Пахицефалозавры

Пахицефалоза́вры^[1] (лат. Pachycephalosauria) — инфраотряд растительноядных динозавров из клады Marginocephalia. Представители группы обитали с берриасского по маастрихтский века (145—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки. На 2016 год включает 15 известных родов^[2].

† Пахицефалозавры
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Пахицефалозавры
Международное научное название
Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska, 1974
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42418466 FW   147917

Название впервые было использовано польским палеонтологом Хальшкой Осмульской в 1974 году^[3], но до сих пор точного таксономического определения данной группе не дано. В 1998 году Пол Серено предложил следующее определение: все виды, которые менее тесно связаны с трицератопсом, чем с Pachycephalosaurus. Вагнер в 2004 году в своём обзоре The Dinosauria дал другое определение: все виды, связанные с Pachycephalosaurus wyomingensis и Triceratops horridus^{[уточнить]}. В 2005 году Серено дал более сложное определение: все виды, более тесно связанные с Pachycephalosaurus wyomingensis, чем с Heterodontosaurus foxii, Ankylosaurus magniventris, Stegosaurus armatus, Iguanodon bernissartensis и Ceratops montanus. Определение данной группы осложняется из-за многих неопределённостей внутренних взаимоотношений видов в отряде птицетазовых динозавров.

Палеобиология

Распределение окаменелостей пахицефалозавров указывает на то, что они предпочитали внутренние, а не прибрежные среды обитания. В породах, отложившихся на прибрежных равнинах, окаменелости пахицефалозавров состоят в основном из изолированных и очень прочных сводов черепа, которые, возможно, были перенесены реками на многие километры. Наиболее полные, хорошо сохранившиеся и многочисленные окаменелости пахицефалозавров найдены в породах, отложившихся на внутренних поймах рек и в пустынях^[2].

Структуры утолщённых куполов черепа для возможного бодания головой и необычная морфология поскраниальных скелетов у представителей пахицефалозаврид предполагают социальное поведение, подобное поведению некоторых ныне живущих овец и коз. Также выдвигаются предположения, что пахицефалозавриды жили стадами и защищали территорию, поддерживая свою социальную структуру, бодаясь головами^[2].

Примитивные пахицефалозавры долгое время были разделены на две группы: примитивные плоскоголовые таксоны (бывшее семейство Homalocephalidae) и производные таксоны с куполообразной головой (Pachycephalosauridae). В настоящее время примитивные пахицефалозавры рассматриваются как совокупность таксонов, а не как монофилетическое семейство. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что большинство или даже все плоскоголовые пахицефалозавры на самом деле являются молодью (представляющие собой ранние стадии роста) или самками куполообразных пахицефалозаврид. Примитивные пахицефалозавры характеризовались плоской плоской крышей черепа одинаковой толщины от края до края, покрытой многочисленными ямками. Кроме того, черепа примитивных пахицефалозавров имели открытые надвисочные отверстия, а короткие клыкообразные зубы присутствовали как в верхней, так и в нижней челюстях. Остальные зубы, однако, были маленькими и имели острые зазубренные края для срезания растительности. Хорошо известным и характерным для примитивных пахицефалозавров является дракорекс из верхнего мела США. Посткраниальные скелеты примитивных пахицефалозавров малоизвестны. Пахицефалозавриды были более эволюционно развитыми пахицефалозаврами, для которых характерно заметное куполообразное утолщение крыши черепа и отсутствие надвисочных отверстий. Купол образовался в результате слияния и утолщения лобной и теменной костей. Объем мозга пахицефалозаврид не увеличился. В отличие от плоских черепных крыш примитивных пахицефалозавров, куполообразные черепные крыши пахицефалозаврид были гладкими, без ямок^[2].

Гипотезы

На протяжении десятилетий палеонтологи рассматривали "плоскоголовых" пахицефалозавров как отдельное семейство, Homalocephalidae, более примитивное, чем куполообразные Pachycephalosauridae. Однако в 2009 году палеонтологи Джон Хорнер и Марк Гудвин сделали предположение. Они утверждали, что по крайней мере некоторые (если не все) плоскоголовые черепа принадлежали молодым особям куполообразных пахицефалозавров. Другими словами, во время роста череп пахицефалозавра резко изменялся: от плоского с открытыми надвисочными отверстиями до массивного куполообразного черепа, характерного для пахицефалозаврид. Таким образом, по мере того, как череп становился больше, купол развивался из теменных костей, раздувая и погглашая надвисочные отверстия, хотя костые выступы и шипы оставались. Эта идея предполагает, что род дракорекс является более молодой стадией роста куполообразного пахицефалозавра. Аналогичные резкие изменения в росте были предложены и для цератопсид. Некоторые палеонтологи называют эти идеи идентификацией онтогоморфов (англ. ontogomorphs) — развитием очень разной анатомии (морфологии) в результате роста (онтогенеза). Аргументы в пользу некоторых онтогоморфов динозавров кажутся убедительными. Однако критика некоторых предложенных онтогоморф заключается в том, что они не основаны на онтогенетических сериях из одной популяционной выборки динозавров, включающей как молодь, так и взрослых особей^[2].

Эволюция

Эволюционная история пахицефалозавров похожа на историю цератопсов (близкородственная группа, также принадлежащая к кладе Marginocephalia). Вероятно, впервые появившись в Азии, примитивные пахицефалозавры подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов (или онтогоморфов). Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозавров обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавры существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание)^[2].

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу Horner, Goodwin & Evans (2023)^[4]:

Pachycephalosauria	Wannanosaurus   Pachycephalosauridae     Hanssuesia     Colepiocephale     Stegoceras     Pachycephalosaurinae   Goyocephale       Homalocephale       Tylocephale       Foraminacephale       Amtocephale           Prenocephale     Acrotholus     Platytholus         Sphaerotholus edmontonensis     Sphaerotholus goodwini     Sphaerotholus buchholtzae     Pachycephalosaurus     Alaskacephale

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66, 157. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
2. Lucas S. G. Dinosaurs. The Textbook. Columbia University Press, 2016. — 392 p.
3. Maryańska T., Osmólska H. 1974. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologica Polonica (30): 45—102.
4. Horner J. R., Goodwin M. B., Evans D. C. A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2023. — P. e2190369. — ISSN 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.2023.2190369.