ตัวถูกเบียน

ในวิชาชีววิทยาและแพทยศาสตร์ ตัวถูกเบียน เป็นสิ่งมีชีวิตอันเป็นที่อาศัยของสิ่งมีชีวิตเยือนทั้งที่เป็นปรสิต พึ่งพากันหรืออิงอาศัยกัน (ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกัน) สิ่งมีชีวิตเยือนนั้นได้รับสารอาหารและที่อาศัยจากตัวถูกเบียน ตัวอย่างตัวถูกเบียน เช่น สัตว์เป็นตัวถูกเบียนแก่หนอนพยาธิ (เช่น นีมาโทดา) เซลล์เป็นตัวถูกเบียนของไวรัสก่อโรค ต้นถั่วเป็นตัวถูกเบียนแบบพึ่งพากัน (ต่างฝ่ายได้ประโยชน์) แก่แบคทีเรียตรึงไนโตรเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในวิชาพฤกษศาสตร์ พืชตัวถูกเบียนให้ทรัพยากรอาหารแก่ผู้ล่า ซึ่งมีความสัมพันธ์แบบเสถียรภาพทางวิวัฒนาการกับตัวถูกเบียนคล้ายกับปรสิตภายนอกร่างกาย (ectoparasitism) พิสัยตัวถูกเบียนหมายถึงกลุ่มตัวถูกเบียนที่สิ่งมีชีวิตสามารถใช้อาศัยได้

หนูท้องขาวเป็นตัวถูกเบียนเก็บเชื้อของกาฬโรค: หมัดหนูตะวันออก ที่หากินบนหนูเหล่านี้เป็นพาหะของโรค

ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกัน

ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกันครอบคลุมความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้แบบต่าง ๆ ระหว่างสิ่งมีชีวิต โดยมีสมรรถนะและผลต่อทั้งสองฝ่ายต่างกัน หากฝ่ายหนึ่งในความสัมพันธ์นี้มีขนาดใหญ่กว่าอีกฝ่ายหนึ่งมาก มักจะเป็นตัวถูกเบียน^[1] ในความสัมพันธ์แบบปรสิต ปรสิตจะได้ประโยชน์แต่ตัวถูกเบียนเสียประโยชน์^[2] ในภาวะพึ่งพากัน ทั้งสองฝ่ายอยู่ร่วมกันโดยไม่ได้ไม่เสียประโยชน์^[3] ส่วนในภาวะอิงอาศัยนั้น ทั้งสองได้ประโยชน์^[4]

ปรสิตส่วนใหญ่เป็นปรสิตเฉพาะช่วงหนึ่งของวงจรชีวิตเท่านั้น เมื่อเทียบปรสิตกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่อิสระที่ใกล้ชิดที่สุด ภาวะปรสิตมีการแสดงว่าวิวัฒนาการอย่างน้อย 233 โอกาส สิ่งมีชีวิตบางชนิดอาศัยอยู่สัมพันธ์ใกล้ชิดกับตัวถูกเบียนและเป็นปรสิตเฉพาะเมื่อสภาพสิ่งแวดล้อมเลวลงเท่านั้น^[5]

ปรสิตอาจมีความสัมพันธ์ระยะยาวกับตัวถูกเบียน เช่นเดียวกับปรสิตในร่างกายทุกชนิด สิ่งมีชีวิตเยือนแสวงหาตัวถูกเบียนและได้รับอาหารและอย่างอื่นจากตัวถูกเบียน แต่จะไม่ฆ่าตัวถูกเบียน^[6] ในทางกลับกัน พาราซิตอยด์จะใช้ชีวิตส่วนใหญ่ในหรืออยู่บนตัวถูกเบียนตัวเดียว และสุดท้ายทำให้ตัวถูกเบียนตาย โดยมีกลยุทธ์บางส่วนคล้ายกับการล่าเหยื่อ โดยทั่วไปตัวถูกเบียนจะยังปล่อยให้มีชีวิตอยู่จนพาราซิตอยด์โตเต็มวัยและพร้อมดำเนินสู่ขั้นตอนชีวิตถัดไป^[7] ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตเยือนกับตัวถูกเบียนอาจเป็นแบบชั่วคราวหรือมีเว้นระยะ ซึ่งอาจสัมพันธ์กับตัวถูกเบียนหลายตัว ทำให้ความสัมพันธ์มีความใกล้เคียงกับการกินพืชของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในธรรมชาติ ความสัมพันธ์ระหว่างตัวถูกเบียนกับสิ่งมีชีวิตเยือนอาจไม่มีการสัมผัสทางกายถาวรก็ได้ ดังเช่น การเป็นนกปรสิต (brood parasite) ของนกกาเหว่า^[6]

