Тетануры

Тетануры^[2] (лат. Tetanurae) — клада тероподных динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам^[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides^[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)^[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод^[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид^[8] (Allosauroidea)^[9][10].

Тетануры
1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр; 2-й ряд: галлимим, тираннозавр, компсогнат; 3-й ряд: альваресзавр, Alxasaurus, авимим; 3-й ряд: велоцираптор, гесперорнис, бледноногий буревестник
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры
Международное научное название
Tetanurae Gauthier, 1986
Синонимы
по The Theropod Database[1]: "Tetanurae" Gauthier, 1984 Intertheropoda Paul, 1988 Avipoda Novas, 1992
Дочерние таксоны
Базальные роды (см. #Систематика) Orionides Carrano et al., 2012 † Спинозавриды (Spinosauridae) † Мегалозавриды (Megalosauridae) † Аллозавроиды (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (в Allosauroidea?) .. Целурозавры (Coelourosauria)
Геохронология  появился 190 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4658726 FW   53374

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками^[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры^[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах^[5][11].

Характеристика

M. caudofemoralis longus тираннозавра

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца^[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта^[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков^[4]:

• отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов);
• верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует);
• анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами);
• расширенный на конце остистый отросток эпистрофея;
• точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля);
• лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны);
• коракоид удлинённый и заострённый кзади;
• кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем;
• базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II;
• основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости;
• четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц);
• на седалищной кости имеется обтураторный отросток (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц);
• на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»;
• бедренная кость с крыловидным малым трохантером;
• восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный;
• плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава, а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени;
• плюсневая кость I относительно короткая.

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости^[13][12].

Систематика

Реконструкция скелета базального тетанура (карнозавра?) Monolophosaurus

Размеры крупнейших тетанур

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)^[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis^[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007^[15])^[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986^[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)^[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus^[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)^[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод^[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид^[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров^[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид^[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды^[9][10], либо аллозавроиды^[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла^[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988^[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994^[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам^[20].

Филогения

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой^[9][6][21]:

Averostra	† Ceratosauria   Tetanurae   † Spinosauridae     † Megalosauridae     † Piatnitzkysauridae     † Allosauroidea   Coelurosauria   † Tyrannosauroidea   Neocoelurosauria   † Compsognathidae   Maniraptoriformes   † Ornithomimosauria   Maniraptora   † Alvarezsauria     † Therizinosauria   Pennaraptora   † Oviraptorosauria     Paraves

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae^[22][5][10], к тираннозавроидам^[23][24] или к базальным целурозаврам^[25][26].

Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурами

Zanno & Makovicky, 2013[10]	Rauhut & Pol, 2019[6]
Tetanurae   Cryolophosaurus     Sinosaurus       Chuandongocoelurus     Monolophosaurus   Orionides Megalosauroidea   Piatnitzkysauridae   Megalosauria   Spinosauridae     Megalosauridae       Avetheropoda Allosauroidea   Metriacanthosauridae   Allosauria   Allosauridae   Carcharodontosauria   Neovenatoridae     Carcharodontosauridae           Coelurosauria	Tetanurae   Chuandongocoelurus   Avetheropoda Carnosauria   Monolophosaurus       Spinosauridae       Megalosauridae   Allosauroidea   Xuanhanosaurus       Piatnitzkysauridae       Asfaltovenator       Metriacanthosauridae       Allosaurus     Carcharodontosauria                     Coelurosauria

Примечания

1. Mortimer M. Tetanurae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
2. Татаринов, 2009, с. 71.
3. Weishampel, Dodson, Osmólska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.
4. In Padian K. (ed.), 1986, "Saurischian monophyly and the origin of birds" by J. A. Gauthier, pp. 1—55.
5. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 11 ноября 2021 года.
6. Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7. Архивировано 15 января 2021 года.
7. Татаринов, 2009, с. 73.
8. Нэйш и Барретт, 2019, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
9. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 8 ноября 2021 года.
10. Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827. Архивировано 18 декабря 2017 года.
11. Hone D. W. E., Keesey T. M., Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule (англ.) // Journal of Evolutionary Biology^[англ.] : journal. — 2005. — Vol. 18, iss. 3. — P. 587—595. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x.
12. Currie & Padian, 1997, "Tetanurae" by J. R. Hutchinson, pp. 727—728.
13. Татаринов, 2009, с. 72.
14. Sereno P. C. Tetanurae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
15. Ezcurra M. D.^[англ.], Cuny G. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 200. — Vol. 27, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2. Архивировано 26 апреля 2017 года.
16. Bakker, 1986, pp. 460—461.
17. Mortimer M. Neotheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
18. Paul, 1988, "Birdlike Avetheropods", p. 296.
19. Sereno P. C., Wilson J. A.^[англ.], Larsson H. C. E., Dutheil D. B., Sues H.-D.^[англ.]. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara (англ.) // Science : journal. — 1994. — Vol. 266, iss. 5183. — P. 267—271. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.266.5183.267. Архивировано 31 августа 2021 года.
20. Mortimer M. Avetheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 13 мая 2021 года.
21. Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J. Supplemental Information: A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247.
22. Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — Bibcode: 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771. Архивировано 8 сентября 2021 года.
23. Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // Ameghiniana^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl), no. 4. — P. R33. Архивировано 11 марта 2016 года.
24. Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 35—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. Архивировано 21 сентября 2021 года.
25. Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2018. — Vol. 89. — P. 302—319. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014. Архивировано 6 января 2019 года.
26. Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — Bibcode: 2018PPP...511..379D.

Литература

На русском языке

• Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71—114. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
• Нэйш Д.^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языке

• Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.^[англ.]. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.
• The Origin of Birds and the Evolution of Flight (англ.) / ed. by K. Padian^[англ.]. — San Francisco, CA: California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — 98 p. — (Memoirs of the California Academy of Sciences).
• D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. The Dinosauria. — 2. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8.
• Paul G. S.^[англ.]. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker R. T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction (англ.). — New York: William Morrow and Company, 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5.