Лабиринтодонты[1][2][3] или лабиринтозубые[1] (лат. Labyrinthodontia, от др.-греч. λαβύρινθος — «лабиринт», ὀδούς — «зуб»), — группа вымерших амфибий, обитавших на Земле в палеозойскую и мезозойскую эры (около 390—150 миллионов лет назад). Традиционно имела ранг подкласса; в современной литературе часто рассматривается как безранговое и неформальное объединение в связи с парафилетичностью. Тем не менее выделение этой группы оказалось удобным и её продолжают использовать[4][5].
| † Лабиринтодонты | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция сеймурии | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Класс: Подкласс: † Лабиринтодонты |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Labyrinthodontia Owen, 1860 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 390—150 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Основные отличительные черты
Лабиринтодонты процветали на протяжении более чем 200 миллионов лет. И хотя разные виды существенно отличались один от другого, всё же можно выделить некоторые их общие черты:
|
Строение организма
Общее строение
По строению лабиринтодонты были подобны амфибиям. У большинства из них были короткие конечности, крупная голова и относительно короткий хвост. Представители многих групп лабиринтодонтов (особенно ранние формы) имели крупные размеры. Примитивные виды всех групп были, судя по имеющимся данным, водными хищниками. Лабиринтодонты вели земноводный образ жизни, который у разных видов значительно отличался и мог приближаться к чисто сухопутному или к водному[9]. Некоторые эволюционные линии лабиринтодонтов остались или вторично стали полностью водными, с редуцированными конечностями и угреобразным телом.
Череп
За исключением змеевидных Aistopoda, лабиринтодонты имели массивный череп. Широкая голова и короткая шея указывают на то, что лёгочное дыхание лабиринтодонтов (как и у современных земноводных) осуществлялось с помощью колебания ротоглоточной полости[10]. Череп имел заметные ушные вырезки позади каждого глаза и теменное отверстие.
Челюсти были усыпаны маленькими острыми коническими зубами, а по краю нёба были крупные клыки. Замена зубов происходила волнами, таким образом, что рядом с каждым сформированным зубом был подрастающий, готовый его заменить. У всех видов лабиринтодонтов зубы обладали своеобразной структурой (изгибы складок дентина, которые на поперечном срезе зуба образуют извилистый узор), что и дало название этим существам. Единственным исключением были зубилообразные зубы поздних фитофагов — Diadectomorpha[10]. Подобный складчатый дентин получил название «плицидентин». По мере приближения к вершине зуба лабиринтовый узор упрощался и исчезал. Снаружи зубы несли продольные бороздки, отражающие складки дентина, и иногда были покрыты тонкой эмалью[11][12].
Лабиринтовые зубы были унаследованы лабиринтодонтами от рыбообразных предков (рипидистий)[13]. Кроме рипидистий и лабиринтодонтов, такие зубы встречаются у панцирных щук, ихтиозавров, хампсозавров, варанообразных и мозазавров и, видимо, независимо возникали не менее 4 раз[11][12]. По версии Роберта Кэрролла, такое строение зуба служило для его упрочнения в связи с высокими нагрузками при резком схлопывании челюстей, а у более продвинутых тетрапод исчезло из-за более тонкого и точного орудования челюстями[10][14]. Согласно исследованию 1991 года, лабиринтовое строение упрочняет недосформированные зубы на десятки процентов, хотя практически не влияет на прочность готовых. Это могло быть связано с тонкими челюстями лабиринтодонтов, внутри которых растущие зубы поместиться не могли. Как следствие, зубы начинали работать и нуждаться в высокой прочности до окончательного формирования[11].
Посткраниальный скелет
Позвонки были сложными и относительно хрупкими, они состояли из многочисленных элементов[6]. Трубчатые кости конечностей были короткими и широкими, голени обладали ограниченной подвижностью, а окончания конечностей не несли когтей, что ограничивало манёвренность этих животных[6][15]. Во взрослом возрасте большинство видов, скорее всего, старались держаться около водоёмов. Некоторые группы, жившие на закате палеозойской эры, в частности, микрозавры и сеймуриаморфы, были небольшими или среднего размера существами и, по современным представлениям, обитали на суше. Поздние Diadectomorpha и ранние формы пермского периода были полностью сухопутными формами с прочными скелетами и наиболее массивными обитателями суши своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными животными с преимущественно хрящевым скелетом[16].
