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Xanthorrhoeoideae é uma subfamília monotípica de plantas com flor da família Asphodelaceae (antiga Xanthorrhoeaceae s. l.) da ordem Asparagales, cujo único género é Xanthorrhoea, um endemismo da Austrália que agrupa cerca de 28 espécies[2] de plantas perenes, erectas e lenhosas que constituem elementos típicos do reino florístico Australis.
| Xanthorrhoeoideae (ex-Xanthorrhoeaceae) Xanthorrhoea | |||||||||||||||
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 Xanthorrhoea malacophylla. | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Distribuição geográfica | |||||||||||||||
 Distribuição natural da subfamília Xanthorrhoeoideae. | |||||||||||||||
| Espécies | |||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||
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A subfamília Xanthorrhoeoideae é um endemismo da Austrália, onde os membro do género Xanthorrhoea, e por consequência da subfamília, se destacam na paisagem pelo seu hábito característico, com troncos grossos, lenhosos e eretos, encimados por um tufo denso de folhas compridas e estreitas, com inserção em espiral, a que acresce a presença de longas inflorescências densas, com pequenas flores e frutos capsulares.
Morfologia
- Hábito
As espécies do género Xanthorrhoea são plantas perenes xerófitas que podem ser reconhecidas pelo seu hábito arborescente característico, que resulta dos seus caules erectos e lenhosos, em cuja extremidade apresentam uma agregação densa de folhas longas e finas, formando uma grande roseta. As plantas contêm uma resina de coloração amarela, vermelha ou acastanhada.
A estrutura arborescente destas plantas resulta do crescimento secundário anómalo propiciado pela presença de um meristema secundário no tronco, onde forma um único anel de câmbio. O tronco, por vezes ramificado, cresce lentamente ao longo de muitos anos. Em outras espécies, o caule é quase totalmente subterrâneo e pode ser semelhante a um rizoma ou tubérculo. Estas plantas atingem alturas que vão de 2 m a 6 m e uma idade de até 350 a 450 anos (uma datação por radiocarbono resultou numa idade de 600 anos).[3]. O aumento de altura é de apenas 0,8 a 6 cm/ano (valor resultante de observações escassas).[4] O tronco geralmente não é ramificado, embora em algumas espécies se ramifique naturalmente, emitindo numerosos ramos se o ápice do caule for danificado.
Muitas espécies, mas não todas, desenvolvem uma espessa camada rugosa que recobre a parte do caule que emerge do solo, formada pelas bases de folhas velhas acumuladas ao redor do tronco. Este revestimento persistente de folhas secas é particularmente evidente quando as quando as plantas não tenham sido atingidas recentemente por fogos florestais.
- Folhas
A folhas são simples e sésseis, apresentando filotaxia alterna e espiral, arranjadas em rosetas terminais nas extremidades do tronco, sendo basais nos casos em que o tronco é subterrâneo. A lâmina foliar é estreita, linear, unifacial, herbácea e, dependendo da espécie, de curta a muito longa, de consistência coriácea e nervação paralela. O bordo lisa da folha apresenta tricomas microscópicos, sendo o resto da folha glabro. Os estômatos são paracíticos. As folhas permanecem verdes por cerca de 2 a 3 anos. Frequentemente, partes de folhas mortas permanecem no tronco e constituem uma camada de proteção contra a evaporação e o fogo.
- Inflorescência e flor
A maioria das espécies de Xanthorrhoea produzem a sua primeira inflorescência quando têm 5 a 6 anos de idade. Cada espécie tem um período de floração definido. As inflorescências ocorrem em longos escapos, formando uma espiga constituída por um denso aglomerado formado por um elevado número de flores. A inflorescência é semelhante a uma espiga, erecta e densamente compactada, na extremidade de um longo escapo que surge de uma parte nua do caule, que nalgumas espécies pode atingir um comprimento de mais de 4 m. As inflorescências apresentam brácteas e estão presentes bractéolas em torno de cada uma das flores.
