Птицетазовые

Птицета́зовые^[1], или птицета́зовые диноза́вры, или орнити́схии^[2] (лат. Ornithischia), — одна из двух основных клад динозавров, рассматриваемая в ранге отряда. Несмотря на своё название, не они, а ящеротазовые динозавры по самой распространённой версии дали начало птицам, у которых «птичий» таз сформировался совершенно независимо.

† Птицетазовые
1-й ряд: гетеродонтозавр, стегозавр, Stegoceras 2-й ряд: эдмонтозавр, Scolosaurus, трицератопс
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые
Международное научное название
Ornithischia Seeley, 1888
Подотряды
† Цераподы (Cerapoda) † Тиреофоры (Thyreophora)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436488 EOL   4530715 FW   91973

Характеристика

Были растительноядными (за исключением ранних всеядных видов), меньших размеров, чем ящеротазовые зауроподы. Кроме самых примитивных, имеют приспособления к питанию растительной пищей: сложный кишечник и щёки. Ранние представители были двуногими, позже птицетазовые повторно освоили хождение на четырёх конечностях. В ходе эволюции у поздних представителей отряда концевые фаланги пальцев стали более плоскими и приобрели вид копыт. У многих развились приспособления для защиты от хищников: броня, рога, шипы.

Строение таза

Таз имел четырёхлучевое строение. Лобковая кость имела вырост, направленный назад вдоль седалищной кости (у ящеротазовых кости были практически перпендикулярны). Лобковая кость часто образует новый вырост, направленный вперёд параллельно позвоночнику. Подобное строение таза развивалось у динозавров независимо трижды: у птицетазовых, у надсемейства теризинозавроиды и семейства дромеозавриды. Последнее и является наиболее вероятным предком птиц.

У некоторых видов (Hypsilophodon, Talenkauen и Thescelosaurus) имеются межрёберные костные пластины в передней части рёбер. Некоторые исследователи предлагают, что эти пластины выполняли биомеханические функции, помогали в дыхании либо для обеспечения повышенной жёсткости передней части грудной клетки, в то время как другие полагают, они служили для оборонительных функций^[3].

Эволюция

Анализ взаимоотношений между ранними динозаврами и их ближайшими родственниками в ряде исследований выявил, что силезавры занимают эволюционную «переходную зону», ведущую к появлению первых таксонов птицетазовых, поскольку силезавры встречаются во временном промежутке призрачной линии птицетазовых на протяжении большей части позднего триаса. Предполагаемое появление силезавров Lutungutali sitwensis и Asilisaurus kongwe в анизийском веке (247–242 млн лет назад), может отодвинуть раскол между птицетазовыми и ящеротазовыми динозаврами от традиционных датировок как минимум к среднему триасу. Однако окончательный статус силезавров не решен и ряд учёных относят их к ранней расходящейся группе птицетазовых. В настоящее время вопрос происхождение птицетазовых динозавров остается дискуссионным^[4].

Оценка имеющихся у учёных остатков птицетазовых динозавров позволяет определить, что неоспоримый ископаемый материал данной группы динозавров относится к позднему триасу—ранней юре (примерно 210—200 млн лет назад) и указывает на их крайнюю малочисленность. Самыми ранними из известных птицетазовых динозавров считаются Eocursor parvus и Laquintasaura venezuelae (геттанг—синемюр). Многие таксоны, первоначально интерпретированные как ранние птицетазовые (в частности пизанозавр), собранные в позднетриасовых отложениях, подверглись переоценке. Они были удалены из птицетазовых и причислены к другим кладам. Из-за этих переоценок часть учёных предполагают, что триасовые птицетазовые не известны в летописи окаменелостей^[4].