ตัวถูกเบียนกับปรสิต

เทียบกลยุทธ์นักล่าขนาดเล็ก ปรสิต พาราซิตอยด์และนักเล่า อันตรากิริยาระหว่างสิ่งมีชีวิตเยือนกับตัวถูกเบียนมีลักษณะเป็นภาวะต่อเนื่อง การล่าขนาดเล็กและภาวะพาราซิตอยด์ปัจจุบันถือเป็นกลยุทธ์วิวัฒนาการในภาวะปรสิต^[2]

ปรสิตใช้กลยุทธ์เชิงวิวัฒนาการหลายอย่าง โดยกำหนดตัวถูกเบียนให้อยู่ในความสัมพันธ์หลายอย่างที่เท่า ๆ กัน^[2] ภาวะปรสิตส่อความถึงวิวัฒนาการร่วมตัวถูกเบียนกับปรสิต รวมทั้งการธำรงภาวะพหุสัณฐานของยีน (gene polymorphism) ในตัวถูกเบียน ที่ซึ่งมีการแลกเปลี่ยนระหว่างข้อได้เปรียบของการต่อต้านแก่ปรสิตและราคาอย่างโรคที่เกิดจากยีน^[8]

ประเภทตัวถูกเบียน

• ตัวถูกเบียนแท้หรือตัวถูกเบียนปฐมภูมิ - ปรสิตถึงวัยเจริญพันธุ์และสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในตัวถูกเบียนชนิดนี้ เป็นตัวถูกเบียนตัวสุดท้าย
• ตัวถูกเบียนมัธยันตร์ - สิ่งมีชีวิตที่เป็นที่อาศัยปรสิตที่ยังไม่ถึงวัยเจริญพันธุ์ และปรสิตจำเป็นต้องมีการเจริญและสำเร็จวงจรชีวิตของมัน มักเป็นพาหะของปรสิตให้ไปสู่ตัวถูกเบียนแท้ ตัวอย่างเช่น Dirofilaria immitis พยาธิหัวใจของหมา ใช้ยุงเป็นตัวถูกเบียนมัธยันตร์จนกว่าเข้าสู่ระยะตัวอ่อน L₃

การระบุว่าตัวถูกเบียนใดเป็นตัวถูกเบียนแท้หรือตัวถูกเบียนมัธยันตร์ไม่ง่ายเสมอไป หรือบางทีอาจเป็นไปไม่ได้โดยสิ้นเชิง ทั้งนี้ วงจรชีวิตของปรสิตหลายชนิดยังไม่มีผู้ใดเข้าใจชัดเจน บางทีสิ่งมีชีวิตที่เห็นว่าสำคัญกว่าอาจมีการระบุว่าเป็นตัวถูกเบียนแท้ และการกำหนดนี้อาจดำเนินต่อมาแม้หลังพบว่าไม่ถูกต้อง ตัวอย่างเช่น ไส้เดือนน้ำ บางทีถือว่าเป็น "ตัวถูกเบียนมัธยันตร์" ของโรคว่ายหมุน (whirling disease) ในวงศ์ปลาแซลมอน แม้ว่าปรสิตมิกโซสปอเรียนสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในไส้เดือนน้ำก็ตาม (คือเป็นตัวถูกเบียนแท้)^[9] ในโรคพยาธิกล้ามเนื้อที่เกิดจากพยาธิตัวกลม เตัวถูกเบียนมีวัยเจริญพันธุ์ในทางเดินอาหารและตัวอ่อนในกล้ามเนื้อ ฉะนั้นจึงเป็นทั้งตัวถูกเบียนมัธยันตร์และตัวถูกเบียนแท้ในตัวเดียวกัน^[8]

