Группа крови

У этого термина существуют и другие значения, см. Группа крови (значения).

Гру́ппа кро́ви — генетический обусловленный иммунологический признак крови, который исходя из его сходств и различий у разных индивидов, позволяет подразделять людей (или другой вид животных) на разные группы^[1].

Упаковка с цельной кровью группы AB (IV) Rh+ с уменьшенным количеством криопреципитата^[англ.]

Определение групп крови по системам AB0, Rh и Kell

Нагрудная нашивка военнослужащего с указанием группы крови системы ABO и резус-фактора

Жетон военнослужащего Сил самообороны Японии с указанием группы крови системы ABO

Различаются группы крови по антигенным характеристикам эритроцитов и изоантител к ним, определяемое с помощью методов идентификации специфических групп углеводов и белков, включённых в мембраны эритроцитов, а также лейкоцитов и сывороточных белков.

У человека открыто несколько систем антигенов в разных группах крови. Группы крови различают не только у людей, но и у других животных^[2][3].

Эритроцитарные группы

См. также: Цоликлон

Небиохимические основы определения групп крови

• В мембране эритроцитов человека содержится более 300 различных антигенных детерминант, молекулярное строение которых закодировано соответствующими генными аллелями хромосомных локусов. Количество таких аллелей и локусов в настоящее время точно не установлено.
• Термин «группа крови» характеризует системы эритроцитарных антигенов, контролируемых определёнными локусами, содержащими различное число аллельных генов, таких, например, как A, B и O («латинская буква O») в системе ABO. Термин «тип крови» отражает её антигенный фенотип (полный антигенный «портрет», или антигенный профиль) — совокупность всех групповых антигенных характеристик крови, серологическое выражение всего комплекса наследуемых генов группы крови.
• Две важнейшие классификации группы крови человека — это система ABO и резус-система.

Системы групп крови

По состоянию на декабрь 2022 года, по данным Международного общества переливания крови, у человека обнаружено 44 системы групп крови^[4]. Из них наибольшее значение в прикладной медицине имеют и определяются чаще всего системы ABO и резус-фактора. Но остальные системы групп крови также имеют значение, поскольку пренебрежение ими в некоторых случаях может привести к тяжёлым последствиям и даже смертельному для реципиента исходу.

Нумерация (ISBT)	Название системы группы крови	Сокращённое обозначение	Год открытия	Антигены	Локус	Количество групп крови в системе	Эпитоп или носитель, примечания
001	ABO➤	ABO	1900		9q34.2  (неопр.). Архивировано 5 июня 2020 года.	4: 0αβ (I), Aβ (II), Bα (III), ABо (IV)	Углеводы (N-ацетилгалактозамин, галактоза). Антигены A, B и H большей частью вызывают IgM-реакции антиген-антитело, хотя anti-H встречается редко, см. Hh antigen system (Бомбейский фенотип, ISBT #18)
002	MNSs[англ.]	MNS	1927	48	4q31.21	9: MNSS, MNSs, MNss, MMSS, MMSs, MMss, NNSS, NNSs, NNss	GPA / GPB (гликофорины A и B). Основные антигены M, N, S, s
003	P1PK	P	1927	3	3q26.1, 22q13.2	4: P1, P2, Pk, p	Гликолипид
004	Резус-фактор	Rh	1940	54	1p36.11, 15q26.1	2 (по антигену Rh0(D)): Rh+, Rh-	Белок. Антигены C, c, D, E, e (отсутствует антиген «d», символ «d» свидетельствует об отсутствии D)
005	Лютеран (англ. Lutheran)	LU	1946	22	19q13.22	3	Белок BCAM (относится к надсемейству иммуноглобулинов). Состоит из 21 антигенов
006	Келл-Челлано (англ. Kell-Cellano)	KELL	1946	32	7q34	3: K-K, K-k, k-k	Гликопротеин. K1 может вызвать гемолитическую желтуху новорожденных (anti-Kell), которая может быть серьёзной угрозой K2
007	Льюис (англ. Lewis)	LE	1946	6	19p13.3	?	Углевод (остаток фукозы). Главные антигены Lea и Leb — связанные с отделением ткани антигена ABH
008	Даффи (англ. Duffy)	Fy	1950	6	1q23.2	4: Fy (a+b+), Fy (a+b-), Fy (a-b+), Fy (a-b-)	Белок (рецептор хемокинов). Главные антигены Fya и Fyb. Индивиды, у которых целиком отсутствуют антигены Duffy, имеют иммунитет против малярии, вызванной Plasmodium vivax и Plasmodium knowlesi
009	Кидд (англ. Kidd)	Jk	1951	3	18q12.3	3: Jk (a+), Jk (b+), Jk (a+b+)	Белок (транспортер мочевины). Основные антигены Jka и Jkb
010	Диего (англ. Diego)	Di	1955	22	17q21.31	3: Di (a+b-), Di (a-b+), Di (a-b-)	Гликопротеин (band 3, AE 1, или обмен анионов). Положительная кровь существует только среди жителей Восточной Азии и Американских индейцев
011	Yt	Yt	1956	2	7q22.1	3: Yt (a+b-), Yt (a-b+), Yt (a+b+)	Белок (AChE, ацетилхолинэстераза)
012	Xg[англ.]	Xg	1962	2	Xp22.32	2: Xg (a+), Xg (a-)	Гликопротеин
013	Scianna	SC		7	1p34.2	?	Гликопротеин
014	Домброк (англ. Dombrock)	Do	1965	7	12p12.3	2: Do (a+), Do (a-)	Гликопротеин (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI, или гликозил-фосфадитил-инозитол)
015	Colton	Co		3	7p14.3	3: Co (a+), Co (b+), Co (a-b-)	Аквапорин 1. Главные антигены Co(a) и Co(b)
016	Landsteiner-Wiener	LW		3	19p13.2	3: LW (a+), LW (b+), LW (a-b-)	Белок ICAM4 (относится к надсемейству иммуноглобулинов)
017	Chido/Rodgers	CH/RG		9	6p21.33	?	C4A C4B (компонент комплемента)
018	Бомбей	H		1	19q13.33	2: H+, H-	Углевод (остаток фукозы)
019	XK[англ.]	Kx		1	Xp21.1	2: Kx+, kx-	Гликопротеин
020	Gerbich	Ge		11	2q14.3	?	GPC / GPD (Гликофорины C и D)
021	Cromer	Cr		16	1q32.2	?	Гликопротеин (DAF или CD55, контролирует фракции комплементов C3 и C5, прикреплен к мембране при помощи GPI)
022	Knops	Kn		9	1q32.2	?	Гликопротеин (CR1 или CD35, рецептор компонента комплемента)
023	Indian	In		4	11p13	?	Гликопротеин (CD44 рецептор клеточной адгезии и миграции)
024	OK	Ok		3	19p13.3	?	Гликопротеин (CD147)
025	Raph	RAPH		1	11p15.5	?	Трансмембранный гликопротеин
026	John-Milton-Hagen	JMH		6	15q24.1	?	Белок (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI)
027	Ай (англ. Ii)	I	1956	2	6p24.3-p24.2	2: I, i	Разветвленный (I) / неразветвленный(i) полисахарид
028	Globoside	GLOB		1	3q26.1	?	Гликолипид
029	GIL	GIL		1	9p13.3	2: GIL+, GIL-	Аквапорин 3
030	Резус-ассоциированный гликопротеин (Rhnull)	RHAG		3	6p12.3	?
031	FORS	FORS		1	9	2: FORS+, FORS-
032	Junior	Jr			4q22.1	2: Jr+, Jr-
033	Langereis	Lan		1	2q35	2: Lan+, Lan-
034	VEL	Vel		1	1p36.32	?
035	CD59	CD59		1	11p13	2: CD59.1+, CD59.1-
036	Augustine	At		2	6p21.1	?
037	Kanno	KANNO		1	20p13
038	SID	SID		1	17q21.32
039	CTL2	CTL2		2	19p13.2
040	PEL	PEL		1	13q32.1
041	MAM	MAM		1	19q13.33
042	EMM	EMM		1	4p16.3
043	ABCC1	ABCC1		1	16p13.11
044	Er	ER		5	16q24.3

