่มาตราส่วนความยาวน้อยกว่า 100 nm ไซโทพลาซึมจะพฤติตัวคล้ายของเหลว สำหรับมาตรส่วนความยาวที่มากกว่านั้นจะประพฤติตัวคล้ายเจล^[11]

แก้ว

ไม่นานนี้มีข้อเสนอว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวคล้ายของเหลวก่อตัวเป็นแก้วที่เข้าใกล้ช่วงเปลี่ยนผ่านสถานะแก้ว-ของเหลว (glass–liquid transition)^[9] จากทฤษฎีนี้ ยิ่งความเข้มข้นขององค์ประกอบในไซโทพลาซึมมีมากเท่าใด ไซโทพลาซึมก็จะมีความเหลวน้อยลงและประพฤติตัวเป็นแก้วแข็งมากขึ้น ทำให้เกิดการแช่แข็งองค์ประกอบไว้ให้อยู่กับที่ (และเชื่อกันว่ากระบวนการเมแทบอลิซึมจะช่วยให้โซโทพลาซึมเหลวตัว ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบขนาดใหญ่ในไซโทพลาซึม)^[9] ความสามารถในการเปลี่ยนตัวเองให้กลายเป็นแก้วโดยปราศจากกิจกรรมทางเมแทบอลิซึม ดังเช่นระยะพักตัว ถือเป็นกลยุทธ์ป้องกันตัวเองอย่างหนึ่ง โดยการที่ไซโทพลาซึมแข็งตัวและตรึงโครงสร้างต่าง ๆ ให้อยู่กับที่ จะช่วยลดความเสียหายต่อเซลล์ แต่ก็ยังยอมให้เกิดการส่งผ่านสารเมแทบอไลต์และโปรตีนขนาดเล็กได้ ซึ่งช่วยให้เซลล์เริ่มการเจริญหลังจากที่พ้นระยะพักได้^[9]

ทัศนะอื่น ๆ

มีการทดลองเกี่ยวกับการเคลื่อนตัวของอนุภาคในไซโทพลาซึมที่เป็นอิสระจากธรรมชาติโดยปกติของไซโทพลาซึม ในการศึกษานี้ แรงรวมแบบสุ่มที่เกิดขึ้นในเซลล์มีที่มาจากโปรตีนขับเคลื่อน ทำให้สามารถอธิบายการเคลื่อนที่ที่ไม่เป็นแบบบราวน์ (non-Brownian motion) ของสารที่ประกอบเป็นไซโทพลาซึมได้^[12]

องค์ประกอบ

สามองค์ประกอบหลักของไซโทพลาซึม ได้แก่ ไซโทซอล ออร์แกเนลล์ และอินคลูชัน

ไซโทซอล

บทความหลัก: ไซโทซอล

ไซโทซอลเป็นบริเวณหนึ่งของไซโทพลาซึมที่ไม่ได้ถูกบรรจุไว้ภายในออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ไซโทซอลคิดเป็น 70% ของปริมาตรเซลล์ และเป็นส่วนผสมซับซ้อนของ เส้นใยไซโทสเกเลตัน โมเลกุลที่ละลายอยู่ในเซลล์ และน้ำ เส้นใยของไซโทซอลได้แก่เส้นใยโปรตีน เช่นแอกทินฟิลาเมนต์และไมโครทิวบูลที่เป็นส่วนหนึ่งของไซโทสเกเลตัน รวมไปถึงโปรตีนละลายน้ำและโครงสร้างขนาดเล็ก เช่นไรโบโซม โปรตีเอโซม และวอลต์คอมเพล็กซ์ (vault complex)^[13] ชั้นในของไซโทพลาซึมที่เต็มไปด้วยโครงสร้างคล้ายเม็ดละเอียดและมีความเหลวกว่าชั้นนอก เรียกว่าเอนโดพลาซึม (endoplasm)

โปรตีนแต่ละชนิดในองค์ประกอบที่แตกต่างกันถูกทำเครื่องหมายด้วย green fluorescent protein

จากการที่มีโครงข่ายของเส้นใยและมีความเข้มข้นของมหโมเลกุล (เช่นโปรตีน) ที่ละลายอยู่สูงมาก ทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การเบียดเสียดของมหโมเลกุล (macromolecular crowding) และทำให้ไซโทซอลไม่ประพฤติตัวเป็นสารละลายอุดมคติ ปรากฏการณ์นี้มีผลปรับเปลี่ยนวิธีที่แต่ละองค์ประกอบของไซโทพลาซึมกระทำต่อกันและกัน

ออร์แกเนลล์

บทความหลัก: ออร์แกเนลล์

ออร์แกเนลล์ (แปลตรงตัวหมายถึง "อวัยวะขนาดจิ๋ว) เป็นโครงสร้างภายในเซลล์ที่โดยปกติมีเยื่อหุ้ม มีหน้าที่การทำงานเฉพาะอย่าง ออร์แกเนลล์หลัก ๆ ที่มักพบแขวนลอยอยู่ในไซโทพลาซึม ได้แก่ ไมโทคอนเดรีย, ร่างแหเอนโดพลาซึม, กอลไจแอปพาราตัส, แวคิวโอล, ไลโซโซม, และคลอโรพลาสต์เพิ่มเข้ามาสำหรับเซลล์พืช

