Megaraptora

Megaraptora (лат.) — клада плотоядных тероподных динозавров, остатки которых обнаружены в Азии, Австралии и Южной Америке, в отложениях начиная от барремского и заканчивая маастрихтским ярусами^[6].

† Megaraptora
Диаграмма с черепом и скелетом Murusraptor
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: † Megaraptora
Международное научное название
Megaraptora Benson, Carrano & Brusatte, 2010
Номенклатурный тип
Megaraptor namunhuaiquii Novas, 1998
Дочерние таксоны
†Aoniraptor[1] †Datanglong? †Fukuiraptor[2] †Phuwiangvenator[3] †Rapator[4] †Vayuraptor?[4] †Vectaerovenator? †Walgettosuchus? †Bahariasaurus?[1] †Chilantaisaurus? †Deltadromeus?[1] †Gualicho? †Megaraptoridae Novas et al., 2013 †Aerosteon †Australovenator[5] †Maip †Megaraptor †Murusraptor †Orkoraptor †Tratayenia
Геохронология  130—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   160851

Они диагностируются по удлинённому черепу, наличию коротких и сильно изогнутых зубов, сильно пневматизированному осевому скелету, достигающему средних хвостовых позвонков, а также длинным и мощным передним конечностям с большими и острыми когтями^[6].

Несмотря на то, что некоторые авторы интерпретируют кладу как архаичную группу аллозавроидных теропод, все больше данных подтверждает гипотезу о том, что они могут являются членами целурозавров. Помимо достигнутого в настоящее время консенсуса относительно филогенетического распределения представителей клады Megaraptora среди целурозавров, внутренние отношения этой клады остаются плохо решёнными^[6].

Описание

Сравнение размеров различных Megaraptoridae

Megaraptora — тероподы среднего и крупного размера, от Fukuiraptor, достигавшего около 4,2 метра в длину, до 9-метрового Aerosteon, 9-10-метрового Maip^[7] и достигавшего в длину 12,8 м Bahariasaurus, если он тоже является представителем группы^[1]. Большинство Megaraptora известны по очень фрагментарным остаткам, но по некоторым представителям можно выявить диагностические признаки. Как минимум некоторые Megaraptora, такие как Murusraptor и Aerosteon, обладали большими пневматическими костями (особенно подвздошная кость и рёбра), в которых, вероятно, находились пазухи, соединённые с лёгкими, как у современных птиц^[8]. Тонкие кости задних конечностей и длинные плюсневые кости у некоторых видов указывают на то, что представители этой группы, скорее всего, являлись хорошими бегунами^[9]. Большинство Megaraptora включают в семейство Megaraptoridae, названное Фернандо Новасом и его коллегами в 2013 году. Для представителей семейства характерны адаптации локтевой кости и когтей, которых нет у базального Fukuiraptor^[10].

География находок

Находки остатков Megaraptora в Азии относятся верхнебарремским отложениям формации Сао Хуа в Таиланде (Phuwiangvenator yaemniyomi и Vayuraptor nongbualamphuensis) и верхнебарремским отложениям формации Китадани в Японии (Fukuiraptor kitadaniensis). В Австралии самые старые находки относятся к барремско-аптским породам группы Стшелецкого, за которыми следуют породы альбской формации Эумералла (Australovenator wintonensis). Формация Гриман-Крик (сеноманский ярус) также дали остатки Megaraptoridae («Rapator ornitholestoides» и два неопределённых скелетных материала). Самые молодые находки Megaraptoridae в Австралии относятся к формации Уинтон (сеноман—турон), представленной Australovenator wintonensis и неопределённым представителем клады Megaraptora^[6].

В Южной Америке самая старая находка данной группы динозавров происходит из формации Альб Сантана в Бразилии. Об изолированном позвонке также сообщалось в верхнемеловом периоде Мату-Гросу, Бразилия. Аргентинская Патагония имеет самый богатый ископаемый материал Megaraptora на континенте. Самые старые патагонские находки состоят из материала неопределённого происхождения из формации Бахо Барреал (сеноман—турон) и Aoniraptor libertatem, обнаруженного в пластах формации Уинкуль (сеноман—турон). Дополнительные палеонтологические записи включают Megaraptor namunhuaiquii из формации Портесуэло (коньяк), Murusraptor barrosaensis из формации Сьерра-Барроса (коньяк), Aerosteon riocoloradensis из формации Анаклето (сантон), Tratayenia rosalei из формации Бахо-де-ла-Карпа (сантон), Orkoraptor burkei из формации Серро Форталеза (кампан) и некоторые неопределённые остатки из двух маастрихтских отложений: формация Лаго Колхуэ-Уапи и формация Чоррильо^[6].