Органы чувств
Глаза большинства лабиринтодонтов были высокопосаженными, что давало хороший обзор в верхней полусфере, но очень ограниченное боковое зрение. Теменной глаз был хорошо развит, хотя неясно, мог ли он давать изображение или только различать свет и тьму, как у современных гаттерий.
Большинство лабиринтодонтов обладали специальными сенсорными органами на коже — органом боковой линии для восприятия потоков и давления воды, как у рыб и некоторых современных амфибий[17]. Это позволяло им улавливать вибрации и звуки, издаваемые добычей во время охоты в мутной воде, в условиях плохой видимости.
Более древние лабиринтодонты имели массивные слуховые косточки, вероятно, прикреплявшиеся к черепу, в том числе к дерматокраниуму. Является дискуссионным, имели ли ранние наземные виды лабиринтодонтов слуховые косточки, связанные с барабанной перепонкой, покрывавшей их ушную вырезку, если, конечно, лабиринтодонты в принципе могли слышать, находясь на суше[18].
Барабанная перепонка бесхвостых (Anura) и амниот, судя по всему, возникла независимо. Это говорит в пользу того, что большинство лабиринтодонтов, если не все они, не могли слышать звуков, распространяющихся по воздуху[19].
Дыхательная система
У ранних лабиринтодонтов были хорошо развитые внутренние жабры, а также лёгкие, унаследованные от предков-рыб[20]. Они могли дышать воздухом, что должно было быть большим подспорьем для обитателей прогреваемых солнцем отмелей с низким уровнем содержания кислорода в воде. Диафрагма у лабиринтодонтов отсутствовала, а рёбра многих видов были слишком короткими или расположенными близко одно к другому, чтобы лёгкие могли расширяться. Скорее всего, воздух нагнетался в лёгкие при помощи сокращений горлового мешка, как у современных амфибий. Это могло стать причиной сохранения очень плоского черепа у поздних форм. Выдох при помощи рёбер, возможно, был актуален только для видов, являвшихся предками амниот[10]. Многие водные формы лабиринтодонтов сохраняли личиночные жабры и во взрослом возрасте.
В период, когда атмосферное давление и содержание в воздухе кислорода и углекислого газа оставались высокими, примитивное дыхание при помощи горлового мешка могло быть эффективным даже для крупных существ. Но в воздушной среде выделение диоксида углерода (CO2) затруднено по сравнению с водной, и крупные лабиринтодонты, вероятно, могли выдерживать высокую концентрацию CO2 в крови и периодически возвращались в воду для его выделения через кожу[10]. Потеря кожной брони у предков рыб и современное дополнительное дыхание через кожу у амфибий делают такое объяснение вероятным[21].
Поведение
Охота и питание
Как и их предки, лопастепёрые рыбы, лабиринтодонты были плотоядны. Широкий череп и относительно слабая подчелюстная мышца не позволяли им открывать пасть очень широко. Вероятно, большинство из них в отличие от современных амфибий использовали тактику засад[22]. Когда потенциальная добыча оказывалась в воде в пределах досягаемости, открытая заранее челюсть захлопывалась, а острые зубы лабиринтодонта впивались в тело жертвы. Большие нагрузки, которые при этом приходились на зубы, требовали их упрочнения, а это могло привести к тому их строению, которое и дало название группе[10][14]. Глотание добычи производилось закидыванием головы назад и вверх, как это делают современные амфибии и крокодилы.
Эволюция параметров черепа, лучший контроль челюсти и редуцирование нёбных клыков заметны только у более продвинутых рептилиеобразных видов. Возможно, это было связано с повышением эффективности дыхания, что сделало возможным более изящный стиль охоты[10].
