Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Пахицефалозавриды[1] (лат. Pachycephalosauridae) — семейство птицетазовых динозавров, обитавших на протяжении позднемеловой эпохи[2] (сантон—маастрихт; 86—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки[3][4].
| † Пахицефалозавриды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция Dracorex | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Клада: Подотряд: † Цераподы Клада: Инфраотряд: Семейство: † Пахицефалозавриды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pachycephalosauridae Sternberg, 1945 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Верхний мел 100,5—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Представляют собой группу, как правило, небольших двуногих (по способу передвижения) растительноядных, либо всеядных[5], форм. Характеризуются лобными и теменными костями, которые сливаются в утолщённый купол черепа. Купол часто украшен по боковому и заднему краям округлыми костными выступами или острыми шипами[4][6]. Из-за своей прочной природы купола намного легче сохраняются в летописи окаменелостей по сравнению с тонким посткраниальным скелетом[7]. В результате многие исследования этих животных были сосредоточены на форме и функции купола[8].
Введено в систематику в 1945 году Чарльзом Штернбергом[9]. На 2016 год описано по меньшей мере 14 видов[10].
Характерная особенность динозавров этого семейства — куполообразный черепной свод (в отличие от плоской крыши черепа ранних пахицефалозавров[10]), а также костные выступы и шипы, своеобразным венчиком окаймлявшие головной нарост. Предположительно, прочный череп обеспечивал защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб (либо же боковой их частью) во время битв за самку, как это делают ныне живущие бараны и козлы. При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины. При этом в удар вкладывалась вся масса тела[11][12][13]. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что удар головами у пахицефалозаврид маловероятен. По их мнению столкновение головами могло привести к серьезным переломам шейных позвонков[10]. Другие гипотезы предполагаюи, что нарост мог служить для защиты от хищников. Или же он был всего лишь украшением для распознавания представителей своего вида, а также внешним атрибутом, говорящим о половозрелости[14]. Некоторые учёные полагают, что у самцов пахицефалозавра головы могли быть окрашены более ярко для привлечения особей противоположного пола в период спаривания.
Никаких надвисочных отверстий (англ. supratemporal) черепа у пахицефалозаврид не обнаружено, в сравнении с примитивными пахицефалозаврами. Зубы стегоцераса были похожи на зубы примитивных пахицефалозавров и указывают на растительноядность группы[10].
Полного скелета пахицефалозаврид не известно, но скелет стегоцераса, указывает на то, что пахицефалозавриды обладали многими чертами, которые их связывают с орнитоподами. Это подразумевает под собой, что у представителей семейства были гораздо более длинные задние конечности, чем передние, и длинный хвост с позвонками, плотно соединенными окостеневшими сухожилиями. Именно такие особенности долгое время оправдывали включение пахицефалозаврид в состав орнитопод. Некоторые палеонтологи отвергают очевидное сходство цератопсов и пахицефалозавров и рассматривают пахицефалозавров как специализированные позднемеловые производных орнитопод[10].
Несмотря на относительное отсутствие сохранившихся посткраниев (часть скелета за исключением черепа), несколько скелетов пахицефалозавров демонстрируют уникальную морфологию. Задние конечности удивительно толстые по сравнению с другими небольшими двуногими птицетазовыми, а туловище и тазовая область сравнительно широкие, что по мнению учёных обеспечивало дополнительную устойчивость во время спора самцов. Тазовый пояс имеет медиально выступающий язычок от дорсального края подвздошной кости и сильно редуцированную лобковую кость, которая почти полностью исключена из вертлужной впадины[4][8]. Пре- и постзигапофизы спинных позвонков сочленяются в двойные гребнеобразные структуры, которые обеспечивают жёсткость позвоночника. Это могло позволить пахицефалозаврам сохранять прямое осевое положение при ударах головой, ограничивая травмы, вызванные случайным сгибанием или изгибанием позвоночника[8]. Основание хвоста также широкое и окружено сетчатой структурой (англ. caudal basket) миорабдоидных окостенений[15]. Пахицефалозавры — единственные динозавры, обладающие данной структурой. Было высказано предположение, что это обеспечивало «трехопорную стойку» во время схваток между самцами[8].
В настоящее время одним из самых ранних из известных пахицефалозаврид считается Amtocephale gobiensis, живший примерно 100,5—89,8 млн лет назад (в зависимости от точного возраста формации) на территории нынешней Монголии[16]. Пахицефалозавриды подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов. Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозаврид обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавриды существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание)[10].
Первые находки данного семейства были сделаны в начале XX века, однако только начиная с 2000-х годов к ним был прикован особый интерес в таксономии, филогенетической систематике, биостратиграфии и палеобиогеографии среди учёных[16].
Как правило, представлены в основном окаменелостями их окостеневших черепов, особенно лобных и теменных костей.
Несколько пахицефалозаврид были зарегистрированы в Азии. Они включают в себя: Amtocephale gobiensis, Goyocephale lattimorei, Homalocephale calathocercos, Prenocephalocephale prenes и Tylocephale gilmorei из Монголии; Heishanosaurus pachycephalus, «Troodon» bexelli, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis и Wannanosaurus yansiensis из Китая[16].
Wannanosaurus yansiensis считался «пахицефалозавром» на основе 10 синапоморфий (Батлер и Ци, 2009 год), но Салливан (2006 год) считает его пахицефалозавридом incertae sedis. Wannanosaurus yansiensis в настоящее время рассматривается как несовершеннолетняя особь (Sullivan, 2006; Батлер и Ци, 2009).
Проблематичные таксоны Heishanosaurus pachycephalus и «Stegoceras» = («Troodon») bexelli оба рассматриваются Салливаном (2006) как nomen dubium, потому что первый является неполноописаным анкилозавридом, а последний базируется на неполных останках лобно-теменной кости. Оба образца голотипов пропали без вести и считаются утерянными окончательно (Sullivan, 2006)[16].
Инфраотряд Пахицефалозавры (Pachycephalosauria)
Кладограмма по филогенетическому анализу Д. К. Эванса и соавторов (2013)[17]:
| Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