Группы крови системы ABO

Поверхностные антигены эритроцитов и антитела к ним в плазме крови групп крови системы ABO

Кодоминантно-рецессивное наследование группы крови системы ABO на примере мужчины с A (II) «АО» и женщины с B (III) «ВО» группами. Синим и зелёным обозначены аллели доминантного гена, серым — рецессивного

Ген, кодирующий белки группы крови системы ABO, располагается на длинном (q) плече хромосомы 9 в положении 34.2. Точнее: расположен от пары оснований ДНК 133 255 175 к паре оснований 133 275 213

Открыта учёным Карлом Ландштейнером в 1900 году. Известно более 10 аллельных генов этой системы: A¹, A², B и O и т. д. Генный локус для этих аллелей находится на длинном плече хромосомы 9. Основными продуктами первых трёх генов — генов A¹, A² и B, но не гена O — являются специфические ферменты гликозилтрансферазы, относящиеся к классу трансфераз. Эти гликозилтрансферазы переносят специфические сахара — N-ацетил-D-галактозамин в случае гликозилтрансфераз A¹ и A² типов, и D-галактозу в случае гликозилтрансферазы B-типа. При этом все три типа гликозилтрансфераз присоединяют переносимый углеводный радикал к альфа-связующему звену коротких олигосахаридных цепочек.

Субстратами гликозилирования этими гликозилтрансферазами являются, в частности и в особенности, как раз углеводные части гликолипидов и гликопротеидов мембран эритроцитов, и в значительно меньшей степени — гликолипиды и гликопротеиды других тканей и систем организма. Именно специфическое гликозилирование гликозилтрансферазой A или B одного из поверхностных антигенов эритроцитов — агглютиногена — тем или иным сахаром (N-ацетил-D-галактозамином либо D-галактозой) и образует специфический агглютиноген A или B (рус. Б).

В плазме крови человека могут содержаться антитела анти-А и анти-В (α-, β-гемагглютинины), на поверхности эритроцитов — антигены (агглютиногены) A и B, причём из белков A и анти-А содержится один и только один, то же самое — для белков B и анти-В. В случае содержания в крови (при переливании) одновременно эритроцитов с антигенами A и антител анти-A в плазме крови происходит агглютинация эритроцитов, то же происходит при наличии антигенов B и антител анти-B, на этом основана реакция агглютинации при определении группы крови системы ABO, когда берётся кровь пациента и стандартные группоспецифические сыворотки (содержащие анти-A антитела, содержащие анти-B антитела в определённом титре)^[5].