Воспроизводство
Воспроизводство лабиринтодонтов было устроено по типу амфибий. Они откладывали в воду яйца (икру), из которых затем выводились головастики. Последние оставались в воде до метаморфоза, после которого могли выбраться на сушу. Ископаемые головастики для нескольких видов лабиринтодонтов известны, они представляют собой неотеничные взрослые особи с перистыми наружными жабрами, подобными тем, что сегодня присутствуют у головастиков беспанцирных, мальков двоякодышащих и многопёровых. Наличие личиночной стадии как примитивной стадии развития у всех групп лабиринтодонтов можно предположить с достаточной степенью уверенности (подобное отмечалось у Discosauriscus, близких родственников амниот)[23].
Подгруппы лабиринтодонтов
Систематическое расположение различных групп внутри Labyrinthodontia известно своим непостоянством[24][25]. Выделяют несколько групп, но по поводу их родственных связей нет консенсуса[26]. Представители многих ключевых групп невелики и обладали не полностью окостеневшими скелетами; более того, существует разрыв в летописи находок останков в начале каменноугольного периода (известный как разрыв Ромера (англ. Romer's gap), когда развились большинство групп[24][27]. Ещё более усложняет картину то, что личиночная и взрослая стадия развития предков амфибий существенно отличались друг от друга, что делает возможными случаи ошибочной классификации личинок как отдельных видов[28] Представляется, что Labyrinthodontia состоит из нескольких клад[29]. Две наиболее изученные группы, ихтиостегалий и рептилиоморф, обычно считают парафилетическими[6]. Систематика лабиринтодонтов была главной темой первого собрания Международного общества филогенетической номенклатуры (International Society for Phylogenetic Nomenclature)[30][уточнить].
Ichthyostegalia
Ранние лабиринтодонты известны с девона и, возможно, из разрыва Ромера в начале каменноугольного периода. Этих лабиринтодонтов обычно помещают в отряд Ichthyostegalia, хотя данная группа является скорее градой (эволюционной ступенью), нежели кладой[31]. Представители отряда были в основном водными жителями, и большинство из них даже во взрослом возрасте сохраняли внутренние жабры. Скорее всего, они нечасто выбирались на сушу. Их конечности были устроены несколько иначе, нежели у четвероногих, и по форме были веслообразными[32]. Хвост был похож на рыбий[33]. Позвонки сложные и довольно хрупкие. В конце девона появились формы с более сильными конечностями и крепкими позвонками, которые во взрослом возрасте уже не имели функциональных жабр. Все они были преимущественно водными видами, а некоторые и вовсе проводили всю жизнь в воде.
Рептилиоморфы
Ранними представителями лабиринтодонтов были рептилиоморфы (Reptiliomorpha), иногда синонимизируемые с Anthracosauria. Древнейшим известным их представителем может быть позднедевонский Tulerpeton; если это так, то рептилиоморфы возникли ещё до начала карбона[34]. Их черепа были глубже и уже, чем у других лабиринтодонтов. Передние и задние лапы большинства видов имели по пять пальцев. Некоторые ранние группы, обитавшие в солоноватой или морской водной средах, вернулись затем к более или менее полностью водной жизни[35].
За исключением Diadectomorpha, наземные формы имели средние размеры и появились в начале каменноугольного периода. Позвонки соответствовали таковым у примитивных рептилий, с маленькими плевроцентрами, впоследствии они эволюционировали. Наиболее известен род Seymouria. Некоторые члены наиболее эволюционно продвинутой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину. Они имели крупные бочкообразные тела. Более мелкие родственники Diadectomorpha стали предками первых рептилий. Это произошло в конце каменноугольного периода[36][37].
Темноспондильные (Temnospondyli)
Наиболее разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондильные. Они появились в позднем девоне и различались по размеру от саламандроподобных Stereospondyli, которые сновали вдоль кромки воды и обитали в прибрежных зарослях, до гигантского бронированного Archegosauroidea, больше напоминавшего крокодила. Девятиметровый Prionosuchus был крупнейшей известной амфибией всех времён[38].
