Яснотковые

Ясно́тковые или губоцве́тные (лат. Lamiáceae, =Labiátae) — семейство цветковых растений, насчитывающее 268 родов и 8 133 видов^[1]. Среди представителей семейства такие широко используемые растения, как лаванда, базилик, мята, розмарин, чабер, шалфей, майоран, мелисса, тимьян и душица.

Яснотковые
Мелисса лекарственная. Ботаническая иллюстрация из книги Köhler’s Medizinal-Pflanzen, 1887
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Ламииды Порядок: Ясноткоцветные Семейство: Яснотковые
Международное научное название
Lamiaceae Martinov, 1820
Синонимы
Aegiphilaceae Raf. Chloanthaceae Hutch. Dicrastylidaceae J.Drumm. ex Harv., nom. nud. Labiatae Juss., nom. cons. Menthaceae Burnett Nepetaceae Bercht. & J.Presl Salazariaceae F.A.Barkley Scutellariaceae Döll Symphoremataceae Wight Viticaceae Juss.
Подсемейства и трибы
См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   32251 NCBI   4136 EOL   4302 GRIN   f:619 IPNI   30000097-2 POWO  30000097-2 WFO   7000000318

Русское и латинское названия семейства образованы от названия типового рода — Яснотка (Lamium).

Биологическое описание

Большинство яснотковых — однолетние и многолетние травы, реже полукустарники и кустарники и лишь немного древовидных форм.

Первоначальное название губоцветные (Labiatae Juss.) было дано из-за того, что цветок похож на раскрытый зев или пасть с двумя губами, направленными вверх и вниз, а иногда разделёнными на различные лопасти.

Стебли чаще всего четырёхгранные, у немногих округлые; листья всегда супротивные, а пары их расположены накрест, цельные, различно рассечённые или пильчатые. Прилистников нет. Цветки одиночные, парные или собранные в немногочисленные дихазиальные соцветия на коротких ножках; каждая пара таких соцветий, соприкасаясь крайними цветками, образует ложное кольцо цветков, а при тесном расположении таких колец в верхней части побега все собрание цветов принимает вид сложного колоса (так, например, у мяты, котовника, львиного хвоста и др.), причём верхние листья значительно уменьшены и принимают уже характер прицветников. В листьях содержатся ароматические эфирные масла.

Чашечка, всегда остающаяся при плоде, как уже сказано, обыкновенно колокольчатая и пятизубая, ко времени зрелости плодов твердеет, и зубцы её становятся колючими; реже двугубая. Венчик всегда трубчатый, но на конце сильно варьирует: то ясно двугубый с сильно развитыми лопастями (шалфей, глухая крапива, пикульник и др.), то неполногубый или одногубый (живучка (дубница), то обрезанный почти правильно и вовсе не губастый (мята). Тычинок 4, редко 2, прикреплённых к трубке венчика, с которым они и опадают вместе; они то скрыты под вогнутой верхней губой венчика, то выставляются наружу, если венчик неполногубый или срезанный. Для ряда видов семейства характерна гинодиэция или гиномоноэция.

Замечено, что некоторые яснотковые с выдающимися наружу тычинками и мало развитым венчиком имеют свой особый район распространения, преимущественно в средней и восточной Азии, восточной Европе, северной Африке и Северной Америке, что и зависит, по всей вероятности, от однородного же распределения некоторых насекомых, содействующих опылению таких растений. Вообще относительно опыления следует сказать, что все яснотковые опыляются с помощью насекомых, для чего иные из них снабжены замечательными приспособлениями, особенно шалфей, Salvia: из середины 4-гнездой завязи выступает длинный столбик с двураздельным рыльцем, обыкновенно превышающий длину тычинок, почему самоопыление того же цветка оказывается невозможным.

Плод — ценобий: дробный плод, погружённый в чашечку, остающуюся после отцветания, обычно состоящий из четырёх равномерно развитых орешкообразных односеменных частей (эремов). По причине недоразвития некоторых эремов их число в плоде может быть иногда равно одному или трём, однако плод у представителей яснотковых в любом случае не может быть ни коробочкой, ни ягодой.

Формула цветка:${\displaystyle \uparrow K_{(5)}\;[C_{(2,3)}\;A_{4,2}]\;G_{\underline {(|2)}}}$^[2].