Таким образом, существует 4 допустимые комбинации фенотипа при 6 возможных генотипах: то, какая из них характерна для данного человека, определяет его группу крови^[6][7]. Наличие антигенов на эритроцитах определяют 3 типа генов: I^A — доминантный, кодирует образование антигена А, I^B — доминантный, кодирует образование антигена B, i^O — рецессивный, не кодирует образование антигенов:

• O (I) αβ — гены i^Oi^O, гемагглютиногенов-A и -B на эритроцитах нет, α- и β-гемагглютинины в плазме (универсальные доноры эритромассы, универсальные реципиенты плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).
• A (II) β — гены I^AI^A или I^Ai^O, гемагглютиногены-А на эритроцитах, β-гемагглютинины в плазме.
• B (III) α — гены I^BI^B или I^Bi^O, гемагглютиногены-B на эритроцитах, α-гемагглютинины в плазме.
• AB (IV) о — гены I^AI^B, гемагглютиногены-А и -B на эритроцитах, α- и β-гемагглютининов в плазме нет (универсальные реципиенты эритромассы, универсальные доноры плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).

Подгруппы, вызванные различиями антигенов А₁, А₂, А₃…А_Х и В₁, В₂…В_Х, не влияют на групповую принадлежность, но могут играть роль при определении группы крови в связи с их различными агглютинационными свойствами. Так, к примеру, наиболее выражены агглютинационные свойства у антигена А₁, а у реже встречаемого А₃ — менее и при определении группы стандартными сыворотками может не определяться и приводить к ложным результатам, в таких случаях применяют сыворотки с более высокими титрами антител.

Группы крови системы ABO встречаются у разных народностей и в разных регионах с разной частотой^[8][9].

Наследование группы крови системы ABO

Вследствие того, что наследование группы крови системы ABO происходит по кодоминантно-рецессивному типу (2 разных доминантных гена и 1 рецессивный), фенотипические проявления происходят следующим образом: при наличии одного доминантного гена — проявляются его признаки, при наличии 2 доминантных генов — проявляются признаки обоих генов, при отсутствии доминантных генов — проявляются признаки рецессивного гена^[3][7][10].

Таблица наследования группы крови системы ABO в зависимости от сочетания генов родителей

Группа крови и генотип у биологического отца	Группа крови и генотип у биологической матери
	группа O (I) гены iOiO	группа A (II) гены IAIA	группа A (II) гены IAiO	группа B (III) гены IBIB	группа B (III) гены IBiO	группа AB (IV) гены IAIB
группа O (I) / гены iOiO	O (I) / iOiO	A (II) / IAiO	O (I) / iOiO или A (II) / IAiO	B (III) / IBiO	O (I) / iOiO или B (III) / IBiO	A (II) / IAiO или B (III) / IBiO
группа A (II) / гены IAIA	A (II) / IAiO	A (II) / IAIA	A (II) / IAiO или A (II) / IAIA	AB (IV) / IAIB	A (II) / IAiO или AB (IV) / IAIB	A (II) / IAIA или AB (IV) / IAIB
группа A (II) / гены IAiO	O (I) / iOiO или A (II) / IAiO	A (II) / IAiO или A (II) / IAIA	O (I) / iOiO или A (II) / IAiO или A (II) / IAIA	B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB	O (I) / iOiO или A (II) / IAiO или B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB	A (II) / IAiO или A (II) / IAIA или B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBIB	B (III) / IBiO	AB (IV) / IAIB	B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB	B (III) / IBIB	B (III) / IBiO или B (III) / IBIB	B (III) / IBIB или AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBiO	O (I) / iOiO или B (III) / IBiO	A (II) / IAiO или AB (IV) / IAIB	O (I) / iOiO или A (II) / IAiO или B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB	B (III) / IBiO или B (III) / IBIB	O (I) / iOiO или B (III) / IBiO или B (III) / IBIB	A (II) / IAiO или B (III) / IBiO или B (III) / IBIB или AB (IV) / IAIB
группа AB (IV) / гены IAIB	A (II) / IAiO или B (III) / IBiO	A (II) / IAIA или AB (IV) / IAIB	A (II) / IAiO или A (II) / IAIA или B (III) / IBiO или AB (IV) / IAIB	B (III) / IBIB или AB (IV) / IAIB	A (II) / IAiO или B (III) / IBiO или B (III) / IBIB или AB (IV) / IAIB	A (II) / IAIA или B (III) / IBIB или AB (IV) / IAIB

