Remove ads
Четвероно́гие, или тетрапо́ды[1] (лат. Tetrapoda), — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи и некоторые ящерицы[a]).
Remove ads
Б) Конечность ящерицы. Плечевая кость Локтевая и лучевая кости Запястье Фаланги
Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля «История животных» (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака, имеют общий признак: у них четыре конечности[5].
Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотя П. А. Латрей подразумевал под tétrapodes бабочек-нимфалид). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda[5][6]. Ранее автором часто считался Э. С. Гудрич (1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтолог О. Йекель[5]. В 2020 году М. Лорин[англ.] пришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторством Б. Гатчека и К. Дж. Кори[6].
С развитием филогенетической номенклатуры[англ.] встал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного на апоморфии определения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона[7][8][9]. Другие авторы привязывают таксон к кроновой группе, исключая из его состава ряд ранних стволовых таксонов (таких как акантостега), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи[6][7].
По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки[10]. В томе Phylonyms (2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры «Филокодекс», даётся следующие определение клады Tetrapoda B. Hatschek & C. J. Cori 1896 [M. Laurin]: наименьшая кроновая клада, включающая человека разумного (Homo sapiens), настоящую червягу (Caecilia tentaculata), большого сирена (Siren lacertina) и суринамскую пипу (Pipa pipa); включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением[6][11]. Лорин (2020) предложил использовать название Stegocephali (стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующий Tetrapoda в традиционном понимании[12][13].
Remove ads
Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых[14]; ныне последний чаще считают классом[15]). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные, тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени[16][17][18].
В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[19], а если и используют, то в изменённом значении[20][21]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — Coelacanthinimorpha — представлена отрядами Onychodontiformes[англ.] (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады: Dipnomorpha[англ.] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[22][23][24][25][26].
Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[англ.] (ризодонтиды), Osteolepiformes[англ.] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[англ.] (элпистостегалии), или Panderichthyida[англ.] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[англ.], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[27]. Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими, из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих[28].
| Мясистолопастные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Sarcopterygii) |
.png){kind=small}
_-whitebg.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_by_ObsidianSoul_02_flipped.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике элпистостеги[34] (Elpistostege) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим[38]. В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — это Jakubsonia livnensis и Parmastega aelidae[англ.]. Якубсония обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Возраст находки — порядка 350 млн лет назад[39]. Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет (фаменский век[англ.] поздней эпохи девонского периода)[40][41].
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма по анализу Клутье и коллег (2020)[38] |
Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона. По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне[42]. Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад[43]. В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид[44]. Продвинутые синапсиды — маммалиаформы ( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе[45][46], а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре[47]. Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал ( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру[48]; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем[49] или позднем мелу[50].
Remove ads
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[51]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие как аксолотль), дышат жабрами[52].
Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей и некоторых ящериц[a] — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[53])[54][55]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[56].
Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[57].
Remove ads
Традиционная систематика
Слева направо: бесчелюстные, хрящевые рыбы, плакодермы (вымерли), акантоды (вымерли), костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.
В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные[59]. В эволюционной таксономии, наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[60].
| Птицы (Aves) | |||||||||||||||||||||
| Земноводные (Amphibia) | Пресмыкающиеся (Reptilia) | ||||||||||||||||||||
| Млекопитающие (Mammalia) | |||||||||||||||||||||
Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим[61]. Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993)[62].
Элементы эволюционной таксономии были сохранены Красной книгой МСОП, которая признаёт все четыре класса[63].
Филогенетическая систематика
В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения кладистики, многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (немаммальных синапсид авторы системы не рассматривали, а таксон Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[64][65].
Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы: земноводные (Amphibia; syn. Batrachomorpha) и рептилиоморфы (Reptiliomorpha)[66], или Pan-Amniota[43][67]. Современных земноводных, как правило, объединяют в кроновую группу беспанцирных (Lissamphibia)[68][69], тогда как сами земноводные оказываются тотальной группой по отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним[59][70][71][72]. При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвью темноспондильных клады диссорофоид (при включении в Temnospondyli беспанцирных первые становятся синонимом Amphibia)[72][73][74]. Некоторые авторы выводят беспанцирных из тонкопозвонковых (лепоспондилов)[75]; другие считают, что бесхвостые (Anura) и хвостатые земноводные (Urodela) произошли от темноспондилов, а безногие (Gymnophiona) — от тонкопозвонковых[76].
Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli), хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), сеймуриаморф (Seymouriamorpha) и диадектоморф (Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим[77][78][79]. Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных[75].
В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды[80].
Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) и завропсиды[81], или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами)[82][83]. Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных»)[83].
Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвью тероподных динозавров (Theropoda, Dinosauria)[84][85][86]. Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладу архозавров (Archosauria)[87]. Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий[64][65][83][88]. Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды)[89][90][91]. Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемой Sauria — заврии), а Sauropsida — к тотальной[20][43][92][93][94][95].
Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям (диапсидам)[96], что хорошо согласуется с морфологическими данными[10][93][97][98][99]. Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам[89][100][101][102][103][104], вместе с которыми их было предложено включить в кладу Archelosauria[100][105].
Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой[43][66][100]:
| Четвероногие |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(Pelobates_fuscus).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_white_background.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
_(Varanus_griseus).png){kind=small}
Биоразнообразие
Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей[106]. В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания[63].
| Глобальные сводные оценки МСОП для современных видов четвероногих на 2014 год[63] | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Группы четвероногих | Изображение | Класс | Расчётное количество описанных видов[63] | Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге[63] | Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов[63] | Оптимистичная оценка процента исчезающих видов[63] |
| Анамнии откладывают яйца в воду |
 |
Земноводные | 7,302 | 1,957 | 88 % | 41 % |
| Амниоты приспособлены откладывать яйца на суше |
|
Завропсиды (рептилии + включительно птицы) |
20,463 | 2,300 | 75 % | 13 % |
 |
Млекопитающие | 5,513 | 1,199 | 100 % | 26 % | |
| Итого: | 33,278 | 5,456 | 80 % | ? | ||
_white_background.jpg)
Remove ads
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads