Стегоцефа́лы[2][3], или панцирноголовые[2][3] (лат. Stegocephali, или Stegocephalia, от др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова»), — группа челюстноротых из клады тетраподоморф. Традиционно в таксон включали различных ранних «земноводных»; в рамках филогенетической номенклатуры стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные четвероногие (Tetrapoda)[1][4]. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название стегального. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и теменного органа[5].
| Стегоцефалы | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Сверху: зелёная литория, акантостега; Снизу: обыкновенная сипуха, обыкновенная лисица | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Клада: Стегоцефалы |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Stegocephali Cope, 1868 | ||||||
| Синонимы | ||||||
|
||||||
| ||||||
Систематика
Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог Эдвард Коп в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений каменноугольного периода. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены девонские стволовые четвероногие ихтиостега (1932[6]) и акантостега (1952[7]), они сразу были отнесены к стегоцефалам[1][4].
К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог Мишель Лорин[англ.] дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные темноспондильным (Temnospondyli), чем пандерихту (Panderichthys)[8]. В 2020 году, в томе Phylonyms, с которым в силу вступил ФилоКод, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая Eryops megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli), но не Tiktaalik roseae Daeschler et al., 2006, Panderichthys rhombolepis Gross, 1930 (Panderichthyidae) и Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiformes)[1][4]. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «Переходная форма» тиктаалик попадает под первое определение[8], но заведомо исключается вторым[1][4].
В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (апоморфном) понимании[1][4]. Лорин рассматривает четвероногих как кроновую группу, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как акантостега[9][10].
Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu Laurin, 2020) может быть отображено следующей кладограммой[11][12][13][a]:
| Рипидистии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Rhipidistia) |
_-whitebg.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_by_ObsidianSoul_02_flipped.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
- Филогенетические определения:
- Eotetrapodiformes: ближайший общий предок Eusthenopteron и Ichthyostega и все его потомки[14];
- Стегоцефалы (Stegocephali): наибольшая клада, включающая Eryops megacephalus, но не Tiktaalik roseae, Panderichthys rhombolepis и Eusthenopteron foordi[1][4];
- Лабиринтодонты (Labyrinthodontia): наименьшая клада, включающая Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli[15][16];
- Четвероногие (Tetrapoda sensu lato): позвоночные с исходно пятипалыми конечностями[17][18][19];
- Четвероногие (Tetrapoda sensu stricto): наименьшая кроновая клада, включающая Homo sapiens, Caecilia tentaculata, Siren lacertina и Pipa pipa[10][9].
Элпистостега (Elpistostege) часто рассматривается как сестринский таксон тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой[20]:
| Elpistostegalia |
| |||||||||||||||||||||||||||
Лабиринтодонты
За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-рипидистий. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.
Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие[16][15].
Примечания
Литература
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