As flores são hermafroditas, relativamente pequenas, trímeras e com simetria radial (actinomorfas). Apresentam perianto com dois verticilos, cada um com três tépalas livres, diferenciados, sendo as tépalas do verticilo externo mais rígidas e mais curtas. O androceu também apresenta dois verticilos, cada um com três estames livres e férteis, não fundidos com as tépalas. Os grãos de pólen são monossulcados com uma única abertura. Os três carpelos são fundidos para formar um gineceu sincárpico com ovário súpero. Cada um dos três lóculos tem de três a oito óvulos anátropos, bitégmicos e crassinucelados. O estilete termina num estigma pontiaguda em forma de cabeça ou trilobada. Os nectários são septais e produzem grande quantidade de néctar.
A floração ocorre em diferentes períodos, dependendo de cada espécie. Pode, contudo, ser estimulado por fogos florestais, caso em que a floração ocorre no período húmido imediatamente seguinte ao fogo.
- Frutos e sementes
O fruto é uma cápsula lenhosa ou cartilaginosa, loculicida, contendo de três a seis sementes. As sementes são pretas devido à presença de fitomelanos e apresentam endosperma oleoso. Algumas espécies de Xanthorrhoea produzem cerca de 10 000 sementes por infrutescência. As sementes permanecem viáveis por cerca de 5 anos.
- Fitoquímica e número de cromossomas
Os membros desta subfamília apresentam cristais de oxalato de cálcio nas suas folhas como forma de defesa contra a herbivoria. As folhas, flores e frutos contém cianidina, flavonóis, kaempferol, quercetina e, em algumas espécies, proantocianidinas.
O número cromossómico básico é uniformemente 2n = 22.
Ecologia
Os mebros da subfamília Xanthorrhoeoideae formam frequentemente o andar inferior de vegetação rasteira nas florestas de eucalipto australianas. Devido à estrutura dos seus caules isolados por folhagem morta persistente, sobrevivem quase ilesos aos frequentes incêndios florestais que ocorrem nas regiões áridas australianas, já que as folhas mortas protegem o tronco. O meristema apical sobrevive ao fogo porque é afundado em relação ao ápice do tronco.
Para estas plantas, os fogos florestais são até necessários para que elas se desenvolvam, dado que as espécies concorrentes são queimadas, eliminando a competição e libertando nutrientes minerais para o solo. Muitas destas espécies estão entre as pirófitaa cuja propagação e reprodução são beneficiadas pelo fogo. O seu tronco está geralmente tingido de preto pela fuligem dos fogos (daí o nome comum inglês de «black boy» («menino negro»).
Centenas de espécies animais foram observadas em espécies de Xanthorrhoea, mas pouco se sabe sobre suas interações. No entanto, algumas espécies são venenosos para os animais.
Etimologia do nome genérico
O termo Xanthorroeaceae deriva do nome do seu género tipo, Xanthorroea, nome genérico cuja etimologia assenta nos vocábulos gregos xanthos, que significa 'amarelo', e rhoia (ροία) 'fluxo', uma referência à resina amarelada produzida por estas plantas.
Os nomes comuns das plantas deste género na sua área de distribuição natural, a Austrália, yacca, blackboy e grasstree.
O género foi descrito, numa sessão realizada na Linnean Society of London no dia 6 de fevereiro de 1798, pelo botânico James Edward Smith, que apontou a existência de uma resina nestas plantas. Tempos mais tarde, foi descoberto que o género era endémico da Austrália.