Передние ноги темноспондильных имели по четыре пальца, а задние по пять, как у современных амфибий[16]. У темноспондильных были консервативные позвоночные столбы, в которых плевроцентры оставались маленькими у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Интерцентры принимали на себя вес животного, были крупными и образовывали полное кольцо[6]. Все они были более или менее плоскоголовыми с сильными или вторично слабыми позвоночниками и конечностями. Были также и полностью водные формы, как, например, Dvinosauria, и даже морские, например, Trematosauridae. В конце пермского или начале триасового периода темноспондильные могли дать начало лягушкам и саламандрам[29].
Тонкопозвонковые (Lepospondyli)
Тонкопозвонковые — небольшая группа не вполне ясного происхождения — развились в основном как некрупные животные. Их останки относятся к карбону и ранней перми Европы и Северной Америки. В отличие от прочих лабиринтодонтов, они имели простые позвонки из одного элемента[39]. Большинство из них вели водный образ жизни и сохранили наружные жабры. Тонкопозвонковые чаще всего были саламандрообразны, но одна группа, Aistopoda, была змеевидной, с гибкими, редуцированными черепами. Некоторые микрозавровые тонкопозвонковые были приземистыми и короткохвостыми. Представляется, что они были приспособлены к жизни на суше. Наиболее известен род Diplocaulus с бумерангообразной головой.
Положение тонкопозвонковых по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, иногда их даже выделяют в отдельный подкласс[40]. Зубы представителей этой группы не лабиринтовые. Не вполне ясно, являются ли тонкопозвонковые естественным объединением или это сборная группа, включающая педоморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов[41].
Эволюционная история
Лабиринтодонты появились в девонском периоде (398—392 миллиона лет назад) или раньше. Они произошли от костных рыб, а именно от лопастепёрых — вероятно, из группы Rhipidistia. Ближайшие современные родственники лабиринтодонтов (не считая их потомков — тетрапод) — двоякодышащие рыбы, тоже иногда относимые к рипидистиям. Наиболее ранние находки наземных форм — следы возрастом 395 миллионов лет, найденные в местечке Захелме[англ.], Польша. Их оставили животные, чьи конечности очень схожи с таковыми у ихтиостеги[42][43].
Болотные хищники
К середине девона наземные растения стабилизировали пресноводные экологические ниши, в результате чего развились болотные экосистемы, что привело к усложнению пищевых цепочек, которое давало видам новые возможности[44]. Ранние лабиринтодонты жили исключительно в водной среде, охотясь около берега или в каналах. Они унаследовали от рыбовидных предков лёгкие (до сих пор сохранившие дыхательную функцию у двоякодышащих и многопёровых рыб). Это позволяло им охотиться в воде, бедной кислородом (то есть в водоёмах с высокой температурой или гниющей органикой). У самых ранних форм, таких, как Acanthostega, позвоночник и конечности были практически непригодны для жизни на суше. Это контрастирует с принятыми ранее представлениями о том, что рыбы впервые вышли на сушу или в поисках пищи, как это делает современный илистый прыгун, или чтобы добраться до нового водоёма, когда пересох тот, в котором они жили изначально. Остатки ранних тетрапод обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что изначально они жили в морской или солоноватоводной среде. Это подкрепляется тем, что остатки ранних лабиринтодонтов находят по всему миру, что указывает на их распространение не только через пресные водоёмы, но и вдоль берегов.
Все первые лабиринтодонты были крупными или весьма крупными. Это делало их пребывание на суше затруднительным. Они сохраняли жабры и рыбоподобные плавники и хвосты. Тем не менее лабиринтодонтов можно уверенно отличить от рипидистиевых рыб, так как их клейтрум[англ.] и лопатка отделены от черепа и формируют плечевой пояс, который берёт на себя вес передней части животного[17]. Все они были плотоядными, поедая рыбу и, возможно, выходя на берег, чтобы полакомиться морскими организмами в зоне прибоя, лишь позже превратившись в классических хищников девона[42]. Различные ранние формы для удобства сгруппированы в Ichthyostegalia.