Этот отряд динозавров начал бурно эволюционировать в последующий юрский период (200—145 млн лет назад), всё больше распространяясь по планете и занимая экологические ниши после исчезновения иных растительноядных существ. Производные птицетазовые (клада Prionodontia) появляются в летописи окаменелостей в ранней юре Европы, Северной Америки и южной части Африки. Два наиболее близкородственных таксона Pisanosaurus и Laquintasaura происходят из Южной Америки. Это намекает на южноамериканское происхождение клады Prionodontia с последующим (во времена геттанга) их появлением в южной части Африки^[4]. Из раннеюрских отложений лучше всего изучен род лесотозавр, найденный на территории Южной Африки. Как и все другие ранние птицетазовые динозавры, он достигал в длину около 1 метра. Строение задних конечностей характерно для бипедальных животных, большеберцовая кость значительно длиннее бедренной. Некоторые части скелета сходны с таковыми у ранних теропод, но тазовые кости и строение черепа и зубов уже имеют признаки птицетазовых динозавров^[5].

Систематика

Проблемы систематики

Филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров[6]
Традиционная топология Динозавры   † Птицетазовые   Ящеротазовые   † Завроподоморфы     Тероподы       По М. Барону и соавторам (2017) Динозавры   † Завроподоморфы   Орнитосцелиды   † Птицетазовые     Тероподы       По Р. Бэккеру (1986) Динозавры   Тероподы   † Фитодинозавры[англ.]   † Завроподоморфы     † Птицетазовые

Птицетазовые долгое время считались одним из двух фундаментальных компонентов динозавров (другим является ящеротазовые), при этом расположение их тазовых костей использовалось в качестве основного критерия для этого разделения. Эта раздвоенность внутри динозавров хорошо подтверждается на протяжении всего посткладистического периода исследований с 80-х годов XX века. Начиная с 2010-х положение птицетазовых по отношению к другим кладам динозавров оказалось нестабильным, и появилось множество конкурирующих гипотез относительно их ранней эволюционной истории. По традиционной гипотезе, или же гипотезе «Сили», птицетазовые являются сестринской группой ящеротазовым, которые в свою очередь делятся на теропод и завроподоморф. Другая гипотеза — «Phytodinosauria», определяет сестринскими группами птицетазовых и завроподоморф. Ещё одна гипотеза — «Ornithoscelida», восстанавливает теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф. Помимо трёх основных гипотез существуют альтернативные топологии, согласно одной из которой Silesauridae считаются сестринским таксоном "традиционным" птицетазовым. Вторая же указывает "силезавров" в качестве парафилетической группы стволовой линии птицетазовых. Тем не менее, большинство сравнительно недавних филогенетических исследований восстанавливают топологии, соответствующие модели «Сили»^[4].

Классификация

Ранее птицетазовые делились на 4 или 6 подотрядов, включая тиреофоров (иначе стегозавров), рогатых динозавров (цератопсов), анкилозавров (панцирных динозавров), цераподов (известнейшие представителей которых — игуанодоны) и панцироголовых пахицефалозавров. Все они составляли кладу Genasauria^[7]. Долгое время гетеродонтозавриды также помещались в основу птицетазовой линии динозавров как самая ранняя дивергирующаяся клада^[4].

В настоящее время они подразделяются на два подотряда-клады: тиреофоров и цераподов. Первые включают инфраотряды стегозавров и анкилозавров, вторые — рогатых динозавров и пахицефалозавров (со своей стороны нередко объединяемых в кладу или подотряд маргиноцефалов), а также орнитоподов (включая игуанодонов, утконосых гадрозавров и др.)