Таблица вероятности наследования групп крови системы ABO

Группа крови второго родителя			Группа крови одного из родителей
			O (I)	A (II)	A (II) с генотипом [IAiO]		B (III)	B (III) с генотипом [IBiO]		AB (IV)
					A (II) с генотипом [IAIA]			B (III) с генотипом [IBIB]
O (I)			O (I) — 100 %	O (I) — 25 % A (II) — 75 % [IAiO]	O (I) — 50 % A (II) — 50 % [IAiO]		O (I) — 25 % B (III) — 75 % [IBiO]	O (I) — 50 % B (III) — 50 % [IBiO]		A (II) — 50 % [IAiO] B (III) — 50 % [IBiO]
					A (II) — 100 % [IAiO]			B (III) — 100 % [IBiO]
A (II)	[IAiO][11]	[IAIA][11]	O (I) — 25 % A (II) — 75 % [IAiO]	O (I) — 6,25 % A (II) — 93,75 %	O (I) — 25 % A (II) — 50 % [IAiO] A (II) — 25 % [IAIA]	A (II) — 50 % [IAiO] A (II) — 50 % [IAIA]	O (I) — 6,25 % A (II) — 18,75 % B (III) — 18,75 % AB (IV) — 56,25 %	O (I) — 25 % A (II) — 25 % [IAiO] B (III) — 25 % [IBiO] AB (IV) — 25 %	A (II) — 50 % [IAiO] AB (IV) — 50 %	A (II) — 50 % [IAiO]/[IAIA] B (III) — 12,5 % [IBiO] AB (IV) — 37,5 %
	[IAiO][11]	[IAIA][11]			A (II) — 50 % [IAiO] A (II) — 50 % [IAIA]	A (II) — 100 % [IAIA]		B (III) — 50 % [IBiO] AB (IV) — 50 %	AB (IV) — 100 %
B (III)	[IBiO][11]	[IBIB][11]	O (I) — 25 % B (III) — 75 % [IBiO]	O (I) — 6,25 % A (II) — 18,75 % B (III) — 18,75 % AB (IV) — 56,25 %	O (I) — 25 % A (II) — 25 % [IAiO] B (III) — 25 % [IBiO] AB (IV) — 25 %	B (III) — 50 % [IBiO] AB (IV) — 50 %	O (I) — 6,25 % B (III) — 93,75 %	O (I) — 25 % B (III) — 50 % [IBiO] B (III) — 25 % [IBIB]	B (III) — 50 % [IBiO] B (III) — 50 % [IBIB]	A (II) — 12,5 % [IAiO] B (III) — 50 % [IBiO]/[IBIB] AB (IV) — 37,5 %
	[IBiO][11]	[IBIB][11]			A (II) — 50 % [IAiO] AB (IV) — 50 %	AB (IV) — 100 %		B (III) — 50 % [IBiO] B (III) — 50 % [IBIB]	B (III) — 100 % [IBIB]
AB (IV)			A (II) — 50 % [IAiO] B (III) — 50 % [IBiO]	A (II) — 50 % [IAiO]/[IAIA] B (III) — 12,5 % [IBiO] AB (IV) — 37,5 %	A (II) — 25 % [IAiO] A (II) — 25 % [IAIA] B (III) — 25 % [IBiO] AB (IV) — 25 %		A (II) — 12,5 % [IAiO] B (III) — 50 % [IBiO]/[IBIB] AB (IV) — 37,5 %	A (II) — 25 % [IAiO] B (III) — 25 % [IBiO] B (III) — 25 % [IBIB] AB (IV) — 25 %		A (II) — 25 % [IAIA] B (III) — 25 % [IBIB] AB (IV) — 50 %
					A (II) — 50 % [IAIA] AB (IV) — 50 %			B (III) — 50 % [IBIB] AB (IV) — 50 %
Приведённые в таблице проценты показывают лишь вероятность наследования группы крови ребёнком у пары с данными группами крови, берутся из элементарного комбинаторного расчёта и не определяют реальные проценты рождения детей у конкретной пары с такими группами крови (за исключением значения 100 %).

Вкратце из всего приведённого следует:

• фенотип A (II) может быть у человека, унаследовавшего от родителей или два гена I^A (I^AI^A), или гены I^A и i^O (I^Ai^O). Соответственно фенотип B (III) — при наследовании или двух генов I^B (I^BI^B), или I^B и i^O (I^Bi^O);
• фенотип O (I) проявляется при наследовании только двух генов i^O. Таким образом, если оба родителя имеют фенотипически A (II) / B (III) группу крови (при условии, что у обоих обязательно генотипы I^Ai^O или I^Bi^O), кто-то из их детей может иметь O (I) группу (генотип i^Oi^O);
• если у одного из родителей группа крови A (II) с возможным генотипом I^Ai^O, а у другого B (III) с возможным генотипом I^Bi^O — дети у пары могут иметь любую группу крови: O (I), A (II), B (III) или AB (IV);
• у родителя с группой крови O (I) не может быть ребёнка с группой крови AB (IV), вне зависимости от группы крови второго родителя. У обоих родителей, у которых O (I) группа крови, ребёнок может иметь только O (I) группу;
• у родителя с группой крови AB (IV) не может быть ребёнка с группой крови O (I), вне зависимости от группы крови второго родителя. Исключения возможны в крайне редких случаях, при подавлении I^A и I^B генов h-геном (вероятно подавление другими генами) — так называемый «бомбейский феномен». Также дополнительное исключение возможно при цис-положении генов А и В (вероятность — около 0,001 %)^[12];

Определение групп крови системы ABO

Определение групповой принадлежности крови по системе ABO у человека, кроме нужд трансфузиологии, имеет значение и при проведении судебно-медицинской экспертизы, в частности при установлении биологических родителей детей и т. д. Также возможно использование при генеалогических исследованиях. До широкого внедрения в практику ДНК-исследований, будучи давно открытыми и отличаясь простотой определения, они являлись одним из основных показателей в исследованиях. Однако определение групповой принадлежности крови не позволяет во всех случаях давать однозначные ответы^[13][14].

Определение групп крови системы ABO имеет значение и в трансплантологии при пересадке органов и тканей, так как антигены А и В имеются не только на эритроцитах, но и в ряде других клеток организма и могут вызвать групповую несовместимость.

