Hemerocallidoideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asphodelaceae sensu lato da ordem Asparagales, que na circunscrição taxonómica que lhe é dada pelo sistema APG IV (de 2016),[1] inclui 19-20 géneros com cerca de 85 espécies de plantas herbáceas, glabras, perenes, providas de curtos rizomas. A subfamília tem distribuição natural sub-cosmopolita pelas regiões subtropicais e temperadas. Diversas espécies são comercializadas e utilizadas como ornamentais (especialmente dos géneros Hemerocallis e Phormium). A espadana, Phormium tenax, foi cultivada como produtora de fibras têxteis.
| Hemerocallidoideae ex-Hemerocallidaceae | |||||||||||||
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Descrição
A subfamília Hemerocallidoideae inclui um conjunto de plantas herbáceas, glabras, perenes, formadoras de rizomas, com raízes fibrosas ou raízes rizomatosas com tubérculo radiculares. As folhas são planas, sésseis, simples, lineares ou lanceoladas, com nervação paralelinérvea, com filotaxia alterna em rosetas basais. As margens das folhas são inteiras. As flores são hermafroditas, com formas que vão de ligeira a marcadamente zigomórficas, com nectários. Forma vários tipos de inflorescência na extremidade de um escapo bracteado, predominando as cimeiras helicoidais e os racemos.
Morfologia
- Hábito
São plantas herbáceas perenes, providas de rizomas curtos e raízes fibrosas ou rizomatosas com tubérculos radiculares (mas nunca bolbos). As plantas são glabras, desprovidas de tricomas foliares ou caulinares.
- Folhas
As folhas são arrosetadas na base da planta, alternas, dísticas, planas, sésseis, simples, lineares ou lanceoladas, paralelinérveas. As margens da lâmina foliar são inteiras.
- Inflorescências e flores
As flores são de leve a acentuadamente zigomorfas, hermafroditas, com nectários bem desenvolvidos. Agrupam-se em vários tipos de inflorescências, tais como cimas helicoidais e cimeiras racemosas, instaladas na extremidade de um escapo floral bracteado. As flores apresentam 6 tépalas em dois verticilos, em que os membros dos dois ciclos são similares entre si, embora em alguns casos seja diferentes tanto em coloraração como em forma e tamanho (como nos cultivares modernos de Hemerocallis). As tépalas são unidas na base, formando um tubo perigonial, campanuliforme ou em forma de funil. O androceu é formado por 6 estames em dois verticilos (embora, entre outros, nos géneros Agrostocrinum, Arnocrinum, Johnsonia e Stawellia ocorra apenas um verticilo), adnatos ao tubo perigonial, livres entre si. As anteras são dorsifixas, versáteis. A microsporogénese é simultânea. O gineceu é tri-carpelar, sincárpico e o ovário é súpero, com um longo estilo e um só estigma do tipo "húmido". Apresenta numerosos (30-50) óvulos anátropos por lóculo, com placentação axilar. A polinização é feita por insectos ou pássaros.
- Frutos e sementes
O fruto é uma cápsula loculicida com várias sementes, embora alguns géneros (como Dianella) produzam bagas. As sementes são endospermadas, sub-globosas ou prismáticas, de coloração negra, pois a testa é rica em fitomelaninas.
- Número cromossómico
Os números cromossómicos básicos são X= 4 (Agrostocrinum), 8, 9, 11 (Hemerocallis) e 12.
Distribuição
A subfamília inclui aproximadamente 85 espécies com distribuição natural sub-cosmopolita pelas zonas temperadas e subtropicais da Eurásia e América do Sul e ainda pela Malásia, Índia, Madagáscar, África, Austrália (onde se situa o centro de diversidade das ex-Johnsoniaceae), Nova Zelândia e ilhas do Pacífico.
Dois dos géneros, Hemerocallis e Phormium , são cultivados como plantas ornamentais em todo o mundo.
Usos
A espécie Hemerocallis fulva é uma planta ornamental muito utilizada, existindo dela alguns milhares de cultivares, udasos rotineiramente em parques e jardins. Outras espécies Hemerocallis são também frequentemente cultivadas em jardins das regiões subtropicais e temperadas.