Таксономия

• Отряд Птицетазовые (Ornithischia)
  • † Род Eocursor
  • † Род Ferganocephale
  • † Род Gongbusaurus
  • † Род Krzyzanowskisaurus
  • † Род Metatetrapous
  • † Род Notoceratops
  • † Род Pisanosaurus
  • † Род Tacuarembovum
  • † Род Xiaosaurus
  • † Род Yangtzepus
  • † Группа Armatosauria
  • † Группа Genasauria
    • † Группа Neornithischia
      • † Род Agilisaurus
      • † Род Isaberrysaura
      • † Подотряд Цераподы (Cerapoda)
        • † Клада Heterodontosauriformes
          • † Семейство Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae)
          • † Клада Маргиноцефалы (Marginocephalia)
            • † Инфраотряд Пахицефалозавры (Pachycephalosauria)
            • † Инфраотряд Цератопсы (Ceratopsia)
              • † Семейство Пситтакозавриды (Psittacosauridae)
              • † Семейство Протоцератопсиды (Protoceratopsidae)
              • † Семейство Цератопсиды (Ceratopsidae)
        • † Инфраотряд Орнитоподы (Ornithopoda)
          • † Семейство Camptosauridae
          • † Семейство Гипсилофодонтиды (Hypsilophodontidae)
          • † Клада Игуанодонты (Iguanodontia)
            • † Семейство Игуанодонтиды (Iguanodontidae)
            • † Семейство Гадрозавриды (Hadrosauridae)
    • † Подотряд Тиреофоры (Thyreophora)
      • † Инфраотряд Stegosauria
        • † Семейство Huayangosauridae
        • † Семейство Stegosauridae
      • † Инфраотряд Анкилозавры (Ankylosauria)
        • † Семейство Анкилозавриды (Ankylosauridae)
        • † Семейство Нодозавриды (Nodosauridae)

Кладограмма

Ornithischia

Pisanosaurus       Heterodontosauridae    Genasauria   Thyreophora    Lesothosaurus       Scutellosaurus       Emausaurus       Scelidosaurus       Stegosauria     Ankylosauria                 Stormbergia       Agilisaurus       Hexinlusaurus       Othnielia     Hypsilophodon     Jeholosaurus     Yandusaurus       Orodromeus     Zephyrosaurus       Ornithopoda    Marginocephalia    Pachycephalosauria     Ceratopsia

Кладограмма представлена Батлером и его коллегами в 2011 году^[8][9]:

Ornithischia	Pisanosaurus       Heterodontosauridae       Eocursor    Genasauria    Lesothosaurus    Thyreophora    Scutellosaurus       Emausaurus       Scelidosaurus       Stegosauria     Ankylosauria            Neornithischia    Stormbergia       Agilisaurus       Hexinlusaurus       Othnielosaurus    Cerapoda    Ornithopoda    Marginocephalia    Pachycephalosauria     Ceratopsia

Галерея

• 
  Эдмонтония
• 
  Пентацератопс
• 
  Пахицефалозавр
• 
  Игуанодон
• 
  Ламбеозавр

Примечания

1. Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М. : ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
2. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 126. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
3. Clint A. Boyd, Timothy P. Cleland and Fernando Novas (2011) — Osteogenesis, homology, and function of the intercostal plates in ornithischian dinosaurs (Tetrapoda, Sauropsida). Zoomorphology (advance online publication).
4. Norman DB, Baron MG, Garcia MS, Müller RT (2022). "Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria)". Zoological Journal of the Linnean Society.
5. Кэрролл Р. Л. Глава 14. Анатомия и филогенетические связи динозавров // Палеонтология и эволюция позвоночных = Paleontology and evolution of vertebrates / Под ред. Л. П. Татаринова. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 87—125. — ISBN 5-03-001819-0.
6. Нэйш и Барретт, 2019, с. 41.
7. Sereno PC. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs. National Geographic Research  2: 234–256.
8. Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, no. 3. — P. 667—683. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x. Архивировано 4 марта 2016 года.
9. Phylogeny after Brusatte et al. (2010), Butler et al. (2007), Ezcurra (2006), Ezcurra and Brusatte (2011), Irmis et al. (2007), Martinez et al. (2011), Nesbitt et al. (2009), Sues et al. (2011), Yates (2007)  (неопр.). Дата обращения: 31 августа 2013. Архивировано 20 апреля 2013 года.

Литература

• Нэйш Д.^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.