Определение группы крови системы ABO гемагглютинацией

Агглютинация эритроцитов A (II) группы в исследуемых пробах со стандартными сыворотками 0αβ (I), Bα (III). Агглютинации нет с сывороткой Aβ (II) и в «К» (контрольная проба с изотоническим раствором)

В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B), а при нечёткой агглютинации и при AB(IV) группе исследуемой крови добавляют для контроля каплю изотонического раствора. Соотношение эритроцитов и цоликлонов: ~0,1 цоликлонов и ~0,01 эритроцитов. Результат реакции оценивают через три минуты.

• если реакция агглютинации наступила только с анти-А цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе А(II);
• если реакция агглютинации наступила только с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе B(III);
• если реакция агглютинации не наступила с анти-А и с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе O(I);
• если реакция агглютинации наступила и с анти-А и с анти-B цоликлонами, и её нет в контрольной капле с изотоническим раствором, то исследуемая кровь относится к группе AB(IV).

Проба на индивидуальную совместимость групп крови системы ABO

Агглютинины, не свойственные данной группе крови, носят название экстрагглютинов. Они иногда наблюдаются в связи с наличием разновидностей агглютиногена A и агглютинина α, при этом α_1M и α₂ агглютинины могут выполнять функцию экстрагглютининов.

Феномен экстрагглютининов, а также некоторые другие явления, в ряде случаев могут быть причиной несовместимости крови донора и реципиента в пределах системы ABO даже при совпадении групп. С целью исключения такой внутригрупповой несовместимости одноимённых по системе ABO крови донора и крови реципиента проводят пробу на индивидуальную совместимость.

На белую пластину или тарелку при температуре 15—25 °C наносят каплю сыворотки реципиента (~0,1) и каплю крови донора (~0,01). Капли смешивают между собой и оценивают результат через пять минут. Наличие агглютинации указывает на несовместимость крови донора и крови реципиента в пределах системы ABO, несмотря на то, что их группы крови одноимённые.

Группы крови системы резус-фактора

Основная статья: Резус-фактор

Название дано по названию обезьян макак-резус^[15].

Резус-фактор крови — это антиген (липопротеин), который находится на поверхности эритроцитов. Он обнаружен в 1940 году Карлом Ландштейнером и А. Винером. Около 85 % европеоидов, 93 % негроидов^{[источник не указан 2058 дней]}, 99 % монголоидов имеют резус-фактор и, соответственно, являются резус-положительными^[16]. У некоторых народностей может быть и менее, к примеру у басков — 65—75 %, берберов и бедуинов — 70—82 %^[17]. Те, у которых его нет, — резус-отрицательные, при этом женщины в 2 раза чаще, чем мужчины^[16].

Резус крови играет важную роль в формировании так называемой гемолитической желтухи новорождённых, вызываемой вследствие резус-конфликта иммунизованной матери и эритроцитов плода^[18].

Известно, что резус крови — это сложная система, включающая более 40 антигенов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще всего встречаются резус-антигены типа D (85 %), С (70 %), Е (30 %), е (80 %) — они же и обладают наиболее выраженной антигенностью. Система резус не имеет в норме одноимённых агглютининов, но они могут появиться, если человеку с резус-отрицательной кровью перелить резус-положительную кровь.

Наследование резус-фактора

Антигены резус-фактора кодируются 6 сцепленными по три генами в первой хромосоме, которые образуют 8 гаплотипов с 36 возможными вариациями проявления генотипа, выражающимися в 18 вариантах фенотипического проявления. Rh+ считается кровь, когда на эритроцитах имеются антигены Rh_O(D), которые состоят из субъединиц Rh^A, Rh^B, Rh^C, Rh^D, вследствие чего возможны взаимодействия антиген-антитело даже у Rh+ крови разных людей в случае наличия разных субъединиц, при этом при низкой экспрессии гена, кодирующего этот антиген, он может и не выявиться при определении резус-фактора. Rh- считаются люди, у которых отсутствуют антигены Rh_O(D), но при этом имеются другие антигены резус-фактора, а у лиц, являющихся донорами, Rh- считаются только те, у кого отсутствуют ещё и антигены rh'(C), rh"(E). Остальные антигены резус-фактора не играют значительной роли. Полное отсутствие антигенов резус-фактора встречается крайне редко и приводит к патологии эритроцитов.

Резус-фактор наследуется по аутосомно-доминантному типу наследования. Положительный резус — доминантный признак, отрицательный — рецессивный. Фенотип Rh+ проявляется как при гомозиготном, так и при гетерозиготном генотипе (++ или +–), фенотип Rh- проявляется только при гомозиготном генотипе (только ––).

У пары Rh- и Rh- могут быть дети только с фенотипом Rh-. У пары Rh+(гомозигота ++) и Rh- могут быть дети с фенотипом только Rh+. У пары Rh+(гетерозигота ±) и Rh- могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh-. У пары Rh+ и Rh+ могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh- (в случае, если оба родителя гетерозиготны).

Группы крови других систем

На данный момент изучены и охарактеризованы десятки групповых антигенных систем крови, таких, как системы Даффи, Келл, Кидд, Льюис и др. Количество изученных и охарактеризованных групповых систем крови постоянно растёт.

Келл

Основная статья: Система антигенов Kell

Групповая система Келл (Kell) состоит из 2 антигенов, образующих 3 группы крови (К—К, К—k, k—k). Антигены системы Келл по активности стоят на втором месте после системы резус. Они могут вызвать сенсибилизацию при беременности, переливании крови; служат причиной гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионных осложнений^[19].