Хотя размеры тела и пропорции представителей Ichthyostegalia оставались в течение их эволюции неизменными, конечности претерпели быстрые изменения. Прото-тетраподы, например, Elginerpeton и Tiktaalik, имели похожие на плавники конечности без явно выраженных пальцев, предназначенные в первую очередь для передвижения в воде, но подходящие и для того, чтобы перебираться из одного водоёма в другой по суше или преодолевать заполненные растениями каналы. Ichthyostega и Acanthostega имели веслообразные полидактильные конечности с крупными костяными пальцами, которые должны были помочь им перебираться по суше. Водные Ichthyostegalia процветали в приливных каналах и топях до конца девона, однако полностью исчезают из летописи находок при переходе к каменноугольному периоду[17].
Наземные формы
После массового вымирания в позднем девоне в летописи ископаемых имеется разрыв в 15 миллионов лет, известный как пробел Ромера. В результате исчезли Ichthyostegalia, а также более примитивные лабиринтодонты[9][17]. Известны находки этого периода из шотландского местонахождения East Kirkton Quarry своеобразных, возможно, повторно водных Crassigyrinus, которые могут быть сестринской группой позднейших лабиринтодонтов[45].
Ранний каменноугольный период был ознаменован появлением Loxommatidae — загадочной группы, которая также могла быть родственна более поздним и более продвинутым лабиринтодонтам[46]. К середине этого периода лабиринтодонты разделились, как минимум, на три ветви: темноспондильных, лепоспондильных и рептилиоморф. Последние были предками амниот.
Пока большинство лабиринтодонтов вело водный или наполовину водный образ жизни, некоторые рептилиеобразные амфибии начали покушаться на наземные экологические ниши, выступая как мелкие или средние хищники. В течение каменноугольного периода они эволюционировали в направлении обитания на суше, развивая более крепкие позвонки и стройные конечности, также видоизменялись череп и посадка глаз. Скорее всего, эти существа имели водонепроницаемую кожу с роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образуя щитки, как у современных безногих земноводных. Современному наблюдателю эти животные показались бы грузными ящерицами, отличающимися от рептилий только отсутствием когтей и специфическими яйцами, откладываемыми в воду. В середине позднего карбона более мелкие формы эволюционировали в первых рептилий[36].
В конце каменноугольного периода произошло глобальное сокращение площади тропических лесов, в результате которого выиграли более приспособленные к жизни на суше животные. Те же лабиринтодонты, что сохранили амфибийный образ жизни, проиграли или вовсе не смогли приспособиться к новой реальности[47]. Некоторые рептилиеобразные амфибии, впрочем, процветали и в новых условиях. Рептилиоморфные Diadectidae с тяжёлыми бочкообразными телами, ставшие травоядными, стали крупнейшими наземными животными своего времени[17]. Также существовало семейство относительно крупных плотоядных Limnoscelidae, короткий расцвет которого пришёлся на конец каменноугольного периода.
Золотой век лабиринтодонтов
Травоядные Diadectidae достигли максимума разнообразия в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде, после чего быстро ушли со сцены, а их место заняли ранние травоядные рептилии — Pareiasauridae и Edaphosauridae[39]. В отличие от рептилиеобразных амфибий, темноспондильные оставались в основном обитателями рек и болот. Питались рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они пережили серьёзную диверсификацию после исчезновения большей части тропических лесов и в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде достигли большого разнообразия, обитая в реках и солоноватых водоёмах угольных лесов в экваториальной Пангее и в окрестностях океана Тетис.
Изменения, способствующие питанию рыбой, развились у групп, в итоге развивших крокодилообразные черепа с вытянутыми мордами, и, возможно, соответствующий образ жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae, Eryopidae, и рептилиеобразные из подотряда Embolomeri)[39]. Другие же развились в водных хищников, использующих тактику засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть необходимым для охоты образом (Plagiosauridae и Dvinosauria)[48]. Они охотились как современные удильщики, а некоторые группы известны тем, что сохранили личиночные жабры на взрослой стадии развития, ведя полностью водный образ жизни. Так, Metoposauridae приспособились к охоте на отмелях и туманных болотах. Со своим ∩-образным черепом они были похожи на своих девонских предков.