• ตัวถูกเบียนพาราเทนิก - สิ่งมีชีวิตอันเป็นที่อยู่ของปรสิตที่ยังไม่เจริญพันธุ์ แต่ไม่จำเป็นสำหรับวงจรการเจริญของปรสิต ตัวถูกเบียนพาราเทนิกเป็นที่สะสมของปรสิตขั้นไม่เจริญพันธุ์ที่สามารถเพิ่มจำนวนให้มีมากได้ พยาธิตัวแบน Alaria americana อาจเป็นตัวอย่าง ขั้นเมโซเซอร์คาเรีย (mesocercaria) ของปรสิตนี้อาศัยอยู่ในลูกอ๊อด ซึ่งมีโอกาสถูกหมาที่เป็นตัวถูกเบียนแท้กินน้อย งูมักเป็นสัตว์นักล่าของลูกอ๊อด ซึ่งเมโซเซอร์คาเรียจะไม่เจริญต่อ อย่างไรก็ดี ปรสิตอาจสะสมในงูที่เป็นตัวถูกเบียนพาราเทนิก และติดเชื้อตัวถูกเบียนแท้ถ้าหมาไปกินงู^[10] พยาธิตัวกลม Skrjabingylus nasicola เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งโดยมีทากเป็นตัวถูกเบียนมัธยันตร์ มีหนูผีและสัตว์ฟันแทะเป็นตัวถูกเบียนพาราเทนิก และสัตว์วงศ์เพียงพอนเป็นตัวถูกเบียนแท้^[11]
• ตัวถูกเบียนทางตัน หรือตัวถูกเบียนโดยอุบัติเหตุ - สิ่งมีชีวิตที่โดยทั่วไปไม่มีการแพร่เชื้อต่อไปยังตัวถูกเบียนแท้ จึงป้องกันปรสิตมิให้เจริญเต็มที่ ตัวอย่างเช่น มนุษย์และม้าเป็นตัวถูกเบียนทางตันของไวรัสเวสต์ไนล์ ซึ่งวงจรชีวิตเป็นปกติระหว่างยุงรำคาญ (Culex) กับนก^[12] คนและม้าติดเชื้อได้ แต่ระดับไวรัสในเลือดจะไม่สูงพอส่งต่อการติดเชื้อให้ยุงที่เข้ามากัด^[12]
• ตัวถูกเบียนเก็บเชื้อ - สิ่งมีชีวิตที่เป็นที่อาศัยของเชื้อก่อโรคแต่ไม่มีผลของโรค อย่างไรก็ดี เป็นแหล่งการติดเชื้อต่อชนิดอื่นที่ไวต่อโรค ซึ่งมีความสำคัญในการควบคุมโรค ตัวถูกเบียนเก็บเชื้อตัวเดียวอาจติดเชื้อซ้ำได้หลายรอบ^[13]

อ้างอิง

1. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (6th edition). Pearson Education. pp. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6.
2. Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
5. Pappas, Stephanie (21 July 2016). "Parasite Evolution: Here's How Some Animals Became Moochers". Live Science. สืบค้นเมื่อ 23 October 2017.
6. Dawes, Ben (1976). Advances in Parasitology: Volume 14. Academic Press. pp. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9.
7. "Parasitoids". Cornell University College of Agriculture and Life Sciences. สืบค้นเมื่อ 24 October 2017.
8. Woolhouse, M. E. J.; Webster, J. P.; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, B. R. (December 2002). "Biological and biomedical implications of the coevolution of pathogens and their hosts" (PDF). Nature Genetics. 32 (4): 569–77. doi:10.1038/ng1202-569. PMID 12457190.
9. "Myxosporean parasite, salmonid whirling disease". United States Geological Survey and NOAA Great Lakes Aquatic Nonindigenous Species Information System. 25 September 2012.
10. Foundations of Parasitology, 6th Ed. (Schmidt & Roberts, 2000) ISBN 0-07-234898-4
11. Weber, J. -M.; Mermod, C. (1985). "Quantitative aspects of the life cycle of Skrjabingylus nasicola, a parasitic nematode of the frontal sinuses of mustelids". Zeitschrift für Parasitenkunde. 71 (5): 631–638. doi:10.1007/BF00925596.
12. "West Nile Virus Transmission Cycle" (PDF). CDC. สืบค้นเมื่อ 19 October 2017.
13. Aguirre, A. Alonso; Ostfeld, Richard; Daszak, Peter (2012). New Directions in Conservation Medicine: Applied Cases of Ecological Health. Oxford University Press. p. 196. ISBN 9780199731473.