Альваресзавры

Альваресзавры^[1][2] (лат. Alvarezsauroidea, или Alvarezsauria) — клада тероподных динозавров из группы манираптор, живших во времена юрского и мелового периодов (163,5—66 млн лет назад). Включает семейство альваресзаврид (Alvarezsauridae), а также несколько базальных родов, таких как гаплохейр (Haplocheirus)^[3].

† Альваресзавры
Реконструкция скелета Patagonykus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Надсемейство: † Альваресзавры
Международное научное название
Alvarezsauroidea Bonaparte, 1991
Геохронология  163,5—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47458555 FW   162354

Первоначально считались группой нелетающих птиц, однако в настоящее время широко признано, что они представляют собой базальную линию манираптор^[4].

Эволюция

По палеонтологическим данным вероятные предки надсемейства уже обитали на Земле около 160 млн лет назад — род динозавров Haplocheirus — живших на территории современного Западного Китая, из-за чего возникло предположение, что представители клады произошли из Азии. Рассмотрев все особенности данного динозавра, учёные сделали вывод, что альваресзавры эволюционировали параллельно с птицами. Строение этого динозавра подтверждает, что альваресзавры занимают базальное положение в группе Maniraptora. Гаплохейр крупнее остальных представителей альваресзавров, что означает, что эволюция в группе шла по пути уменьшения размера^[5].

Впоследствии произошло по крайней мере три случая расселения: одно из Азии в Гондвану, одно из Гондваны обратно в Азию и, наконец, из Азии в Северную Америку. Эта гипотеза расселения согласуется с фаунистическими обменами между Гондваной и другими континентами, которые были предложены на основе распространения абелизавроидных динозавров и некоторых других групп рептилий. Однако эта гипотеза не согласуется с распространением некоторых других групп теропод^[4]. Альтернативная гипотеза предполагает, что альваресзавры распространились по всей Пангее до аптского века, причем разные виды оказались на разных континентах, когда Пангея распалась^[6]

В настоящее время, юрская летопись окаменелостей альваресзавров скудна, а из нижнемеловых отложений эта группа динозавров неизвестна^[4]. Между позднеюрскими и позднемеловыми представителями существует призрачная родословная в 70 миллионов лет^[6]. Более строгая проверка биогеографической гипотезы расселения требует дополнительных данных из этих плохо представленных периодов времени^[4].

Редукция пальцев

Самые примитивные альваресзавры (гаплохейр) обладали тремя функциональными пальцами, остальные представители также имели трёхпалую кисть, но с доминированием второго пальца. Увеличение II пальца кисти у альваресзавров и одновременное уменьшение боковых пальцев были интерпретированы как адаптация к рытью. У производной клады альваресзавров — Parvicursorinae, боковые пальцы настолько малы, что, по-видимому, являются рудиментарными. Так, например, род Linhenykus демонстрирует наиболее сильное сокращение боковых пальцев кисти, являясь единственным известным однопалым нептичьим динозавром^[4].

Классификация

Таксономия

Согласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), клада Alvarezsauroidea включает Alvarezsaurus calvoi и все таксоны, более близкие к нему, чем к Ornithomimus velox, Therizinosaurus cheloniformis и Passer domesticus^[7]. Ранее Choiniere и соавторы (2010) определили Alvarezsauroidea как наибольшую кладу, включающую Alvarezsaurus calvoi, но не Passer domesticus^[5]. Agnolin и соавторы (2012) предложили использовать название Alvarezsauria Bonaparte, 1991 по отношению к той же самой кладе, чтобы подчеркнуть, что это отдельная, морфологически обособленная группа теропод^[8]. Meso и соавторы (2024) определили Alvarezsauria как наибольшую кладу, включающую Alvarezsaurus calvoi, но не Passer domesticus и Ornithomimus velox^[9]. Таким образом, обычно названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются взаимозаменяемо^[10].

Авторы описания гаплохейра (Choiniere et al., 2010) отнесли к кладе Alvarezsauroidea род Haplocheirus и семейство Alvarezsauridae. В этой классификации название Alvarezsauridae закреплено за наименьшей кладой, включающей Alvarezsaurus и Mononykus, тогда как наиболее производные альваресзавриды выделены в подсемейство Parvicursorinae (наименьшая клада, включающая Mononykus и Parvicursor)^[5]. Позже была выделена клада Patagonykinae Agnolin et al., 2012 (Patagonykus и Bonapartenykus)^[8], представители которой в разных анализах могут попадать или не попадать под определение Alvarezsauridae^[11][9].

Филогения

Ниже приведена кладограмма согласно филогенетическому анализу Agnolin и соавторов (2012). Хотя Agnolin и соавторы (2012) классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения Alvarezsaurus и Mononykus^[8], то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид^[11].

Alvarezsauroidea	Haplocheirus   Alvarezsauridae Patagonykinae   Patagonykus     Bonapartenykus         Alvarezsaurus   Parvicursorinae Ceratonykini   Ceratonykus     Xixianykus     Albinykus         Parvicursor   Mononykini     Albertonykus     Mononykus         Linhenykus     Shuvuuia

В анализе Kubo и соавторов (2023) многие роды, ранее рассматривавшиеся как альваресзавриды, отнесены к базальной группе Alvarezsauroidea. В рамках данного исследования название Alvarezsauria используется по отношению к кладе, включающей Alvarezsauroidea и Aorun^[12].

Compsognathidae       Therizinosauria + Pennaraptora   Alvarezsauria   Aorun   Alvarezsauroidea   Haplocheirus         Xiyunykus     Tugulusaurus         Bannykus       Patagonykus       Achillesaurus   Alvarezsauridae   Alvarezsaurus       Albertonykus       Qiupanykus       Nemegtonykus   Parvicursorinae   Dzharaonyx     Khulsanurus       Linhenykus       Parvicursor     Ceratonykus             Xixianykus     Albinykus     Ondogurvel         Mononykus       Jaculinykus     Shuvuuia

Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ Meso и соавторов (2024) показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров. В этом анализе группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесена к альваресзавридам^[9].

Ornithomimosauria     Maniraptora     Alvarezsauria   Shishugounykus       Aorun       Haplocheirus         Bannykus       Xiyunykus     Tugulusaurus           Alnashetri   Alvarezsauridae   Patagonykinae   Bonapartenykus     Patagonykus         Achillesaurus     Alvarezsaurus       Parvicursorinae   Ceratonykus       Khulsanurus       Qiupanykus       Dzharaonyx         Linhenykus     Parvicursor         Shuvuuia       Mononykus       Ondogurvel     Albinykus