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Os povos aborígenes australianos usaram as espécies de Xanthorroea de muitas maneiras, com destaque para o uso da sua resina como cola. As flores podem ser fermentadas para produzir uma bebida alcoólica.[5][6]
Na década de 1920, foi isolado o paeonol a partir de Xanthorrhoea tateana e, mais tarde, também de Xanthorrhoea arborea e Xanthorrhoea refleta.[7]
Da espécie Xanthorrhoea arborea é extraída a chamada resina conhecida por «resina acaroide amarela» ou «goma de Botany Bay».[8][9]
As subfamílias Hemerocallidoideae, Asphodeloideae e Xanthorrhoeoideae, as subfamílias das Asphodelaceae são filogeneticamente muito próximas e compartilham alguns caracteres, como a presença de antraquinonas, flores com estiloides e sementes com cotilédone não fotossintético.[10][11] Dentro deste clado, ocorre crescimento secundário anómalo, para alé de Xanthorrhoea, em Aloe (algumas espécies chegando a tamanhos enormes) e Phormium, um género que inclui espécies com grandes folhas utilizadas para produção de fibras.
No que respeita à morfologia, tanto as Hemerocallidoideae quanto as Xanthorrhoeoideae têm ovários que são provavelmente secundariamente súperos e nectários septais infraloculares.[12][13]) Alguns autores sugerem uma relação morfológica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra, igualmente estreita, entre Asphodelaceae e Iridaceae.[13]
A seguinte árvore filogenética para as Asphodelaceae sensu lato é baseada numa análise filogenética molecular das sequências do DNA do cloroplasto abrangendo os genes rbcL, matK e ndhF.[14] Todos os nodos têm pelo menos 70% de suporte em bootstrap. Dos 36 géneros reconhecidos, 29 foram amostrados. Pelo cladograma é possível concluir que a subfamília Xanthorrhoeoideae é o grupo irmão das Hemerocallidoideae.
| Asphodelaceae |
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A família Xanthorrhoeaceae sensu stricto, actual subfamília Xanthorrhoeoideae, incluía outros táxons arborescentes, como os géneros Kingia (que não tem crescimento secundário e agora está localizado em Dasypogonaceae) e Cordyline (hoje nas Laxmanniaceae e com qual Xanthorrhoea está apenas remotamente relacionado).
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As aproximadamente 28 espécies de Xanthorrhoea ocorrem apenas nas regiões de clima temperado a tropical da Austrália, onde estão presentes em todos os estados, e na Tasmânia. A subfamília Xanthorrhoeoideae foi reconhecida pelo sistemas de classificação de base filogenética a partir do sistema APG II,[15][16] inicialmente com o nível de família (Xanthorrhoeaceae sensu stricto), e depois como subfamília no âmbito de uma definição ampla de Xanthorrhoeaceae sensu lato, agrupamento taxonómico que a partir de 2017 passou a ser designada por Asphodelaceae, já que este nome passou a ser um nome conservado.
O sistema APG III considera válida a segunda opção aludida e, portanto, trata as Xanthorrhoeoideae como uma subfamília de Asphodeliaceae nom. cons., juntamente com as Hemerocallidoideae e as Asphodeloideae.[17] Com esta circunscrição taxonómica, a subfamília tem como único género Xanthorrhoea, com cerca de 28 espécies e 5 subespécies.[18] O agrupamento antes incluía outros taxa arborescentes como Kingia (que não apresenta crescimento secundário e está agora colocada na família Dasypogonaceae) e Cordyline (com qual Xanthorrhoea está apenas remotamente relacionado, e é agora membro da família Laxmanniaceae).