Кидд

Групповая система Кидд (Kidd) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови: lk (a+b-), lk (A+b+) и lk (a-b+). Антигены системы Кидд также обладают изоиммунными свойствами и могут привести к гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионным осложнениям. Также это зависит от гемоглобина в крови.

Даффи

Групповая система Даффи (Duffy) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови Fy (a+b-), Fy (a+b+) и Fy (a-b+). Антигены системы Даффи в редких случаях могут вызвать сенсибилизацию и гемотрансфузионные осложнения.

MNSs

Групповая система MNSs является сложной системой; она состоит из 9 групп крови. Антигены этой системы активны, могут вызвать образование изоиммунных антител, то есть привести к несовместимости при переливании крови. Известны случаи гемолитической болезни новорождённых, вызванные антителами, образованными к антигенам этой системы.

Лангерайс и Джуниор

В феврале 2012 года учёные из Вермонтского университета (США) в сотрудничестве с японскими коллегами из Центра крови Красного Креста и учёными из французского Национального института переливания крови, открыли две новые «дополнительные» группы крови, включающие два белка на поверхности эритроцитов — ABCB6 и ABCG2. Эти белки относят к транспортным белкам (участвуют в переносе метаболитов, ионов внутри клетки и из неё)^[20].

Вел-отрицательная группа

Впервые была обнаружена в начале 1950-х годов, когда у страдающей раком толстого кишечника пациентки после повторного переливания крови началась тяжёлая реакция отторжения донорского материала. В статье, опубликованной в медицинском журнале Revue D’Hématologie, пациентку называли миссис Вел. В дальнейшем было установлено, что после первого переливания крови у пациентки выработались антитела против неизвестной молекулы. Вызвавшее реакцию вещество никак не удавалось определить, а новую группу крови в честь этого случая назвали Вел-отрицательной. Согласно сегодняшней статистике, такая группа встречается у одного человека из 2500. В 2013 году учёным из Университета Вермонта удалось идентифицировать вещество, им оказался белок, получивший название SMIM1. Открытие белка SMIM1 довело количество изученных групп крови до 33^[21].

Лейкоцитарные группы

См. также: HLA

Группы сывороточных белков

Переливание крови

Основные статьи: Гемотрансфузия и Донорство крови

Вливание крови несовместимой группы может привести к иммунологической реакции, склеиванию (агрегации) эритроцитов, которая может выражаться в гемолитической анемии, почечной недостаточности, шоке и летальном исходе.

Сведения о группе крови в некоторых странах вводятся в паспорт (в том числе в России, по желанию владельца паспорта), у военнослужащих они могут быть занесены в военный билет и нашиты на одежду.

Совместимость групп крови человека

Эритромассы

Плазмы крови

Возможные, допустимые в крайних случаях направления переливания компонентов крови разногрупных системы ABO

Теория совместимости групп крови ABO возникла на заре переливания крови, во время Второй мировой войны, в условиях катастрофической нехватки донорской крови. Доноры и реципиенты крови должны иметь «совместимые» группы крови. В России по жизненным показаниям и при отсутствии одногруппных по системе АВ0 компонентов крови (за исключением детей) допускается переливание резус-отрицательной крови O(I) группы реципиенту с любой другой группой крови в количестве до 500 мл. Резус-отрицательная эритроцитная масса или взвесь от доноров группы А(II) или В(III), по витальным показаниям могут быть перелиты реципиенту с AB(IV) группой, независимо от его резус-принадлежности. При отсутствии одногруппной плазмы реципиенту может быть перелита плазма группы АВ(IV)^[22].

В середине XX века предполагалось, что кровь группы O(I)Rh- совместима с любыми другими группами. Люди с группой O(I)Rh- считались «универсальными донорами», и их кровь могла быть перелита любому нуждающемуся. В настоящее время подобные гемотрансфузии считаются допустимыми в безвыходных ситуациях, но не более 500 мл.

Несовместимость крови группы O(I)Rh- с другими группами наблюдалась относительно редко, и на это обстоятельство длительное время не обращали должного внимания. Таблица ниже иллюстрирует, люди с какими группами крови могли отдавать / получать кровь (знаком Y отмечены совместимые комбинации). Например, обладатель группы A(II)Rh− может получать кровь групп O(I)Rh− или A(II)Rh− и отдавать кровь людям, имеющим кровь групп AB(IV)Rh+, AB(IV)Rh−, A(II)Rh+ или A(II)Rh−.

Со второй половины XX века переливание крови допускается только одногруппной. При этом существенно снижены и сами показания для переливания цельной крови, в основном только при массивных кровопотерях. В остальных случаях более обоснованно и выгодно применение компонентов крови в зависимости от конкретной патологии.

Таблица совместимости эритроцитов^[23][24]

Реципиент	Донор
	O(I) Rh−	O(I) Rh+	A(II) Rh−	A(II) Rh+	B(III) Rh−	B(III) Rh+	AB(IV) Rh−	AB(IV) Rh+
O(I) Rh−	Y
O(I) Rh+	Y	Y
A(II) Rh−	Y		Y
A(II) Rh+	Y	Y	Y	Y
B(III) Rh−	Y				Y
B(III) Rh+	Y	Y			Y	Y
AB(IV) Rh−	Y		Y		Y		Y
AB(IV) Rh+	Y	Y	Y	Y	Y	Y	Y	Y

Сегодня ясно, что другие системы антигенов также могут вызывать нежелательные последствия при переливании крови^[25]. Поэтому одной из возможных стратегий службы переливания крови может быть создание системы заблаговременного криоконсервирования собственных форменных элементов крови для каждого человека.