Классификация

Филогенетика

Филогенетическое дерево, показанное ниже, основано на различных источниках^[3][4][5]:

Lamiaceae

Callicarpa     Tectona   Viticoideae (pro parte)    Gmelina     Premna     Viticoideae (pro parte)  Vitex   Symphorematoideae    Congea     Symphorema     Ajugoideae    Rotheca       Teucrium       Ajuga         Oxera     Faradaya         Kalaharia       Clerodendrum       Volkameria       Ovieda     Aegiphila     Tetraclea     Amasonia                   Prostantheroideae  Chloantheae  Chloanthes   Westringieae   Prostanthera     Westringia       Nepetoideae  Ocimeae    Lavandula     Siphocranion       Isodon     Hanceola     Hyptis         Orthosiphon     Ocimum         Plectranthus     Solenostemon     Coleus           Elscholtzieae    Elsholtzia     Perilla     Mentheae      Lepechinia     Salvia     Rosmarinus           Prunella       Nepeta     Dracocephalum     Agastache             Origanum     Thymus         Mentha       Satureja       Clinopodium     Bystropogon         Pycnanthemum     Monarda         Dicerandra     Conradina                   Scutellarioideae    Holmskioldia     Scutellaria     Lamioideae    Pogostemon       Phlomis     Lamium       Stachys     Sideritis       Haplostachys       Stenogyne     Phyllostegia           Leonurus     Marrubium     Moluccella       Rydingia       Leucas     Leonotis

Подсемейства и трибы

По информации базы данных Germplasm Resources Information Network (GRIN) в составе семейства выделяют семь подсемейств^[6]:

• Ajugoideae — Аюговые, или Живучковые
• Lamioideae — Яснотковые
• Nepetoideae — Котовниковые с тремя трибами:
  • Elsholtzieae — Эльсгольциевые
  • Mentheae — Мятные
  • Ocimeae — Базиликовые
• Prostantheroideae — Простантеровые с двумя трибами:
  • Chloantheae — Хлоантовые
  • Westringieae — Вестрингиевые
• Scutellarioideae — Шлемниковые
• Symphorematoideae — Симфоремовые
• Viticoideae — Витексовые

Роды

Звёздочкой отмечены роды, представители которых встречаются на территории бывшего СССР^[7].