A espécie Hemerocallis citrina é considerada uma planta medicinal e a potencial valia farmacológica do género Hemerocallis tem sido objecto de estudos..[2]
As espécies do género Hemerocallis são utilizadas de várias maneiras: os botões de flores, flores, folhas e os rebentos são comidos crus ou cozidos. Os tubérculos de Hemerocallis fulva são comidos crus ou cozidos, tendo sabor de nozes sendo, especialmente, os tubérculos jovens considerados como saborosos. Os tubérculos de Hemerocallis plicata são comidos crus ou cozidos, tendo gosto semelhante aos rabanetes, mas não tão picante. Das folhas secas de Hemerocallis é produzido um tipo de calçada.[2]
O linho-da-nova-zelândia (Phormium tenax) é usado de várias maneiras: o néctar é colectado das flores e bebido; as sementes torradas servem como substituto do café; a seiva da base das folhas é usada como alimento. As fibras das folhas são uma importante matéria-prima para a produção de tecidos e cordas, mas também para a produção de papel. O suco que é produzido durante a produção da fibra é fermentado em álcool. Phormium tenax é cultivada para produção de fibras têxteis com características semelhantes ao sisal, sendo as folhas utilizadas de várias maneiras, por exemplo para fazer cestos. As flores são usadas para colorir. As flores contêm taninos. A outra espécie do género Phormium, Phormium cookianum também é usada para esses fins. Algumas variedades também são usadas como plantas ornamentais, mas tendem a crescer selvagens em áreas com clima livre de geadas.[3]
Os frutos de algumas espécies de Dianella são comidos crus ou cozidos.[4]
Filogenia e sistemática
A subfamília Hemerocallidoideae agrupa um conjunto de géneros de plantas com flor da família Asphodelaceae sensu lato da ordem de monocotiledóneas Asparagales. A subfamília foi reconhecida pelo Angiosperm Phylogeny Group (APG) integrando o sistema APG IV (2016).[1] Os sistemas de classificação anteriores, especialmente os de base morfológica, tratavam o grupo como uma família separada, as Hemerocallidaceae. O nome é derivado do nome genérico do género tipo, Hemerocallis. Os maiores géneros no grupo são Dianella (com 20 espécies), Hemerocallis (15 espécies) e Caesia (11 espécies).[5]
Nos sistemas de classificação mais recentes, de base filogenética, o agrupamento taxonómico onde se inclui Hemerocaulis tem vindo a assumir duas formas básicas, dependendo se o género Johnsonia e os seus parentes eram incluídos ou excluídos. Cada uma dessas formas pode ainda variar pela inclusão ou exclusão de Xeronema. Se definido de forma restrita, a maioria do grupo é nativa das regiões de clima tropical e temperado da Eurásia e da Austrália. Membros do grupo também ocorrem na Nova Zelândia, em muitas das ilhas do Pacífico, no oeste América do Sul e em Madagáscar, mas não na África Subsaariana ou na América do Norte.[6] Se definido de forma ampla, o grupo inclui o género Caesia, que é nativo da África Austral e da Austrália.[7]
O sistema APG III de 2009 usou a definição mais ampla do grupo,[8] tratando-o como a subfamília Hemerocallidoideae da família Xanthorrhoeaceae sensu lato.[9] No sistema APG IV, de 2016, o nome Asphodelaceae, entratanto declarado nome conservado, é usado em substituição de Xanthorrhoeaceae.[1]
Alguns dos sistemas de classificação mais antigos incluíam Xeronema em Hemerocallidaceae, mas com dúvidas consideráveis sobre se realmente pertencia a esse grupo[10] A aplicação das técnicas da filogenética molecular ao estudo das sequências de DNA mostraram que o género Xeronema é o táxon irmão de um clado que consiste em Asphodelaceae sensu lato, Amaryllidaceae sensu lato, e Asparagaceae sensu lato.[11] Em resultado dessa análise, Xeronema agora é colocado na sua própria família, Xeronemataceae.[8]
Em 1985, Rolf Dahlgren, Trevor Clifford e Peter Frederick Yeo produziu um trabalho sobre a taxonomia das monocotiledóneas que permaneceu influente por mais de duas décadas.[12] Nesse estudo definiram a família Hemerocallidaceae como consistindo apenas no género Hemerocallis, excluindo Phormium e os seus parentes, que foram colocados numa família separada, as Phormiaceae. Este tratamento foi seguido por Armen Takhtajan em 2009, numa classificação que se baseou quase inteiramente em aspectos morfológicos e que reconhecia grupos parafiléticos. Esses critérios não foram seguidos num grande trabalho sobre a taxonomia das monocotiledónea que aparecera em 1998.[13]
Nos sistemas mais recentes, a família Hemerocallidaceae foi definida essencialmente de duas maneiras distintas nos sistemas baseados em grupos monofiléticos:[6] (1) uma visão mais restritiva da circunscrição do agrupamento, em que as Hemerocallidaceae sensu stricto agrupam apenas 12 géneros e 40-50 espécies,[10] excluindo 8 géneros e cerca de 38 espécies que são colocadas numa família separada, as Johnsoniaceae;[14] e (2) uma visão menos restritiva, conduzindo a uma versão mais ampla da família, as Hemerocallidaceae sensu lato, incluindo as espécies que na outra versão são atribuídas a Johnsoniaceae.