Если у донора есть антиген Kell, то его кровь нельзя переливать реципиенту без Kell, поэтому во многих станциях переливания таким донорам можно сдавать только компоненты крови, но не цельную кровь.

Совместимость плазмы

В крови I группы групповые антигены A и B эритроцитов отсутствуют или их количество очень мало, поэтому раньше полагали, что кровь I группы можно переливать пациентам с другими группами в любых объёмах без опасения, так как не произойдёт агглютинации эритроцитов вливаемой крови. Однако в плазме группы I содержатся агглютинины α и β, и эту плазму можно вводить лишь в очень ограниченном объёме, при котором агглютинины донора разводятся плазмой реципиента и агглютинация эритроцитов реципиента не происходит (правило Оттенберга). В плазме IV(AB) группы агглютинины не содержатся, поэтому плазму IV(AB) группы можно переливать реципиентам любой группы (универсальное донорство плазмы).

Реципиент	Донор
	O(I)	A(II)	B(III)	AB(IV)
O(I)	Y	Y	Y	Y
A(II)	N	Y	N	Y
B(III)	N	N	Y	Y
AB(IV)	N	N	N	Y

История

Группы крови были впервые обнаружены австрийским врачом Карлом Ландштейнером, работавшим в Патолого-анатомическом институте Венского университета (ныне Венский медицинский университет). В 1900 году он обнаружил, что эритроциты могут слипаться (агглютинировать) при смешивании в пробирках с сыворотками других людей, и помимо этого, часть человеческой крови также агглютинирует с кровью животных^[26]. Он написал:

Сыворотка здоровых людей агглютинирует не только с эритроцитами животных, но часто и с человеческими, других людей. Ещё неизвестно, связано ли это с врожденными различиями между людьми или это результат каких-то повреждений бактериального характера^[27].

Это было первым доказательством того, что у людей существует вариация крови. В следующем, 1901, году он сделал однозначное наблюдение, что эритроциты человека агглютинируют только с сыворотками определенных людей. На основании этого он классифицировал кровь человека на три группы, а именно группу A, группу B и группу C. Он определил, что кровь группы A агглютинирует с группой B, но никогда со своим собственным типом. Точно так же кровь группы B агглютинирует с группой A. Кровь группы C отличается тем, что она агглютинирует как с A, так и с B^[28]. Это было открытие групп крови, за которое Ландштейнер был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1930 году (позже буква C была заменена на O в честь немецкого Ohne, что означает без, ноль или нуль)^[29]. Группа AB была открыта годом позже учениками Ландштейнера Адриано Стурли и Альфредом фон Декастелло^[30][31].

В 1907 году чешский врач Ян Янский открыл 4-ю группу крови.^{[источник не указан 1599 дней]}

В 1927 году Ландштайнер вместе с Филипом Левином открыл MN систему групп крови^{[англ.][32]}, и P систему^{[англ.][33]}. В 1940 году Ландштейнер совместно с Винером открыли систему антигенов Резус.^{[источник не указан 1599 дней]} Разработка теста Кумбса в 1945 году^[34], появление трансфузиологии и понимание ABO гемолитической болезни новорожденных^[англ.] привели к открытию большего количества групп крови.

Связь групп крови и показателей здоровья

В ряде случаев была выявлена взаимосвязь между группой крови и риском развития некоторых заболеваний (предрасположенность).

Согласно результатам исследований, опубликованным в 2012 году группой американских учёных под руководством проф. Лу Ци (Lu Qi) из Института здравоохранения Гарвардского университета (Harvard School of Public Health), лица с группой крови A (II), B (III) и AB (IV) имеют бо́льшую предрасположенность к сердечным заболеваниям, чем лица с группой крови О (I): на 23 % для лиц с группой крови AB (IV), на 11 % для лиц с группой крови В (III) и на 5 % для лиц с группой крови A (II)^[35].

Согласно другим исследованиям, у лиц с группой крови В (III) в несколько раз ниже заболеваемость чумой^[36]. Имеются данные о взаимосвязи между группами крови и частотой других инфекционных заболеваний (туберкулёз, грипп и другие). У лиц, гомозиготных по антигенам (первой) группы крови O (I), в 3 раза чаще встречается язвенная болезнь желудка^{[37][нет в источнике]}. Конечно, сама по себе группа крови не означает, что человек обязательно будет страдать «характерной» для неё болезнью.

Группа крови A (II) сопряжена с повышенным риском туберкулёза^[38][39].

Также учёные Каролинского института в Швеции по итогам 35-летнего исследования, в котором приняли участие более миллиона пациентов, делают вывод, что люди с группой крови O (I) меньше подвержены раковым заболеваниям, с группой крови A (II) чаще всех болеют раком желудка, а обладатели B (III) и AB (IV) групп крови чаще всех болеют раком поджелудочной железы^[40].

В настоящее время созданы базы данных относительно корреляции определённых заболеваний и групп крови. Так, в обзоре американского исследователя-натуропата Питера д’Адамо анализируется связь онкологических заболеваний различного типа и групп крови^[41]. Здоровье определяется множеством факторов, и группа крови — лишь один из маркеров. Околонаучная теория Д’Адамо, более 20 лет анализировавшего взаимосвязь заболеваемости с маркерами групп крови, становится всё более популярной. Он, в частности, связывает необходимую человеку диету с группой крови, что является сильно упрощённым подходом к проблеме.

