Мегалозавроиды

Мегалозавро́иды^[3] (лат. Megalosauroidea) — надсемейство тероподовых динозавров из клады тетанур. Согласно разным классификациям, являются монофилетической или парафилетической группой карнозавров (Carnosauria)^[4][5], либо сестринским таксоном аветеропод (Avetheropoda)^[6]. Обычно к мегалозавроидам относят семейства мегалозаврид^[3] (Megalosauridae), спинозаврид (Spinosauridae) и Piatnitzkysauridae^[6].

† Мегалозавроиды
Torvosaurus tanneri (мегалозаврид) Irritator challengeri (спинозаврид)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Надсемейство: † Мегалозавроиды
Международное научное название
Megalosauroidea Huxley, 1869 vide Nopcsa, 1928
Синонимы
Список по The Theropod Database[1]: Megalosauri Fitzinger, 1843 Megalosauroides Gervais, 1852 Spinosauroidea Stromer, 1915 sensu Olshevsky, 1991 Spinosauria Olshevsky, 1991 Torvosauroidea  Jensen, 1985 vide Sereno et al., 1994 Megalosauria Bonaparte, 1850[2] Spinosauroidea Stromer, 1915 sensu Sereno, 1998  ? Spinosauroidea Stromer, 1915 sensu Sereno, 2005 online
Семейства
Мегалозавриды (Megalosauridae)  ? Спинозавриды (Spinosauridae)  ? Piatnitzkysauridae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   53373

Таксоны, традиционно относимые к мегалозавроидам, известны из отложений с байосского по сеноманский ярус^[7] на территории Северной Америки, Южной Америки, Африки, Европы, Азии^[8] и, возможно, Австралии^[9].

Классификация

Скелетная реконструкция Megalosaurus bucklandii.

 Гиподигм  Материал не включён в гиподигм, но он известен по другим образцам  Материал неизвестен, реконструкция на основе родственных видов

Скелетная реконструкция Spinosaurus aegyptiacus

Надсемейство Megalosauroidea было выделено Томасом Гексли в 1869 году. Тем не менее, с 1990-х по 2000-е годы для обозначения клады, включающей спинозаврид и мегалозаврид, обычно использовался таксон Spinosauroidea, выделенный Эрнстом Штромером в 1915 году. МКЗН распространяет правила приоритета на клады, если они имеют традиционный суффикс, указывающий на ранг, в данном случае -oidea; поскольку надсемейство Megalosauroidea было названо раньше, чем Spinosauroidea, его название обладает приоритетом^[1][7].

Согласно определению Бенсона (2010), клада Megalosauroidea включает мегалозавра Megalosaurus bucklandii и все таксоны, более близкие к этому виду, чем к аллозавру Allosaurus fragilis и домовому воробью (Passer domesticus). По представлениям самого Бенсона, под это определение попадают мегалозавриды, спинозавриды и некоторые базальные роды^[7]; в 2012 году Каррано, Бенсон и Сэмпсон выделили новое семейство базальных мегалозавроид, названное ими Piatnitzkysauridae. Вопреки распространённой практике использования таксона Passer domesticus при определении клад динозавров, Каррано и соавторы (2012) указали вместо него в своём определении Megalosauroidea тираннозавра Tyrannosaurus rex (на фактический состав клады это никак не влияет)^[10]. В 2004 году Хольц определил Spinosauroidea в качестве клады, включающей спинозавра Spinosaurus aegyptiacus и все таксоны, более родственные этому виду, чем Passer domesticus^[11]; таким образом, Spinosauroidea sensu Holtz et al., 2004 является синонимом Megalosauroidea^[1].

Для обозначения клады, включающей мегалозаврид и спинозаврид, Каррано и соавторы (2012) выбрали таксон Megalosauria Bonaparte, 1850, который определили как наименее инклюзивную кладу, включающую мегалозавра и спинозавра^[10]. В 1998 году Пол Серено определил Spinosauroidea как узловую кладу, содержащую ближайшего общего предка спинозавра (Spinosaurus) и торвозавра (Torvosaurus) и всех его потомков; в 2005 году Серено уточнил, что в число этих потомков обязательно не должны входить Allosaurus fragilis и Passer domesticus. Так как и мегалозавр, и торвозавр, являются мегалозавридами, таксоны Megalosauria sensu Carrano et al., 2012 и Spinosauroidea sensu Sereno, 1998 соответствуют одной и той же кладе^[2].

В 2019 году Раухут и Пол описали род Asfaltovenator, который, по их мнению, обладает промежуточными признаками между мегалозавроидами и аллозавроидами (Allosauroidea). Согласно результатам филогенетического анализа Раухута и Пола (2019), таксоны, рассматривавшиеся Каррано и соавторами (2012) как мегалозавроиды, образуют парафилетическую группу по отношению к аллозавроидам, вместе с которыми относятся к кладе карнозавров. Если это действительно так, то мегалозавроиды по определению Бенсона (2010^[7]) или Каррано и соавторов (2012^[10]) будут включать только мегалозаврид, из-за чего выделение данного таксона станет избыточным^[5]. Анализ К. Т. Баркера и соавторов (2021) восстановил мегалозавроид (мегалозаврид и спинозаврид) как монофилетическую группу, находящуюся в политомии с аллозавроидами и некоторыми ранними родами карнозавров (в частности, Piatnitzkysaurus)^[4].

Положение мегалозавроид на филогенетическом дереве тетанур

по Carrano, Benson & Sampson (2012)[10]	по Rauhut & Pol (2019)[5]
Orionides Avetheropoda   Allosauroidea     Coelurosauria     Megalosauroidea   Piatnitzkysauridae   Megalosauria   Streptospondylus     Spinosauridae     Megalosauridae	Avetheropoda   Coelurosauria   Carnosauria   Monolophosaurus       Spinosauridae       Megalosauridae   Allosauroidea   Xuanhanosaurus       Piatnitzkysauridae       Asfaltovenator       Metriacanthosauridae   Allosauria   Allosauridae     Carcharodontosauria                     В синюю рамку взяты таксоны, традиционно относимые к мегалозавроидам
по Barker et al. (2021)[4]
Avetheropoda   Coelurosauria   Carnosauria   Piatnitzkysaurus     Monolophosaurus       Marshosaurus     Asfaltovenator       Allosauroidea   Megalosauroidea   Megalosauridae     Spinosauridae

Примечания

1. Mortimer M. Megalosauroidea (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 27 мая 2021. Архивировано 3 мая 2021 года.
2. Mortimer M. Megalosauria (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 26 мая 2021. Архивировано 3 мая 2021 года.
3. Нэйш и Барретт, 2019, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
4. Barker C. T., Hone D. W. E., Naish D., Cau A., Lockwood J. A. F., Foster B., Clarkin, C. E., Schneider, P., Gostling, N. J. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 19340. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-97870-8. — PMID 34588472. Архивировано 29 сентября 2021 года.
5. Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7. Архивировано 15 января 2021 года.
6. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 8 ноября 2021 года.
7. Benson R. B. J. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.]. — 2010. — Vol. 158, iss. 4. — P. 882—935. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x. Архивировано 18 апреля 2021 года.
8. Megalosauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 27 мая 2021).
9. Barrett P. M., Benson R. B. J., Rich T. H., Vickers-Rich P. First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas (англ.) // Biology Letters : journal. — 2011. — Vol. 7, iss. 6. — P. 933—936. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0466. Архивировано 9 сентября 2021 года.
10. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 11 ноября 2021 года.
11. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.

Литература

На русском языке

• Нэйш Д.^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языке

• The Dinosauria^[англ.] (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.