ไซโทพลาสมิกอินคลูชัน

บทความหลัก: ไซโทพลาสมิกอินคลูชัน

อินคลูชันเป็นอนุภาคขนาดเล็กของสสารไม่ละลายน้ำที่แขวนลอยอยู่ในไซโทซอล มีอินคลูชันอยู่หลากหลายชนิดสำหรับเซลล์ที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ผลึกของแคลเซียมออกซาเลตหรือซิลิกอนไดออกไซด์ในพืช^[14][15] ไปจนถึงแกรนูลของสารที่เป็นแหล่งพลังงาน เช่น แป้ง^[16] ไกลโคเจน^[17] หรือโพลีไฮดรอกซีบิวไทเรต^[18] ตัวอย่างหนึ่งที่พบได้บ่อยเป็นพิเศษคือ หยดลิพิด ซึ่งเป็นหยดทรงกลมที่ประกอบด้วยลิพิดและโปรตีน ซึ่งทั้งโพรแคริโอตและยูแคริโอตใช้สำหรับสะสมลิพิดเช่น กรดไขมันและสเตอรอล^[19] หยดลิพิดกินพื้นที่ส่วนของเซลล์ไขมัน (adipocyte) ที่เป็นเซลล์ที่มีการพัฒนามาเพื่อสะสมลิพิดโดยเฉพาะ แต่กระนั้นก็สามารถพบได้ในเซลล์อีกหลายชนิด

ดูเพิ่ม

• การเคลื่อนที่แบบอะมีบา
• การไหลเวียนไซโทพลาซึม
• โพรโตพลาซึม
• ซินไซเทียม

อ้างอิง

1. Shepherd VA (2006). The cytomatrix as a cooperative system of macromolecular and water networks. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 75. pp. 171–223. doi:10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. PMID 16984813.
2. Hogan CM (2010). "Calcium". ใน Jorgensen A, Cleveland C (บ.ก.). Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 12 มิถุนายน 2012.
3. von Kölliker R (1863). "4. Auflage". Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig: Wilhelm Engelmann.
4. Bynum WF, Browne EJ, Porter R (1981). Dictionary of the history of science. Princeton University Press. ISBN 9781400853410.
5. Parker J (1972). "Protoplasmic resistance to water deficits". ใน Kozlowski TT (บ.ก.). Water deficits and plant growth. Vol. III. Plant responses and control of water balance. New York: Academic Press. pp. 125–176. ISBN 9780323153010.
6. Strasburger E (1882). "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung". Arch Mikr Anat. 21: 476–590. doi:10.1007/BF02952628. hdl:2027/hvd.32044106199177. S2CID 85233009. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 27 สิงหาคม 2017.
7. Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM (2012). "Spatial Modeling of Cell Signaling Networks". Computational Methods in Cell Biology. Methods in Cell Biology. Vol. 110. pp. 195–221. doi:10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN 9780123884039. PMC 3519356. PMID 22482950.
8. Holcman D, Korenbrot JI (เมษายน 2004). "Longitudinal diffusion in retinal rod and cone outer segment cytoplasm: the consequence of cell structure". Biophysical Journal. 86 (4): 2566–82. Bibcode:2004BpJ....86.2566H. doi:10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC 1304104. PMID 15041693.
9. Parry BR, Surovtsev IV, Cabeen MT, O'Hern CS, Dufresne ER, Jacobs-Wagner C (มกราคม 2014). "The bacterial cytoplasm has glass-like properties and is fluidized by metabolic activity". Cell. 156 (1–2): 183–94. Bibcode:2014APS..MARJ16002P. doi:10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598. PMID 24361104.
10. Taylor CV (1923). "The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm". Journal of Experimental Zoology. 37 (3): 259–289. doi:10.1002/jez.1400370302.
11. Kwapiszewska, Karina; และคณะ (31 กรกฎาคม 2020). "Nanoscale Viscosity of Cytoplasm Is Conserved in Human Cell Lines". The Journal of Physical Chemistry Letters. 11 (16): 6914–6920. doi:10.1021/acs.jpclett.0c01748. PMC 7450658. PMID 32787203.
12. Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (สิงหาคม 2014). "Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm using force spectrum microscopy". Cell. 158 (4): 822–832. doi:10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC 4183065. PMID 25126787.
13. van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA (กันยายน 2003). "The vault complex". Cellular and Molecular Life Sciences. 60 (9): 1828–37. doi:10.1007/s00018-003-3030-y. PMID 14523546. S2CID 21196262.
14. Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J. (1999). "Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics" (PDF). Annals of Botany. 84 (6): 725–739. doi:10.1006/anbo.1999.0975.
15. Prychid CJ, Rudall PJ (2004). "Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons". The Botanical Review. 69 (4): 377–440. doi:10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR 4354467.
16. Ball SG, Morell MK (2003). "From bacterial glycogen to starch: understanding the biogenesis of the plant starch granule". Annual Review of Plant Biology. 54: 207–33. doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. PMID 14502990.
17. Shearer J, Graham TE (เมษายน 2002). "New perspectives on the storage and organization of muscle glycogen". Canadian Journal of Applied Physiology. 27 (2): 179–203. doi:10.1139/h02-012. PMID 12179957.
18. Anderson AJ, Dawes EA (ธันวาคม 1990). "Occurrence, metabolism, metabolic role, and industrial uses of bacterial polyhydroxyalkanoates". Microbiological Reviews. 54 (4): 450–72. doi:10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. PMC 372789. PMID 2087222.
19. Murphy DJ (กันยายน 2001). "The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, plants and microorganisms". Progress in Lipid Research. 40 (5): 325–438. doi:10.1016/S0163-7827(01)00013-3. PMID 11470496.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Luby-Phelps K (2000). "Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area". Microcompartmentation and Phase Separation in Cytoplasm (PDF). Int Rev Cytol. International Review of Cytology. Vol. 192. pp. 189–221. doi:10.1016/S0074-7696(08)60527-6. ISBN 9780123645968. PMID 10553280. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 11 กันยายน 2008.