Распределение групп ABO и резус-фактора по странам

Процент коренного населения, имеющего группу крови O(I), т.е. не являющегося носителем аллелей A или B в генотипе^[42]

Процент коренного населения с аллелем A в генотипе (группы крови A(II) и AB(IV) в фенотипе)^[42]

Процент коренного населения с аллелем B в генотипе (группы крови B(III) и AB(IV) в фенотипе)^[42]

Страна	O+	A+	B+	AB+	O−	A−	B−	AB−
В мирe	36,44 %	28,27 %	20,59 %	5,09 %	4,33 %	3,52 %	1,39 %	0,40 %
Австралия[43]	40 %	31 %	8 %	2 %	9 %	7 %	2 %	1 %
Австрия[44]	30 %	33 %	12 %	6 %	7 %	8 %	3 %	1 %
Бельгия[45]	38 %	34 %	8,5 %	4,1 %	7 %	6 %	1,5 %	0,8 %
Бразилия[46]	36 %	34 %	8 %	2,5 %	9 %	8 %	2 %	0,5 %
Великобритания[47]	37 %	35 %	9 %	3 %	7 %	7 %	2 %	1 %
Германия	35 %	37 %	9 %	4 %	6 %	6 %	2 %	1 %
Дания[48]	35 %	37 %	8 %	4 %	6 %	7 %	2 %	1 %
Канада[49]	39 %	36 %	7,6 %	2,5 %	7 %	6 %	1,4 %	0,5 %
Китай[50]	40 %	26 %	27 %	7 %	0,31 %	0,19 %	0,14 %	0,05 %
Израиль[51]	32 %	32 %	17 %	7 %	3 %	4 %	2 %	1 %
Ирландия[52]	47 %	26 %	9 %	2 %	8 %	5 %	2 %	1 %
Исландия[53]	47,6 %	26,4 %	9,3 %	1,6 %	8,4 %	4,6 %	1,7 %	0,4 %
Испания[54]	36 %	34 %	8 %	2,5 %	9 %	8 %	2 %	0,5 %
Нидерланды[55]	39,5 %	35 %	6,7 %	2,5 %	7,5 %	7 %	1,3 %	0,5 %
Новая Зеландия[56]	38 %	32 %	9 %	3 %	9 %	6 %	2 %	1 %
Норвегия[57]	34 %	40,8%	6,8 %	3,4 %	6 %	7,2 %	1,2 %	0,6 %
Перу[58]	73.2 %	18,9 %	5,9 %	1,5 %	0,4 %	0,3 %	0 %	0 %
Польша[59]	31 %	32 %	15 %	7,6 %	6 %	6 %	2 %	1 %
Саудовская Аравия[60]	48 %	24 %	17 %	4 %	4 %	2 %	1 %	0,23 %
США[61]	37,4 %	35,7 %	8,5 %	3,4 %	6,6 %	6,3 %	1,5 %	0,6 %
Турция[62]	29,8 %	37,8 %	14,2 %	7,2 %	3,9 %	4,7 %	1,6 %	0,8 %
Финляндия[63]	27 %	38 %	15 %	7 %	4 %	6 %	2 %	1 %
Франция[64]	36 %	37 %	9 %	3 %	6 %	7 %	1 %	1 %
Эстония[65]	30 %	31 %	20 %	6 %	4,5 %	4,5 %	3 %	1 %
Швеция[66]	32 %	37 %	10 %	5 %	6 %	7 %	2 %	1 %

Самым редким у людей является аллель B — его носители составляют около 16% человечества. Наиболее высокие частоты этого аллеля наблюдаются в Центральной Азии и Сибири (25—30 %), наиболее низкие — у аборигенов Америки и Австралии (менее 5%). Аллель A проявляет более высокую частотность — около 21 % по всему населению земного шара, с максимумами у индейского народа черноногие в штате Монтана (США) — 30—35 %, у австралийских аборигенов (40—53 % у многих групп) и у саамов (50—90%). При этом аллель A практически отсутствует у индейцев Латинской Америки. 63% человечества не являются носителями ни A, ни B, т.е. имеют группу крови O(I). Особенно высока частотность группы O(I) — до 100 % — у аборигенного населения Центральной и Южной Америки; высока частотность у аборигенов Австралии и в Западной Европе (особенно у населения с кельтскими предками). Наиболее редко группа O(I) встречается в Восточной Европе и Центральной Азии, где распространён аллель B^[42].

Положительный резус-фактор наблюдается у большинства мирового населения. У аборигенов Америки и Австралии частотность Rh+ до начала массовых контактов с остальной частью человечества составляла 99—100 %. У коренного населения Субсахарской Африки Rh+ встречается в 97—99 % случаев, в Восточной Азии — в 93—99 %. У европеоидов на всех континентах частотность положительного резус-фактора составляет 83—85 %. Наименьшая доля Rh+ наблюдается у басков — около 65 %^[42].

Использование данных о группе крови в Японии

Основная статья: Группы крови в японской культуре

В Японии широко используют данные о группе крови системы ABO в быту. Проведение анализов и учёт группы крови называют «кэцуэки-гата» и воспринимают его очень серьёзно. Их используют при приёме на работу, при выборе друзей и спутников жизни. Аппараты, проводящие экспресс-анализ группы крови «по кровяному пятну», часто встречаются на вокзалах, в универмагах, ресторанах.

См. также

• Гистосовместимость