Os resultados de estudos de genética molecular realizados nas últimas décadas levaram a mudanças significativas de circunscrição, com a consequente alteração das fronteiras familiares, dentro da ordem das Asparagales..[19] A sistemática deste género, subfamília e família tem sido desde há muito debatida, razão pela qual são frequentes as aparentes inconsistências na literatura, especialmente na nomenclatura ao nível da família. Nas listagens que se seguem foi utilizada a sistemática mais recente, como adoptada pelo sistema APG IV (2016).[20] A anterior família Xanthorrhoeaceae Dum. foi alargada por forma a incluir na sua circunscrição os táxons das anteriores famílias Asphodelaceae sensu stricto e Hemerocallidaceae, tendo a partir de 2017 passado a ser designada por Asphodelaceae (ou seja uma «Asphodelaceae sensu lato») já que esta designação foi adoptada como um nome conservado, ganhando assim prioridade sobre a designação «Xanthorrhoeaceae». Em consequência, as antigas famílias passaram a ser consideradas subfamílias destas Asphodelaceae sensu lato, onde o género Xanthorrhoea passou a ser o único género da subfamília Xanthorrhoeoideae, táxon criada em 2009 por Mark W. Chase, James L. Reveal e Michael F. Fay.[20] O basiónimo para esta subfamília é o nome de família Xanthorrhoeaceae, que foi publicado pela primeira vez em 1829 por Barthélemy Charles Joseph Dumortier em ''Analyse des Familles de Plantes, 60, 62, 103.[21]
A primeira publicação do nome genérico Xanthorrhoea é controversa, pois apesar de James Edward Smith ter publicado em 1797 a descrição da espécie Xanthorrhoea hastilis Sm. na obra de Jonas Dryander intitulada Catalogus Bibliothecae Historico-Naturalis Josephi Banks (3, 486), é discutível se esta publicação é válida. Caso não se aceita a publicação de 1797, a primeira descrição válida foi feita em 1798 por James Edward Smith em The Characters of Twenty New Genera of Plants, in Transactions of the Linnean Society of London, 4, 219. Outra grafia (não válida) é Xantorrhoea publicada por Ludwig Diels em Bot. Jahrb. Syst. 35, 1904, 104.
São consideradas validamente descritas as seguintes 28 espécies de Xanthorrhoea com a subespécies indicadas:[21]
- Xanthorrhoea acanthostachya D.J.Bedford — nativa da Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea acaulis (A.T.Lee) D.J.Bedford (sin.: Xanthorrhoea australis subsp. acaulis A.T.Lee) — nativa da New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea arborea R.Br. — nativa da New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea arenaria D.J.Bedford — nativa da Tasmânia.[21]
- Xanthorrhoea australis R.Br. — nativa da New South Wales, South Australia, Victoria e Tasmânia.[21]
- Xanthorrhoea bracteata R.Br. — nativa da Tasmânia.[21]
- Xanthorrhoea brevistyla D.A.Herb. — nativa da Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea brunonis Endl. — com duas subespécies na Western Australia:[21]
- Xanthorrhoea brunonis Endl. subsp. brunonis
- Xanthorrhoea brunonis subsp. semibarbata D.J.Bedford
- Xanthorrhoea caespitosa D.J.Bedford — nativa da South Australia e Victoria.[21]
- Xanthorrhoea concava (A.T.Lee) D.J.Bedford (sin.: Xanthorrhoea resinosa subsp. concava A.T.Lee) — nativa da New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea drummondii Harv.: Sie kommt in Western Australia vor.[21]
- Xanthorrhoea fulva (A.T.Lee) D.J.Bedford (Syn.: Xanthorrhoea resinosa subsp. fulva A.T.Lee) — nativa de Queensland e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea glauca D.J.Bedford — com duas subespécies:[21]
- Xanthorrhoea glauca subsp. angustifolia D.J.Bedford — nativa de Queensland, New South Wales, Victoria e Australian Capital Territory.[21]
- Xanthorrhoea glauca D.J.Bedford subsp. glauca — nativa de Queensland e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea gracilis Endl. — nativa da Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea johnstonii A.T.Lee — nativa de Queensland e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea latifolia (A.T.Lee) D.J.Bedford — com duas subespécies:[21]
- Xanthorrhoea macronema F.Muell. ex Benth. — nativa de Queensland e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea malacophylla D.J.Bedford — nativa de New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea media R.Br. — nativa de Queensland e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea minor R.Br. —com duas subespécies:[21]
- Xanthorrhoea nana D.A.Herb. — nativa de Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea platyphylla D.J.Bedford — nativa de Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea preissii Endl. (sin.: Xanthorrhoea reflexa D.A.Herb., Xanthorrhoea pecoris F.Muell.) — nativa de Western Australia.[21]
- Xanthorrhoea pumilio R.Br. — nativa de Queensland.[21]
- Xanthorrhoea quadrangulata F.Muell. — nativa de South Australia.[21]
- Xanthorrhoea resinosa Pers. (sin.: Xanthorrhoea hastilis R.Br., Acoroides resinifera C.Kite, Xanthorrhoea hastile R.Br. orth. var., Xanthorrhoea hastilis Sm., Xanthorrhoea resinifera (Sol. ex Kite) E.C.Nelson & D.J.Bedford nom. inval.) — nativa de Victoria e New South Wales.[21]
- Xanthorrhoea semiplana F.Muell. — com duas subespécies:[21]
- Xanthorrhoea thorntonii Tate — nativa de Western Australia, South Australia e Northern Territory.[21]
A publicação e distribuição das espécies de Xanthorrhoea é a seguinte:[22]
- Xanthorrhoea Sm., Trans. Linn. Soc. London 4: 219 (1798).
