Tianyuraptor

Tianyuraptor (лат.) — род динозавров из семейства дромеозаврид из раннемеловой эпохи, ископаемые остатки которых найдены в формации Исянь (провинция Ляонин, Китай). В род включают единственный вид Tianyuraptor ostromi^[1]. Типовой образец имеет уникальные особенности строения, не свойственные ранее известным дромеозавридам из Северного полушария (Лавразия), но которые встречаются у дромеозаврид и ранних птиц из Южного полушария (Гондвана). Из-за этого команда учёных, впервые изучившая динозавра, назвала его переходной формой между северным и южным типами дромеозаврид. Tianyuraptor также отличается от прочих представителей своего семейства относительно небольшой вилочкой и сравнительно малыми передними конечностями^[2].

† Tianyuraptor
Tianyuraptor в представлении художника
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды Род: † Tianyuraptor
Международное научное название
Tianyuraptor Zheng et al., 2009
Единственный вид
† Tianyuraptor ostromi Zheng et al., 2009
Геохронология  вымер 122 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   10689920 FW   152529

Этимология

Название рода Tianyuraptor состоит из слов Tianyu (отсылка к Музею Природы Шаньдун Тянью, где хранится голотип) и лат. raptor («хищник») — слова, часто встречающегося в виде составной части в названиях родов у дромеозаврид. Видовое название дано в честь американского палеонтолога Джона Острома^[2] (1928—2005), который внёс существенный вклад в изучение дромеозаврид, включая дейнониха и оперённых динозавров^[3][4].

Описание

Образец голотипа

Tianyuraptor — дромеозаврид среднего размера, имеющий несколько производных признаков, которые отделяют его от других дромеозаврид. К ним относятся: длина среднего хвостового позвонка, более, чем в два раза превышающая длину спинного позвонка; маленькая и чрезвычайно тонкая вилочковая кость, а также необычайно длинные задние конечности, которые примерно в три раза длиннее всего ряда спинных позвонков. Как и у других найденных в Ляонине дромеозаврид^[5], хвост относительно длинный — 960 мм, что в 4,5 раза длиннее бедра^[2].

Типовой образец STM1–3 представляет собой почти полный и полностью сочленённый скелет, у которого отсутствует только дальний конец хвоста. Сохранились в общей сложности 25 сочленённых хвостовых позвонков, а 3 крайних, по-видимому, отсутствуют. Ископаемые остатки были обнаружены в слое Dawangzhangzi формации Исянь^[2], которая относится к нижнемеловому отделу, барремскому и аптском ярусам^[6]. Конкретно слой Dawangzhangzi датируется 122 млн лет^[7]. Считается, что окаменелости принадлежали подростковой особи, поскольку обладают характерными особенностями, включая неполное слияние частей скелета во время онтогенеза. В отличие от прочих окаменелых остатков теропод из биоты Жэхэ, остатки Tianyuraptor не сохранили отпечатков мягких тканей^[2].

Конечности

Реконструкция

Передние конечности Tianyuraptor сравнительно короткие, всего лишь 53 % длины задних конечностей. Эта особенность сильно отличает животное от других дромеозаврид, большинство из которых имеет относительно длинные передние конечности, которые составляют более 70 % длины задних конечностей^[2].

В то время как Tianyuraptor был больше прочих известных представителей подсемейства Microraptorinae, он также обладал удлинёнными задними конечностями, как и другие представители этой группы. В этом отношении он отличается от большинства других дромеозаврид, у которых относительно короткие ноги^[8]. Например, у Tianyuraptor отношение тибиотарзуса к бедренной кости больше 1,30, в то время, как у велоцираптора — динозавра такого же размера — это отношение равняется 1,10^[9]. Помимо удлинённых задних конечностей, этот динозавр отличается от других членов Microraptorinae относительной длиной элементов передних конечностей. Его передние конечности пропорционально намного короче, чем у более крупных дромеозаврид. Например, образец велоцираптора аналогичного размера показывает отношение длины передних конечностей к ногам приблизительно 0,75, тогда как у Tianyuraptor это же соотношение составляет 0,53^[2].

Резкая разница длины конечностей в сравнении с другими дромеозавридами указывает на то, что функция плеч у Tianyuraptor отличалась от таковой у других представителей семейства. Считается, что члены подсемейства Microraptorinae, такие как микрораптор, были способны к планирующему полёту и много времени проводили в воздухе^[10]. Microraptorinae известны своими длинными и сильными передними лапами и большими асимметричными перьями. Однако, укороченные передние конечности, маленькая вилочка и поперечно широкий коракоид указывают на то, что Tianyuraptor не был приспособлен для планирования или полёта^[2].

Палеобиология

Живые организмы, составлявшие биоту современной формации Исянь в середине мелового периода, отличались большим видовым разнообразием. Исянь характеризуется обширными лесами, в которых преобладали хвойные и голосеменные деревья, такие как гинкго, а также саговники и папоротники. Нижний ярус занимали хвощи и многочисленные цветковые растения. Растительная жизнь произрастала вокруг пресноводных озёр, богатых минералами благодаря периодическим извержениям вулканов^[11].