• Acanthomintha
• Achyrospermum — Ахироспермум^[8]
• Acinos — Душевка, или Щебрушка *
• Acrocephalus
• Acrotome
• Acrymia
• Adelosa
• Aegiphila
• Aeollanthus
• Agastache — Многоколосник *
• Ajuga — Живучка *
• Ajugoides
• Alajja *
• Alvesia
• Amasonia
• Amethystea — Аметистея *
• Anisochilus
• Anisomeles
• Archboldia
• Asterohyptis
• Ballota — Белокудренник *
• Basilicum — Базилик
• Becium
• Benguellia
• Blephilia
• Bostrychanthera
• Bovonia
• Brazoria
• Bystropogon
• Callicarpa L. — Красивоплодник^[9]
• Capitanopsis
• Capitanya
• Caryopteris — Орехокрыльник *
• Catopheria — Катоферия
• Cedronella
• Ceratanthus
• Chaiturus — Щетинохвост *
• Chamaesphacos *
• Chaunostoma
• Chelonopsis
• Chloanthes
• Cleonia
• Clerodendrum — Клеродендрум^[10]. Ранее некоторыми авторами род включался в семейство Вербеновые (Verbenaceae)^[10].
• Clinopodium — Пахучка *
• Colebrookea
• Coleus — Колеус
• Collinsonia
• Colquhounia
• Comanthosphace
• Congea
• Conradina — Конрадина
• Coridothymus
• Cornutia
• Craniotome
• Cryphia
• Cuminia
• Cunila
• Cyanostegia
• Cyclotrichium
• Cymaria
• Dauphinea
• Dicerandra
• Dicrastylis
• Dorystaechas
• Dracocephalum — Змееголовник *
• Drepanocaryum *
• Elsholtzia — Эльсгольция *
• Endostemon
• Englerastrum
• Eremostachys — Еремостахис *
• Eriope
• Eriiophyton *
• Eriopidion
• Eriothymus
• Erythrochlamys
• Euhesperida
• Eurysolen
• Faradaya
• Fuerstia
• Galeopsis — Пикульник *
• Garrettia
• Geniosporum
• Glechoma — Будра *
• Glechon
• Glossocarya
• Gmelina
• Gomphostemma
• Gontscharovia — Гончаровия *
• Hanceola
• Haplostachys
• Haumaniastrum
• Hedeoma
• Hemiandra
• Hemigenia
• Hemiphora
• Hemizygia
• Hesperozygis
• Heterolamium
• Hoehnea
• Holmskioldia
• Holocheila
• Holostylon
• Horminum
• Hosea
• Hoslundia — Хослундия
• Hymenocrater — Гименократер *
• Hymenopyramis
• Hypenia
• Hypogomphia *
• Hyptidendron
• Hyptis — Хиптис
• Hyssopus — Иссоп *
• Isodictyophorus
• Isodon — Прутьевик *
• Isoleucas
• Kalaharia
• Karomia
• Keiskea
• Kudrjaschevia *
• Kurzamra
• Lachnostachys
• Lagochilus — Зайцегуб *
• Lagopsis — Лагопсис *
• Lallemantia — Ляллеманция *
• Lamiophlomis
• Lamium typus — Яснотка *
  • [syn. Galeobdolon — Зеленчук]
• Lavandula — Лаванда *
• Leocus
• Leonotis — Леонотис
• Leonurus — Пустырник *
• Lepechinia
• Leucas
• Leucophae
• Leucosceptrum — Левкосцептрум
• Limniboza
• Lophanthus — Лофант *
• Loxocalyx
• Lycopus — Зюзник *
• Macbridea
• Mallophora
• Marmoritis
• Marrubium — Шандра *
• Marsypianthes
• Meehania *
• Melissa — Мелисса *
• Melittis — Кадило *
• Mentha — Мята *
• Meriandra
• Mesona
• Metastachydium *
• Microcorys
• Micromeria — Микромерия *
• Microtoena
• Minthostachys
• Moluccella — Молюцелла *
• Monarda — Монарда
• Monardella
• Monochilus
• Mosla *
• Neoeplingia
• Neohyptis
• Neorapinia
• Nepeta — Котовник *
• Newcastelia
• Nosema
• Notochaete
• Ocimum — Базилик *
• Octomeron
• Ombrocharis
• Oncinocalyx
• Origanum — Душица *
• Orthosiphon — Ортосифон
• Otostegia — Отостегия *
• Oxera
• Panzerina — Панцерина *
• Paralamium
• Paraphlomis
• Paravitex
• Peltodon
• Pentapleura
• Perilla — Перилла *
• Perillula
• Peronema
• Perovskia — Перовския *
• Perrierastrum
• Petitia
• Petraeovitex
• Phlomidoschema *
• Phlomis — Зопник *
• Phyllostegia — Филлостегия
• Physopsis
• Physostegia — Физостегия
• Piloblephis
• Pitardia
• Pityrodia
• Platostoma
• Plectranthus — Шпороцветник, или Плектрантус
• Pogogyne
• Pogostemon — Погостемон *
• Poliomintha
• Prasium — Празиум
• Premna
• Prostanthera
• Prunella — Черноголовка *
• Pseuderemostachys *
• Pseudocarpidium
• Pseudomarrubium *
• Puntia
• Pycnanthemum
• Pycnostachys
• Renschia
• Rhabdocaulon
• Raphidion
• Rhododon
• Rosmarinus — Розмарин *
• Rostrinucula
• Roylea
• Rubiteucris
• Sabaudia
• Saccocalyx — Саккокаликс
• Salvia — Шалфей *
• Satureja — Чабер, или Пахучка *
• Schizonepeta — Схизонепета *
• Schnabelia
• Scutellaria — Шлемник *
• Sideritis — Железница *
• Solenostemon
• Spartothamnella
• Sphenodesme
• Stachydeoma
• Stachyopsis *
• Stachys — Чистец = [syn. Betonica — Буквица] *
• Stenogyne — Стеногине
• Sulaimania
• Suzukia
• Symphorema
• Symphostemon
• Synandra
• Syncolostemon
• Tectona — Тик
• Teijsmanniodendron
• Tetraclea
• Tetradenia
• Teucridium
• Teucrium — Дубровник *
• Thorncroftia
• Thuspeinanta *
• Thymbra
• Thymus — Тимьян, или Чабрец *
• Tinnea — Тиннея
• Trichostema
• Vitex — Витекс^[9]
• Viticipremna
• Warnockia
• Wenchengia
• Westringia — Вестрингия
• Wiedemannia *
• Wrixonia
• Xenopoma
• Zataria
• Zhumeria
• Ziziphora — Зизифора *