- Xanthorrhoea acanthostachya D.J.Bedford, Nuytsia 5: 317 (1984 publ. 1985). OSO. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea acaulis (A.T.Lee) D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 225 (1986). Centro-este de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea arborea R.Br., Prodr.: 288 (1810). Centro-este de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea arenaria D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 225 (1986). N. y NE. de Tasmânia.
- Xanthorrhoea australis R.Br., Prodr.: 288 (1810). SE. da Austrália.
- Xanthorrhoea bracteata R.Br., Prodr.: 288 (1810). NE. da Tasmânia.
- Xanthorrhoea brevistyla D.A.Herb., J. Roy. Soc. Western Australia 7: 82 (1921). O. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea brunonis Endl. in J.G.C.Lehmann, Pl. Preiss. 2: 39 (1846). SO. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea caespitosa D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 226 (1986). SE. da Austrália Meridional.
- Xanthorrhoea concava (A.T.Lee) D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 226 (1986). Centro-este de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea drummondii Harv., Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 7: 57 (1855). OSO. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea fulva (A.T.Lee) D.J.Bedford, in Fl. Austrália 46: 226 (1986). E. da Austrália.
- Xanthorrhoea glauca D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 226 (1986). SE. de Queensland a centro-este. de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea gracilis Endl. in J.G.C.Lehmann, Pl. Preiss. 2: 39 (1846). SO. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea johnsonii A.T.Lee, Contr. New South Wales Natl. Herb. 4: 49 (1966). E. da Austrália.
- Xanthorrhoea latifolia (A.T.Lee) D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 227 (1986). E. da Austrália.
- Xanthorrhoea macronema F.Muell. ex Benth., Fl. Austral. 7: 113 (1878). Ilha Fraser e SE. de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea malacophylla D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 227 (1986). E. de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea media R.Br., Prodr.: 288 (1810). SE. de Nova Gales do Sul.
- Xanthorrhoea minor R.Br., Prodr.: 288 (1810). SE. da Austrália.
- Xanthorrhoea nana D.A.Herb., J. Roy. Soc. Western Australia 7: 83 (1921). SO. da Austrália.
- Xanthorrhoea platyphylla D.J.Bedford, in Fl. Australia 46: 228 (1986). S. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea preissii Endl. in J.G.C.Lehmann, Pl. Preiss. 2: 39 (1846). O. da Austrália Ocidental.
- Xanthorrhoea pumilio R.Br., Prodr.: 288 (1810). E. de Queensland.
- Xanthorrhoea quadrangulata F.Muell., Fragm. 4: 111 (1864). SE. da Austrália Meridional.
- Xanthorrhoea resinosa Pers., Syn. Pl. 1: 370 (1805). CE. de Nova Gales do Sul a E. de Victoria.
- Xanthorrhoea semiplana F.Muell., Fragm. 4: 111 (1864). SE. da Austrália Meridional a O. de Victoria.
- Xanthorrhoea thorntonii Tate, Rep. Horn. Exped. C. Australia 3: 191 (1896). O. e centro da Austrália.
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