В Евроамерике в каменноугольном периоде появились лепоспондильные — многочисленные мелкие, преимущественно водные амфибии неясного происхождения. Они обитали в подлеске тропических лесов и небольших прудах, то есть в экологической нише, аналогичной занимаемой современными амфибиями. В пермском периоде Nectridea распространились из Евроамерики в Гондвану.
Вымирание
С середины пермского периода климат стал более сухим, что осложнило выживание амфибий. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилообразные формы, такие как Embolomeri, смогли продержаться до триасового периода[6]. Из палеонтологической летописи исчезают и лепоспондильные, включая змееобразных Aistopoda.
С окончанием палеозойской эры большинство пермских групп пресеклись, за исключением Mastodonsauroidea и Metoposauridae, а также вызывающих особый интерес Plagiosauridae, которые продолжили существовать и в триасовом периоде. В раннем триасе эти группы пережили короткий серебряный век в водоёмах и на континентальных отмелях вместе с крупными видами, такими как тоозух[49] (Thoosuchus), бентозух (Benthosuchus) и эриозух[49] (Eryosuchus). Их экологические ниши были, возможно, теми же, что у современных крокодилов — речных хищников, питавшихся рыбой[39]. Все группы имели слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающей боковой линией, что говорит о том, что темноспондильные триаса вряд ли проводили много времени в воде. Необычно крупный представитель брахиопид (вероятно, плагиозавр или близкий его родственник) достигал семиметровой длины, и возможно был столь же массивен как и Prionosuchus из пермского периода[50].
Распространение крокодилов в середине триасового периода положило конец эпохе крупных амфибий. Темноспондильные не могли конкурировать с хищными водными рептилиями, хотя некоторым из них удалось просуществовать как минимум до конца юрского периода в регионах со слишком холодным для крокодилов климатом на юге Гондваны[51].
Происхождение современных амфибий
В настоящее время существует консенсус учёных, что современные амфибии (Lissamphibia) так или иначе произошли от лабиринтодонтов. Но на этом консенсус и заканчивается[29]. Хрупкие кости амфибий плохо сохраняются в породе, а разрозненные костные останки лабиринтодонтов редки в принципе, что делает их сравнение трудным делом[17].
Традиционно предками современных амфибий считаются лепоспондильные. И те, и другие обычно невелики, имеют простые позвонки и занимают сходную экологическую нишу. Биологи считают, что лепоспондильные произошли от лабиринтодонтов, а амфибии — от лепоспондильных[37][52]. Некоторые учёные считают лепоспондильных близкими родственниками или даже предками рептилиеобразных амфибий[53].[54][55] Основной проблемой для таких мнений является вопрос о том, монофилетичны ли сами лепоспондильные[27][56].
В других работах рассматриваются отношения темноспондильных и амфибий[17][57][58][59]. Группа темноспондильных Amphibamidae считается возможным предком современных амфибий. Один из входящих в неё видов, Gerobatrachus, описанный в 2008 году, может быть переходной формой между темноспондильными и Anura (то есть, лягушками и жабами) и саламандрами. Он похож и на лягушек, и на саламандр, включая широкий череп, короткий хвост и некрупные зубы[60].
Картину осложняет вопрос о том, являются ли сами Lissamphibia полифилетическими. На этот счёт существует несколько мнений. «Стокгольмская школа» вслед за Gunnar Säve-Söderbergh и Erik Jarvik в течение большей части XX столетия утверждала, что амфибии в целом бифилетичны, ссылаясь на строение назальной капсулы и черепных нервов. По мнению этих учёных, лепоспондильные — предки лягушек, в то время как саламандры и безногие земноводные развивались независимо и происходят от поролепообразных рыб[61]. Роберт Лин Кэррол предлагал считать, что хвостатые амфибии (саламандры и безногие земноводные) происходят от лепоспондильных микрозавров, а лягушки — от темноспондильных[62]. Кладистический анализ Gerobatrachus показывает, что саламандры и лягушки развились из темноспондильных, а безногие земноводные являются сестринской группой для рептилеобразных амфибий[60]. Скорее всего, консенсус о происхождении амфибий и отношениях между разными группами лабиринтодонтов будет достигнут не скоро.