В Южной Америке представители клады демонстрируют увеличение размеров и таксономического разнообразия в позднем меловом периоде. Небольшие (4-4,5 м) ранневетвящиеся виды эволюционировали в период баррема—апта на территории нынешней Азии, Южной Америки и Австралии. Представители клады среднего размера (4,5-6 м) появились в период с апта по нижний турон в Австралии и Южной Америке. В течение турона и коньяка они известны только из Южной Америки, причем формы среднего и крупного размера (6-7,5 м) более тесно связаны друг с другом, чем с другими членами группы. От сантонского до маастрихтского времени представители эндемичной южноамериканской клады стали еще более крупнее (8-10 м)^[6].

Существует консенсус в отношении того, что после сеноманско-туронского временного интервала многие группы динозавров вымерли одновременно с возникновением, диверсификацией и увеличением численности других. Так, в конце сеномана произошло вымирание кархародонтозаврид и спинозаврид, которые были высшими хищниками Гондваны. До сеномана-турона мегарапторы мелких и средних размеров сосуществовали с кархародонтозавридами, но после турона у них наблюдается увеличение размеров тела. Предполагается, что мегарапторы (и другие группы теропод) заменили кархародонтозаврид в роли высших хищников на южных континентах в течение позднего мелового периода^[6].

Классификация

На кладограмме ниже показаны взаимоотношения внутри клады Megaraptora, выявленные в результаты филогенетического анализа, проведенного группой палеонтологов под руководство Алексиса Роландо (2022)^[6]:

Megaraptora	Phuwiangvenator       Vayuraptor     Fukuiraptor   Megaraptoridae   Неопределённый образец из Австралии (LRF 10/106)       Australovenator   "Клада A"   Aoniraptor       Неопределённый образец из формации Бахо Барреал (UNPSJB-Pv 944/958)       Megaraptor       Murusraptor   "Клада B"   Orkoraptor     Tratayenia     Maip     Aerosteon

Примечания

1. Motta, Matías J.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico E.; Chimento, Nicolás R.; Egli, Federico Brissón; Novas, Fernando E. (June 2016). "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231—253 — ResearchGate.
2. Currie, P.J.; Azuma, Y. (2006). "New specimens, including a growth series, of Fukuiraptor (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Quarry of Japan". J. Paleont. Soc. Korea. 22 (1): 173—193 — ResearchGate.
3. Samathi, A.; Chanthasit, P.; Martin Sander, P. (May 2019). "Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand". Acta Palaeontologica Polonica (англ.). doi:10.4202/app.00540.2018.
4. White, Matt A.; Bell, Phil R.; Poropat, Stephen F.; Pentland, Adele H.; Rigby, Samantha L.; Cook, Alex G.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2020). "New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia". Royal Society Open Science. 7 (1): 191462. Bibcode:2020RSOS....791462W. doi:10.1098/rsos.191462. PMC 7029900. PMID 32218963.
5. Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Juárez Valieri, Rubén; Makovicky, Peter J. (13 July 2016). "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina". PLOS ONE. 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. doi:10.1371/journal.pone.0157793. ISSN 1932-6203. PMC 4943716. PMID 27410683.
6. Rolando, Alexis M. A.; Motta, Matias J.; Agnolín, Federico L.; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. 2022. "A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina. Scientific Reports. 12 (1): 6318.
7. Rolando, Alexis M. A.; Motta, Matias J.; Agnolín, Federico L.; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (26 April 2022). "A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina". Scientific Reports. 12 (1): Article number 6318. doi:10.1038/s41598-022-09272-z. PMC 9042913. PMID 35474310.
8. Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (20 July 2016). "A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". PLOS ONE. 11 (7): e0157973. Bibcode:2016PLoSO..1157973C. doi:10.1371/journal.pone.0157973. ISSN 1932-6203. PMC 4954680. PMID 27439002.
9. Benson, Roger B. J.; Carrano, Matthew T.; Brusatte, Stephen L. (1 January 2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften (англ.). 97 (1): 71—8. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. ISSN 0028-1042. PMID 19826771. S2CID 22646156.
10. Novas, Fernando E.; Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martin D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (October 2013). "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia". Cretaceous Research (англ.). 45: 174—215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl:11336/102037. ISSN 0195-6671.