Хозяйственное значение и применение

Многие яснотковые содержат ценные эфирные масла, используемые в парфюмерии и производстве продуктов питания. Очень широко применяется мята перечная^[11], в качестве пряностей очень распространено использование таких представителей яснотковых, как базилик, майоран, чабер, иссоп, розмарин, лаванда, душица, шалфей, мелисса, чабрец. Лаванда и розмарин введены в культуру и выращиваются в промышленных масштабах.

Разные виды шалфея, розмарина, лаванды известны как декоративные растения, применяются для озеленения населённых пунктов.

Некоторые представители семейства медоносны и разводятся при пасеках, например, базилик, котовник, шандра, мелисса, пустырник, чистец, мята, шалфей, яснотка.

Пустырник сердечный широко используется как лекарственное растение, снижающее кровяное давление и нормализующее работу сердца, в этих целях культивируется, в том числе в промышленных масштабах. Лекарственными являются и многие другие растения семейства.

Ботанические иллюстрации растений из семейства Яснотковые. Слева направо: живучка ползучая, пустырник сердечный, тимьян обыкновенный

Примечания

1. Lamiaceae Martinov (англ.). WFOPL. Дата обращения: 26 марта 2024.
2. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. — 2-е, перабот. — М.: Логос, 2002. — 256 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94010-041-4.
3. Jin-Shun Zhong et al. Phylogeny of Isodon (Schrad. ex Benth.) Spach (Lamiaceae) and Related Genera Inferred from Nuclear Ribosomal ITS, trnL-trnF Region, and rps16 Intron Sequences and Morphology. // Systematic Botany. — 2010. — vol. 35. — № 1. — P. 207—219.
4. Jay B. Walker and Kenneth J. Sytsma. Staminal Evolution in the Genus Salvia (Lamiaceae): Molecular Phylogenetic Evidence for Multiple Origins of the Staminal Lever. // Annals of Botany. — 2007. — Vol. 100. — № 2. — P. 375—391. — doi:10.1093/aob/mcl176.
5. P. Olof Ryding. Pericarp structure and phylogeny of tribe Mentheae (Lamiaceae). // Plant Systematics and Evolution. — 2010. — Vol. 285. — № 3—4. — P. 165—175. — doi:10.1007/s00606-010-0270-9.
6. Subfamilies and tribes for Lamiaceae Архивировано 28 мая 2010 года. // Germplasm Resources Information Network (GRIN). (англ.) (Дата обращения: 5 марта 2015)
7. Согласно сводке С. К. Черепанова
8. Русское название таксона — согласно следующему изданию:

   Шретер А. И., Панасюк В. А. Словарь названий растений = Dictionary of Plant Names / Межд. союз биол. наук, Нац. к-т биологов России, Всерос. ин-т лек. и ароматич. растений Рос. сельскохоз. академии; Под ред. проф. В. А. Быкова. — Кенигштейн / Таунус (Германия): Кельтц Сайентифик букс, 1999. — С. 16. — 1033 с. — ISBN 3-87429-398-X.

9. Ранее относили к вербеновым.
10. Genus: Clerodendrum L. Архивная копия от 21 сентября 2016 на Wayback Machine // Germplasm Resources Information Network. Beltsville (MD): United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. 2016-08-26. (англ.) (Дата обращения: 26 августа 2016)
11. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А. Ботаника / Под ред. И. В. Грушвицкого. — М.: Высш. шк, 1990. — С. 295—296. — ISBN 5060000842. Архивировано 1 апреля 2015 года.

Литература

• Антонов А. Губоцветные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1893. — Т. IXa. — С. 850—851.
• Губоцветные (Labiatae) // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 20 / ред. тома Б. К. Шишкин, С. В. Юзепчук. — 556 с. — 2700 экз.
• Губоцветные (Labiatae) // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 21 / ред. тома Б. К. Шишкин. — 703 с. — 3000 экз.
• Губоцветные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Цвелёв Н. Н. Семейство губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 404—412. — 512 с. — 300 000 экз.
• Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб., 1995. — С. 548—582.