Происхождение амниот
Эволюционный переход от раннекарбоновых лабиринтодонтов к амниотам с начала XX века считался хорошо отражённым в палеонтологической летописи. Неясным оставалось в первую очередь то, где в этой последовательности форм произошла смена способа размножения с амфибийного на рептильный. В конце столетия работы Кэрролла и Лоурина очень помогли прояснению этого вопроса[63][64].
Ранние рептилиоморфы вели в основном водный образ жизни, первыми хорошо приспособленными к существованию на суше группами стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Представители первой из них были животными небольшого или среднего размера, с крепкими конечностями. Их останки обнаруживали в сухих средах. При этом их кожа или чешуя имела водонепроницаемое покрытие (например, у Discosauriscus)[65]. Их скелеты очень похожи на кости ранних рептилий, а судя по находкам головастиков Seymouriamorpha, они сохраняли амфибийный способ воспроизводства[23]. Diadectomorpha считаются самыми близкими к амниотам. При этом их всё же располагают «на стороне» амфибий, хотя находки головастиков для этой группы пока неизвестны[66]. Однако анализ новых находок позволяет некоторым говорить, что филогенетика лабиринтодонтов может быть отличной от традиционно принятой в науке сегодня[25].
Некоторые авторы высказывали мнение, что «наземные» яйца развились из амфибийных, откладываемых на земле во избежание поедания хищниками — например, другими лабиринтодонтами[67][68]. Яйца амниот должны были обязательно развиться из яиц похожей структуры, как у современных амфибий[64]. При этом для успешного выделения углекислого газа яйца должны были быть очень маленькими, примерно по 1 сантиметру в диаметре, что накладывало серьёзные ограничения на размер взрослого животного. Таким образом, амниоты должны были развиться из очень маленьких существ[63]. Известно некоторое количество сильно фрагментированных останков возможных предков амниот из группы Diadectomorpha — Gephyrostegus[69] Solenodonsaurus[66], Westlothiana[70] и Casineria[36]. Ископаемые следы из Нью-Брансуика указывают на формирование первых рептилий не менее 315 миллионов лет назад[71].
История классификации
Термин «лабиринтодонт» был придуман Германом Бурмейстером в связи со структурой зубов этих существ[72]. Название Labyrinthodontia было впервые использовано в систематике Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году он отнёс их к Amphibia[73]. Лабиринтодонты были помещены в качестве отряда в клас Amphibia Уотсоном в 1920 году и — в качестве надотряда — Ромером в 1947[74][75]. Альтернативное название — Stegocephalia — было придумано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Копом. Оно образовано из др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова» и связано с защитной бронёй некоторых крупных лабиринтодонтов[76]. Этот термин широко использовался в литературе XIX — начала XX века.
Классифицировать самые ранние находки пытались на основе крыши черепа, которой эти находки нередко и исчерпывались. Однако из-за изменчивости и быстрой эволюции этой структуры у лабиринтодонтов эти попытки не привели к успеху[74]. Родственные связи различных групп друг с другом и с современными амфибиями (а в некоторой степени и с рептилиями) до сих пор дискуссионны[29][59]. Существует несколько возможных схем этих взаимоотношений.