Em qualquer dos casos, as Johnsoniaceae e Hemerocallidaceae sensu stricto formam um clado que apresenta um forte suporte estatístico. Um estudo demonstrou que Johnsoniaceae está parafileticamente incorporada em Hemerocallidaceae sensu stricto , mas este resultado não tem um forte suporte em bootstrap.[15]
A versão menos restritiva, e por isso mais ampla, de Hemerocallidaceae foi escolhida pelo Angiosperm Phylogeny Group quando publicou o sistema APG II, em 2003. Quando este sistema foi substituído pelo sistema APG III, em 2009, a família Hemerocallidaceae sensu lato não foi reconhecida, passando o agrupamento a ser tratado como a subfamília Hemerocallidoideae de uma família Xanthorrhoeaceae sensu lato muito expandida.[9] No sistema APG IV, de 2016, o nome Asphodelaceae, agora nome conservado, é usado em substituição de Xantorrhoeaceae.[1]
Filogenia
A seguinte árvore filogenética para as Asphodelaceae sensu lato é baseada numa análise filogenética molecular das sequências do DNA do cloroplasto abrangendo os genes rbcL, matK e ndhF.[16] Todos os nodos têm pelo menos 70% de suporte em bootstrap. Dos 36 géneros reconhecidos, 29 foram amostrados. O género Eccremis não foi amostrado, mas é adicionado aqui porque é conhecido por ser intimamente relacionado o género Pasithea, com o qual é frequentemente combinado. O género Hodgsoniola pertence em algum lugar no grado que inclui os géneros Tricoryne e Johnsonia. Os géneros não amostrados, Astroloba, Chortolirion e Gasteria, pertencem à subfamília Asphodeloideae.[17] Como se pode verificar pelo cladograma, a subfamília Hemerocallidoideae constitui um dos três grandes clados em que se subdividem as Asphodelaceae na circunscrição taxonómica que lhes foi dada pelo sistema APG IV:
| Asphodelaceae |
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Sistemática
As investigações de genética molecular realizadas nas últimas décadas levaram a profundas alterações dos limites familiares dentro da ordem Asparagales.[18] A sistemática deste género, subfamília, família, foi discutida por muito tempo, sendo por isso comuns as aparentes inconsistências na literatura.[19] A família das XanthorrhoeaceaeDumort. foi formada a partir das antigas famílias Asphodelaceae e Hemerocallidaceae. A antiga família Hemerocallidaceae R.Br. foi rebaixada à categoria de subfamília como Hemerocallidoideae Lindl..
O nome Hemerocallidaceae foi publicado em 1810 por Robert Brown em Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen, p. 295. O nome Hemerocallidoideae foi publicado em 1846 por John Lindley em The Vegetable Kingdom, pp. 201-205. Outra indicação para a publicação é Hemerocallidoideae Kostel., Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora, 1, p. 168, maio de 1831. O género tipo é Hemerocallis (L.). O nome do género botânico Hemerocallis é derivado das palavras gregas heméra para dia e kállos para beleza.
Por muito tempo esta família, hoje subfamília, consistia no único género, Hemerocallis, e foi significativamente expandida desde 1998. Os táxons das antigas famílias Dianellaceae Salisb., Geitonoplesiaceae Conran, Johnsoniaceae JTLotsy e Phormiaceae J.Agardh agora pertencem à família de Hemerocallidaceae. Os géneros identificados por R. F. J. Henderson & H. T. Clifford 1984[20] de Dianellaceae a Phormiaceae J.Agardh (então com Agrostocrinum, Dianella, Eccremis, Pasithea, Phormium, Rhuacophila, Stypandra e Thelionema) foram incorporados nas antigas Hemerocallidaceae. Os géneros de Johnsoniaceae JTLotsy considerados puramente australianos (Johnsonia, Tricoryne, Hodgsoniola, Caesia, Corynotheca, Hensmania e Strawellia) foram mais recentemente incorporados nas antigas Hemerocallidaceae. Alguns géneros estavam previamente colocados entre as Agavaceae ou as Anthericaceae.
