Заврии

За́врии^[1] (лат. Sauria) — группа организмов (клада) в составе диапсид, в которую включают ближайшего общего предка архозавров и лепидозавров, а также всех его потомков^[2]. Если включать в состав заврий черепах, тогда эту группу можно считать кроновой группой диапсид или рептилий в целом^[3]; Готье и Кейрош (2020) полагают, что в таком случае таксон Sauria должен считаться синонимом Reptilia^[4][5], которых Лаурин и Рейш (2020; там же) определили в качестве кроновой группы^[6][7].

Заврии
Биоразнообразие заврий (включая черепах). 1-й ряд: медноголовый щитомордник, белоголовый скворцовый ткач; 2-й ряд: миссисипский аллигатор, стиракозавр (слева) и Scolosaurus (справа); 3-й ряд: анурогнат, зелёная черепаха.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии
Международное научное название
Sauria Macartney, 1802
Геохронология  появился 265,8 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   563891 EOL   49951787 FW   151359 и 98686

Исследования генома^[8][9][10] и всестороннее исследование летописи окаменелостей^[11] предполагают, что черепахи близко родственны архозаврам, а не до-заврийным парарептилиям, как считалось ранее. В число заврий включают всех современных рептилий и птиц как архозавров, а также различные вымершие группы. Самих заврий относят к более крупной группе диапсид, которая также содержит различных стволовых завропсид, которые ближе родственны рептилиям, чем млекопитающим^[3].

Название

До своего современного использования название «заврии» употреблялось как название подотряда, занятого ящерицами, которые до 1800 года считались крокодилами^{[уточнить]}.

Русское слово «заврии» представляет собой транслитерацию латинского названия Sauria, в свою очередь, происходящего от древнегреческого слова σαῦρος [saûros] — «ящерица, ящер»^[12][13][14], которое является альтернативным вариантом слова σαύρα [saúrā] — «ящерица»^[15][16]. Вероятно, др.-греч. σαῦρος также связано со словом σαῦλος [saûlos] — «широко расставляющий ноги, ковыляющий»^[17][18], предположительно возникшего под влиянием φαῦλος [phaûlos] — «ничтожный, жалкий» (восходит к праинд.-евр. *peh₂w-)^[19]; как σαύρα, так и σαῦλος нидерландский лингвист Роберт Стефен Пауль Бекес относит к словам догреческого происхождения^[20]. Кроме того, от слова σαῦρος через ср.-греч. σαυρίς [saurís] и σαυρίδιον [saurídion] произошли греч. σαυρίδι [savrídi], σταυρίδι [stavrídi] и σαφρίδι [safrídi]^[21], образовавшие русск. «ставрида» и «страврида».

Синапоморфии

К синапоморфиям заврий, которые помогают отличать их от стем-заврий в составе группы диапсид или от стем-рептилий в составе завропсид, относятся^[22][23][24]:

• область головы:
  • дорсальное происхождение височной мускулатуры;
  • утрата клыковидной области в зубном ряду верхней челюсти;
  • наружные ноздри расположены близко к срединной линии;
  • отсутствие заднетеменной кости (англ. postparietal);
  • расположение чешуйчатых костей в основном ограничено верхней частью черепа;
  • затылочный фланец чешуйчатой кости мало виден со стороны затылка;
  • передний отросток чешуйчатой кости узкий;
  • квадратная кость видна при взгляде сбоку;
  • неокостеневший дорсальный отросток стремечка;
  • узкое стремечко;

• область грудной клетки:
  • рёбра крестца ориентированы латерально;
  • онтогенетическое сращение хвостовых рёбер;
  • спинные рёбра в основном одноголовчатые;

• плечевой пояс:
  • клейтрум^[англ.] отсутствует;

• тазовый пояс:
  • видоизменённая подвздошная кость;

• конечности:
  • тубулярная кость утрачена;
  • энтепикондилярное отверстие отсутствует;
  • лучевая и локтевая кости одинаковой длины;
  • маленькие ближние карпалии и тарзалии;
  • отсутствие пятой тарзалии;
  • короткая и крепкая или загнутая пятая плюсневая кость;
  • сквозное отверстие в кисти утрачено.

Однако, некоторые из этих особенностей могут быть потеряны или изменены в нескольких линиях, особенно среди птиц и черепах; лучше всего рассматривать эти признаки как наследственные черты, которые присутствовали у предкового представителя заврий^[22].

Систематика

Впервые филогенетическое определение таксона Sauria было дано Готье и коллегами (1988), определившими эту кладу как включающую всех потомков ближайшего общего предка архозавров и лепидозавров^[2]. Готье и Кейрош (2020) дали более подробное определение, по которому Sauria является наименьшей кладой, включающей миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis), гаттерию (Sphenodon punctatus) и прыткую ящерицу (Lacerta agilis), но не средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и человека разумного (Homo sapiens). По всей видимости, черепахи попадают под первое определение заврий, но в любом случае исключаются вторым. В соответствии со вторым определением, если черепахи попадают в состав Sauria sensu Gauthier et al., 1988, то таксон Sauria должен быть расформирован и может считаться частичным синонимом Reptilia, которых авторы привязывают к кроновой группе^[4][5] (следуя определению Лаурина и Рейша 2020 года^[6][7]).

