Уненлагия

Уненла́гия^[1] (лат. Unenlagia) — род динозавров из семейства дромеозаврид, живших в середине мелового периода (93,5—85,8 млн лет назад) на территории современной Аргентины. В род включают 2 вида: Unenlagia comahuensis и Unenlagia paynemili^[2].

† Уненлагия
Реконструкция внешнего вида
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды Подсемейство: † Unenlagiinae Род: † Уненлагия
Международное научное название
Unenlagia Novas & Puerta, 1997
Виды
† Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997typus † Unenlagia paynemili Calvo et al., 2004
Геохронология  93,5—85,8 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4433567 FW   65421

Открытие и наименование

Известные фрагменты скелета U. comahuensis

В 1996 году в аргентинской провинции Неукен был обнаружен скелет теропода, о чём было сообщено в том же году^[3]. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид Unenlagia comahuensis. Название рода происходит от словосочетания на языке мапуче uñen + lag — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между базальными тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости^[4].

Образец голотипа, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях формации Портезуэло^[англ.], которая датируется коньякским веком мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий позвонки, крестец, шевроны, рёбра, лопатку, плечевой кости, фрагменты таза, костей бедра и голени^[4].

Слепки окаменелостей U. paynemili. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото

В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году^[5]. В следующем, 2004 году, палеонтологи Хорхе Кальво^[англ.], Хуан Порфири и Александр Келлнер^[англ.] описали его в качестве второго вида Unenlagia paynemili. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько паратипов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент подвздошной кости; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок^[6].

Некоторые исследователи считают Neuquenraptor субъективным младшим синонимом уненлагии^[7].

Описание

Сравнение размера уненлагии с размером человека высотой в 1,8 м

Вокруг размеров тела уненлагии велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны^[8], и длиной всего 2 метра — с другой^[9]. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже Buitreraptor и Austroraptor.

Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область уненлагии, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у археоптерикса^[4]. Плечевой пояс уненлагии изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более латеральной. Однако, в 2002 году Кеннет Карпентер отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена дорсовентрально, а не латерально, как у других теропод, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки^[10]. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе Avialae тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать^[11]. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы коракоид в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным^[9].

При размере тела в 3 метра уненлагия вряд ли была способна летать.

Систематика

В первом описании Новас и Пуэрта посчитали уненлагию сестринским таксоном птиц, что сделало её базальным представителем клады Avialae sensu Gauthier 1986^[3].

Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что уненлагия была членом семейства дромеозаврид^[12][13]. Уненлагия принадлежала к сильно похожей на птиц гондванской кладе дромеозаврид, называемой Unenlagiinae и была тесно связана с такими видами, как Buitreraptor и Neuquenraptor (которые могли являться одним таксоном с уненлагией). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» Rahonavis в качестве члена этой группы. Это означало, что либо уненлагия утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных Rahonavis предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды^[14]. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что Rahonavis являлся сестринским таксоном для уненлагии^[15].

С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae^[16].

Кладограмма на 2020 год^[17]:

Eumaniraptora	Troodontidae       Dromaeosauridae       Microraptoria     Unenlagiidae   Austroraptor     Buitreraptor     Unenlagia           Overoraptor     Rahonavis     Avialae Archaeopterygidae   Alcmonavis       Wellnhoferia     Archaeopteryx         Anchiornithidae   Xiaotingia     Anchiornis         Jeholornis     Pygostylia

Примечания

1. Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 207. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
2. Unenlagia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 января 2018)
3. Novas F. E., Cladera G., Puerta P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 56A. — doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
4. Novas F. E., Puerta P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387, no. 6631. — P. 390—392.
5. Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos. — 2003. — P. 82—83.
6. Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. — 2004. — Vol. 62. — P. 549—566.
7. Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 2007. — Vol. 3557. — P. 1—27.
8. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — P. 138.
9. Gianechini F. A., Apesteguia S. Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 163—195.
10. Carpenter K. Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation (англ.) // Senckenbergiana Lethaea. — 2002. — Vol. 82. — P. 59—76.
11. Senter P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — Polish Academy of Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 2. — P. 305—313.
12. Norell M. A., Makovicky P. J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
13. Norell M. A., Makovicky P. J. Dromaeosauridae // The Dinosauria (second edition) / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 196—209.
14. Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437, no. 7061. — P. 1007—1011. — doi:10.1038/nature03996. (недоступная ссылка)
15. Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3545. — P. 1—51. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2.
16. Agnolin F. L., Novas F. E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 117—162. — doi:10.1590/S0001-37652011000100008.
17. Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas. New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana (англ.) // The Science of Nature^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 107, no. 3. — P. Article number 24. — doi:10.1007/s00114-020-01682-1.