A subfamília Hemerocallidoideae, na sua presente circunscrição, integra 19 ou 20 géneros com cerca de 85 espécies:[21][22]
- Agrostocrinum F.Muell. — com apenas 2 esoécies do sul da Western Australia.[22]
- Arnocrinum Endl. & Lehm. — com 3 espécies no sul da Austrália.[22]
- Caesia R.Br. (incluindo Nanolirion Benth.) — com 11 espécies nativas do Capensis, da Nova Guiné e da Austrália (8 espécies).[23]
- Corynotheca F.Muell. ex Benth. — com 6 espécies, nativas da Austrália.[24]
- Dianella Lam. ex Juss. (sin.: Diana Comm. ex Lam., Rhuacophila Blume) — com de 25 a 45 espécies, distribuídas pelas África, sul da Ásia, ilhas do Pacífico, desde o Hawaii até à Nova Zelândia e à Austrália (25 espécies).[22]
- Eccremis Willd. ex Baker — com apenas uma espécie:
- Eccremis coarctata (Ruiz & Pav.) Baker — nativa dos Andes e da Venezuela até ao Suriname e Costa Rica.
- Geitonoplesium A.Cunn. ex R.Br. — com pelo menos duas espécies na Malésia e daí até às ilhas Fiji.
- Hemerocallis L.) — com cerca de 16 espécies na Euráia.
- Hensmania W.Fitzg. — com 3 espécies na Austrália.
- Herpolirion Hook. f. — com apenas uma espécie:
- Herpolirion novae-zelandiae Hook. f. — nativa da New South Wales e Nova Zelândia.[25]
- Hodgsoniola F.Muell. — com apenas uma espécie:
- Hodgsoniola junciformis (F.Muell.) F.Muell. — nativa do sudoeste da Austrália.
- Johnsonia R.Br. — com 5 espécies no sudoeste da Western Australia.
- Pasithea D.Don — com apenas uma espécie:
- Pasithea caerulea (Ruiz & Pav.) D.Don — nativa do Peru até ao Chile.
- Phormium J.R.Forst. & G.Forst. — com apenas 2 espécies na Nova Zelândia e na ilha Norfolk:
- Phormium cookianum Le Jolis
- Phormium tenax J.R.Forst. & G.Forst.) — cultivada e naturalizada em diversa regiões subtropicais.
- Simethis Kunth — com apenas uma espécie:
- Simethis mattiazzii (Vand.) Sacc. (sin.: Simethis planifolia (L.) Gren. & Godr.) — na Europa Ocidental e na bacia do Mediterrâneo.[26]
- Stawellia F.Muell. — Dcom 2 espécies no sudoeste da Austrália.
- Stypandra R.Br. — com apenas uma espécie:
- Stypandra glauca R.Br. — nativa dos estados australianos de New South Wales, Queensland, Victoria, Western Australia e South Australia.
- Thelionema R.J.F.Hend. — com apenas 3 espécies nos estados australianos de New South Wales, Queensland, Victoria e na Tasmânia.
- Tricoryne R.Br. — com cerca de 7 espécies na Austrália (todas as 7 espécies) e na Nova Guiné.[27]
O género Xeronema Brongn. & Gris, previamente classificado nesta subfamília, foi colocado na sua própria família, as Xeronemataceae.M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay.[28]
Como atrás descrito, uma ampla circunscrição do grupo inclui as duas antigas famílias Hemerocallidaceae sensu stricto e Johnsoniaceae. O sistema Kubitzki, de 1998, inclui 12 géneros (sem contar Xeronema) nas Hemerocallidaceae e 8 géneros em Johnsoniaceae.[13] Alguns autores combinam alguns dos géneros mais próximos, reconhecendo apenas três géneros em Hemerocallidaceae sensu stricto e apenas um em Johnsoniaceae.[9] Os géneros listados abaixo são da World Checklist of Selected Plant Families, que reconhece 19 géneros,[29] com a colocação na subfamília baseada em APWeb:
- Agrostocrinum F.Muell.
- Arnocrinum Endl.
- Caesia R.Br.
- Corynotheca F.Muell.
- Dianella Lam.
- Eccremis Willd.
- Geitonoplesium A.Cunn.
- Hemerocallis L. – 37 espécies e 60 000 cultivares
- Hensmania W.Fitzg.
- Herpolirion Hook.f.
- Hodgsoniola F.Muell.
- Johnsonia R.Br.
- Pasithea D.Don
- Phormium J.R.Forst.
- Rhuacophila Blume – sinónimo de Dianella
- Stypandra R.Br.
- Simethis Kunth
- Stawellia F.Muell.
- Thelionema R.J.F.Hend.
- Tricoryne R.Br.
Referências
Bibliografia
Galeria
Ligações externas
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