Формация Исянь хорошо известна большим разнообразием хорошо сохранившихся экземпляров позвоночных, в том числе, пернатых динозавров. Помимо Tianyuraptor, здесь обитало несколько других родов дромеозаврид (Graciliraptor, синорнитозавр)^[2], троодонтиды, тираннозавриды (от мелкого Dilong до крупного Yutyrannus), терезинозавры (бэйпяозавр), овирапторозавры (каудиптерикс) и примитивные орнитомимозавры (Shenzhousaurus). Птицетазовые динозавры были представлены пситтакозавром, орнитоподами (Bolong, Jeholosaurus), анкилозавридами и цератопсами^[12]. Присутствовало несколько видов зауропод (Dongbetitan^[13], Euhelopus sp.^[14]).

Прочими группами животных, которые составляли биоту формации Исянь, были многочисленные птицы (Longirostravis, Shanweiniao)^[12], птерозавры (Boreopterus, Cathayopterus и другие)^[15], а также ящерицы^[16], черепахи^[17] и беспозвоночные^[18].

Помимо всего прочего, Исянь населяло большое количество млекопитающих — симметродонтов, гобиконодонтов, многобугорчатых и других^[19].

Систематика

Филогенетический анализ, проведённый командой учёных под руководством С. Чженя, показал, что Tianyuraptor является членом базальной группы, состоящей из дромеозаврид Лавразии. Tianyuraptor обладал несколькими особенностями, неизвестными у прочих лавразийских дромеозаврид, но присущих базальным представителям клады Avialae и дромеозавридам Гондваны, таким, как Austroraptor, Buitreraptor, Neuquenraptor, Rahonavis и Unenlagia. Чжень и его коллеги также отметили, что Tianyuraptor разделяет некоторые особенности с монофилетическим подсемейством Microraptorinae, хотя они продолжали утверждать, что этот набор особенностей предполагает базовое размещение Tianyuraptor в пределах группы Microraptorinae. Об этом свидетельствует выполненный филогенетический анализ, который показал критерий оптимальности^[англ.] в 6 из 30 результатах, полученных в результате анализа. Авторы высказали предположение, что, поскольку Tianyuraptor является «короткоруким» микрорапторином, то территориально обособленные «длиннорукие» микрорапторины приобрели способность к планированию независимо. Однако, не исключена и гипотеза, что Tianyuraptor может быть основным членом клады, содержащей всех остальных лавразийских дромеозаврид, за исключением Microraptorinae. На это указывают оставшиеся 24 из 30 наименее подробных филогенетических деревьев, построенных в процессе анализа. Открытие Tianyuraptor проливает новый свет на раннюю эволюцию дромеозаврид и ещё раз иллюстрирует большое разнообразие, которое эта группа проявляла на ранней стадии своего развития^[2].

Примечания

1. Tianyuraptor (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 20 декабря 2017).
2. Zheng, Xiaoting; Xu, Xing; You, Hailu; Zhao, Qi; Dong, Zhiming. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 211—217. — doi:10.1098/rspb.2009.1178. Архивировано 17 октября 2018 года.
3. Ostrom J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 1969. — Vol. 30. — P. 1—165.
4. Olivia F. Gentile. At Last, His Theory Flies (англ.) // Hartford Courant. — 2000. — 5 May.
5. Senter P., Barsbold R., Britt B. B., Burnham D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. — 2004. — Vol. 8. — P. 1—20.
6. Chang S.–C., Zhang H., Renne P. R., Fang Y. High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2009. — Vol. 280, no. 1—2. — P. 94—104. — doi:10.1016/j.palaeo.2009.06.021.
7. Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
8. Currie P. J. Dromaeosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 194—195.
9. Norell M. A., Makovicky P.J. Important features of the dromaeosaurid skeleton. Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
10. Xu X., Zhou Z.-H., Wang X.-L., Kuang X.-W., Zhang F.-C., Du X.-K. Four-winged dinosaurs from China (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 335—340. — doi:10.1038/nature01342.
11. Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
12. Xu X., Norell M. A. Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 419—437. — doi:10.1002/gj.1044.
13. Wang X., You H., Meng Q., Gao C., Chang X., Liu J. Dongbeititan dongi, the first sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 6. — P. 911—916. — doi:10.1111/j.1755-6724.2007.tb01013.x.
14. Barrett P. M., Wang X. Basal titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) teeth from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China (англ.) // Palaeoworld. — 2007. — Vol. 16, no. 4. — P. 265—271. — doi:10.1016/j.palwor.2007.07.001.
15. Wang X., Zhou Z. Pterosaur assemblages of the Jehol Biota and their implication for the Early Cretaceous pterosaur radiation (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 405—418. — doi:10.1002/gj.1046..
16. Evans S. E., Wang Y. A new lizard (Reptilia: Squamata) with exquisite preservation of soft tissue from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia, China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 81—95. — doi:10.1080/14772010903537773.
17. Tong H., Ji S., Ji Q. Ordosemys (Testudines: Cryptodira) from the Yixian Formation of Liaoning Province, Northeastern China: New Specimens and Systematic Revision (англ.) // American Museum Novitates. — 2004. — Vol. 3438. — P. 1—20. — doi:10.1206/0003-0082(2004)438<0001:OTCFTY>2.0.CO;2.
18. Chen, P.; Wang, Q.; Zhang, H.; Cao, M.; Li, W.; Wu, S.; Shen, Y. Jianshangou Bed of the Yixian Formation in West Liaoning, China (англ.) // Science in China Series D: Earth Sciences. — 2005. — Vol. 48, no. 3. — P. 298—312. — doi:10.1360/04yd0038.
19. Meng J., Hu Y., Li C., Wang Y. The mammal fauna in the Early Cretaceous Jehol Biota: implications for diversity and biology of Mesozoic mammals (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 439—463. — doi:10.1002/gj.1054..