Кладограмма ниже отражает наиболее вероятный результат, полученный при филогенетическом исследованим родственных связей черепах с использованием как ископаемых, так и генетических свидетельств. Это исследование показало, что Eunotosaurus, обычно считающийся родственником черепах, относится к парарептилиями, тогда как черепахи близки к архозаврам^[11].

Diapsida

† Araeoscelidia   Neodiapsida   † Claudiosaurus       † Younginiformes   Sauria    Lepidosauromorpha/Pan-Lepidosauria   Archelosauria  Pan-Archosauria   † Choristodera   Archosauromorpha   † Prolacertiformes         † Trilophosaurus     † Rhynchosauria       Archosauriformes          Pantestudines    † Eosauropterygia       † Placodontia       † Sinosaurosphargis       † Odontochelys    Testudinata    † Proganochelys     Testudines           (=Pan-Testudines) (=Archosauromorpha s. l.) (=Reptilia s. str.)

В альтернативном исследовании с привлечением только ископаемых свидетельств, выполненном в 2015 году Х.-Д. Зюсом и Р. Шохом, Eunotosaurus получился настоящей ранней стволовой черепахой и была получена слабая поддержка его принадлежности к парарептилиям^[25].

Sauria

Archosauromorpha    Ankylopoda    Lepidosauromorpha    † Kuehneosauridae   Lepidosauria   Squamata     Rhynchocephalia     (=Pan-Lepidosauria)  Pantestudines  † Sauropterygia   † Eosauropterygia       † Sinosaurosphargis     † Placodontia           † Eunotosaurus       † Pappochelys       † Odontochelys    Testudinata    † Proganochelys     Testudines           (=Pan-Testudines)   (=Lepidosauromorpha s. l.)

(=Reptilia s. str.; =Archelosauria)

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
2. Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. The early evolution of the Amniota. The phylogeny and classification of the tetrapods (англ.). — 1988. — Vol. 1. — P. 103—155.
3. Ezcurra M. D., Scheyer T. M., Butler R. J. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 2. — P. e89165. — doi:10.1371/journal.pone.0089165. Архивировано 12 ноября 2020 года.
4. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, pp. 1065—1073.
5. Sauria (англ.). RegNum. Дата обращения: 9 мая 2021. Архивировано 9 мая 2021 года.
6. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, pp. 1027—1031.
7. Reptilia (англ.). RegNum. Дата обращения: 9 мая 2021. Архивировано 9 мая 2021 года.
8. Wang Z. The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan (англ.) // Nature Genetics. — 2013. — Vol. 45, no. 6. — P. 701—706. — doi:10.1038/ng.2615. Архивировано 25 мая 2021 года.
9. Crawford N. G. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs (англ.) // Biology letters. — 2012. — Vol. 8, no. 5. — P. 783—786.
10. Jarvis E. D. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 346, no. 6215. — P. 1320–1331. — doi:10.1126/science.1253451. Архивировано 25 мая 2021 года.
11. Lee M. S. Y. Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, no. 12. — P. 2729–2738. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 25 февраля 2021 года.
12. σαῦρος Архивная копия от 18 июня 2021 на Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
13. σαῦρος in Bailly, Anatole (1935) Le Grand Bailly: Dictionnaire grec-français, Paris: Hachette
14. Hjalmar Frisk. Griechisches etymologisches Wörterbuch (нем.) // Heidelberg: Carl Winter. — 1970. — Bd. 2. — S. 683.
15. σαύρα Архивная копия от 2 февраля 2022 на Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
16. σαύρα in Bailly, Anatole (1935) Le Grand Bailly: Dictionnaire grec-français, Paris: Hachette
17. σαῦλος Архивная копия от 30 июля 2021 на Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
18. σαῦλος in Bailly, Anatole (1935) Le Grand Bailly: Dictionnaire grec-français, Paris: Hachette
19. Antoine Meillet. Les sourdes aspirées en arménien (фр.) // Bulletin de la Société de linguistique de Paris. — 1935. — Vol. 36. — P. 112—113.
20. Robert S. P. Beekes. Etymological Dictionary of Greek (Leiden Indo-European Etymological Dictionary Series; 10), with the assistance of Lucien van Beek, Leiden, Boston: Brill (англ.). — 2010.
21. istavrit Архивная копия от 30 июля 2021 на Wayback Machine in Turkish dictionaries at Türk Dil Kurumu
22. Pough F. H., Janis C. M., Heiser J. B. Vertebrate life (англ.). — Pearson: Prentice Hall, 2005.
23. Laurin M., Gauthier J. A. Diapsida (англ.). Tree of Life Project. Дата обращения: 5 мая 2021. Архивировано 5 мая 2021 года.
24. Laurin M., Gauthier J. A. Autapomorphies of Diapsid Clades (англ.). Tree of Life Project. Дата обращения: 5 мая 2021. Архивировано 5 мая 2021 года.
25. Schoch R. R., Sues H.-D. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan (англ.) // Nature. — 2015. — Vol. 523, no. 7562. — P. 584—587. — doi:10.1038/nature14472.

Литература

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.