Классификация по позвонкам
В начале XX века лабиринтодонтов было принято классифицировать на основе морфологии элементов, составляющих их сложные позвонки[40]. Эта классификация быстро доказала свою несостоятельность, так как у далёких видов могло независимо возникать похожее строение, а близкие могли сильно отличаться. К середине столетия учёные заподозрили некоторые группы мелких лабиринтодонтов в том, что в действительности это головастики или неотеничные формы других групп[77]. Представленная здесь классификация позаимствована из работы Watson, 1920[74]:
- Отряд Stegocephalia (то есть лабиринтодонты)
- «Подразделение» Rachitomi (примитивные комплексные позвонки, все Ichthyostegalia, большинство крупных темноспондильных и некоторые рептилиеобразные амфибии)
- «Подразделение» Embolomeri (интерцентры и плевроцентры — цилиндры равного размера, сегодня считаются подотрядом вторично водных рептилиеобразных амфибий)
- «Подразделение» Stereospondyli (упрощённые позвонки, состоящие лишь из интерцентра и дуги; до сих пор признаются полноправной группой)
- Отряд Phyllospondyli (маленькие, хлипкие позвонки; сегодня считаются собранием головастиков и педоморфных форм)
- Отряд Lepospondyli (позвонки в форме песочных часов или цилиндрической формы, с середины каменноугольного до середины пермского периода, филогенетика неясна)
- Отряд Adelospondyli (позвонки цилиндрической формы с коническими впадинами на каждом конце, встречающимися в середине, сейчас их относят к лепоспондильным)
- Отряд Gymnophiona (существует поныне)
- Отряд Urodela (существует поныне)
- Отряд Anura (существует поныне)
Традиционная классификация
Традиционная классификация была введена Säve-Söderbergh в 1930-е годы. Он считал, что Amphibia бифелетичны и что саламандры и безногие земноводные развились из рыб независимо[61]. Эти взгляды разделялись немногими, но его схема взаимоотношений лепоспондильных и темноспондильных была взята за основу Ромером и использовалась в дальнейших исследованиях[37], а также с небольшими вариациями и другими авторами:[78] Daly 1973[79], Carroll 1988[80] и Hildebrand & Goslow 2001[81]. Ниже представлена классификация из работы Romer & Parson, 1985[6]:
- Подкласс Labyrinthodontia
- Отряд Ichthyostegalia (примитивные предки, например, Ichthyostega — с середины до конца девона)
- Отряд Temnospondyli (поздний девон и несколько позже, напр., Eryops, возможные предки современных амфибий)
- Отряд Anthracosauria (каменноугольный и пермский периоды, напр., Seymouria, предки ранних рептилий)
- Подкласс Lepospondyli (каменноугольный и пермский периоды, напр., Diplocaulus, малая группа, возможно, предки современных амфибий)
- Подкласс Lissamphibia (от пермского периода до настоящего времени)
- Отряд Gymnophiona (существует поныне)
- Отряд Urodela (существует поныне)
- Отряд Anura (существует поныне)
Филогенетическая классификация
Лабиринтодонты выпали из фавора в классификациях последнего времени, так как являются парафилетической группой — не включают всех потомков своего общего предка. Различные группы, традиционно относимые к Labyrinthodontia, сегодня разные авторы на основе кладистического анализа относят к стволовым тетраподам, базальным тетраподам, неамниотическим Reptiliomorpha и темноспондильным, которые оказываются монофилетическими или парафилетическими. Это отражает акцент современной кладистики на выяснении родственных связей. Термин «лабиринтодонты», потеряв строгий таксономический смысл, остаётся в употреблении как привычное название ранних земноводных[81], особенно имевших соответствующее строение зубов[82], и продолжает использоваться некоторыми современными учеными для удобства[5].
По большей части синонимичное название Stegocephalia Мишель Лорин[англ.] применил не только к традиционно относимым к лабиринтодонтам существам, но и к их потомкам, и в таком значении этот термин используется кладистами[8]. Существует и неформальный термин с более широким значением — стволовые тетраподы (англ. stem Tetrapoda), включающий все виды, стоящие к современным тетраподам ближе, чем к двоякодышащим, но за исключением вершинной группы. Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базовых тетраподоморф, хотя её объём дискуссионен, так как родственные связи этих животных неясны[25].
Ниже представлено эволюционное древо, предложенное в работах Colbert, 1969[78] и Caroll, 1997[83]. Пунктирные линии обозначают отношения, относительно которых у разных авторов отсутствует консенсус.
| Sarcopterygii |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Хорошая справка (с диаграммой), дающая представление о характеристиках и основных эволюционных трендах для приведенных выше видов дается в работе Colbert 1969 pp. 102–103, но также следует изучить работу Kent & Miller (1997), в которой представлено альтернативное классификационное древо[40].
Примечания
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
