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Ordem de plantas monocotiledóneas, com 14 famílias e cerca de 36000 espécies, que inclui os espargos, cebola, alhos, baunilha e um grande variedade de ornamentais. Da Wikipédia, a enciclopédia livre
Aspargales é uma ordem de plantas com flor que na circunscrição taxonómica que lhe é dada pelo sistema de classificação APG IV (2016) é a maior das ordens de monocotiledóneas, agrupando 14 famílias, com 1122 géneros e cerca de 36 000 espécies, entre as quais algumas com elevado interesse económico, como os espargos, as cebolas, o sisal, a baunilha e múltiplas plantas ornamentais.[4] Apesar de claramente circunscrita com base na sua filogenia molecular, a ordem é difícil de definir morfologicamente, pois os seus membros são estruturalmente muito diversos, indo dos pequenos caméfitos às lianas e a alguns arbustos e pequenas árvores, embora contenha maioritariamente espécies herbáceas perenes com elevada proporção de geófitos.
| Asparagales | |||||||||
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| Ocorrência: Cretáceo superior–recente | |||||||||
| Classificação científica | |||||||||
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| Género-tipo | |||||||||
| Asparagus L. | |||||||||
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| Sinónimos | |||||||||
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A ordem Asparagales, cujo nome deriva do táxon tipo deste agrupamento taxonómico, a família Asparagaceae, agrupa as monocotiledóneas lilioides conhecidas por «liliáceas asparagoides» nos modernos sistemas de classificação, tais como o Angiosperm Phylogeny Group (APG) e o Angiosperm Phylogeny Web.
Esta ordem apenas recentemente foi reconhecida nos sistemas de classificação, proposta pela primeira vez pelo botânico alemão Herbert Huber em 1977 e posteriormente adoptado no sistema de Dahlgren de 1985 e, em seguida, no sistema de classificação APG I de 1998 (e mantida nas subsequente versões II, II e IV, de 2003, 2009 e 2016, respectivamente). Antes disso, muitas das famílias que agora a integram estavam atribuídas à antiga ordem Liliales, uma ordem muito grande, que continha contendo quase todas as monocotiledóneas com tépalas coloridas e sem amido no endosperma das suas sementes. Contudo, a análise de sequências de DNA indicou que muitos dos táxons previamente incluídos na ordem Liliales deveriam na verdade ser redistribuídos em três ordens, Liliales, Asparagales e Dioscoreales.
A circunscrição taxonómica da ordem Asparagales, e das suas famílias constituintes, sofreu uma série de mudanças nos últimos anos e resultados de futuros estudos podem levar a mais mudanças, mas também, em última instância, a uma maior estabilidade. Na circunscrição adoptada pelo sistema de classificação APG IV, de 2016, a ordem Asparagales é a maior ordem de monocotiledóneas, com 14 famílias, 1122 géneros e cerca de 36 000 espécies.
A ordem está claramente circunscrita com base na filogenética molecular, mas é difícil de definir morfologicamente, uma vez que os seus membros são estruturalmente muito diversos. A maioria das espécies de Asparagales são herbáceas perenes, embora ocorram trepadeiras (ou lianas) e alguns sejam semelhantes a árvores. A ordem contém muitos geófitos (com bolbos, cormos e vários tipos de tubérculos). De acordo com a sequência telomérica, pelo menos dois pontos de mudança evolutivos aconteceram dentro da ordem. A sequência basal é formada por TTTAGGG, como na maioria das plantas superiores, mas o motivo basal foi alterado para TTAGGG, semelhante aos vertebrados e, finalmente, o motivo mais divergente CTCGGTTATGGG aparece em Allium. Uma das características definidoras (sinapomorfias) da ordem é a presença de fitomelanina, um pigmento preto presente no tegumento das sementes, criando uma crosta escura. A fitomelanina é encontrada na maioria das famílias de Asparagales (embora não em Orchidaceae, família considerada o grupo-irmão do resto da ordem).
As folhas de quase todas as espécies formam uma roseta apertada, seja na base da planta seja no final da haste da planta, mas ocasionalmente ao longo do caule. As flores não são particularmente distintas, sendo do tipo lírio, com seis tépalas e até seis estames.
Acredita-se que a ordem tenha primeiro divergido das outras monocotiledóneas com as quais é aparentada há cerca de 120-130 milhões de anos (no início do Cretáceo), embora dada a dificuldade em classificar as famílias envolvidas, as estimativas sejam provavelmente incertas.
Do ponto de vista económico, a ordem Asparagales é a segunda em importância dentro das monocotiledóneas, depois da ordem Poales (que inclui gramíneas e cereais). As espécies são usadas como alimentos e condimentos (por exemplo, cebola, alho, alho-porro, aspargos, baunilha, açafrão), em aplicações em medicamentos ou cosméticos (Aloe), como flores de corte (por exemplo, frésia, gladíolo, íris, orquídeas), e como ornamentais em jardins e paisagismo (por exemplo, lírios, lírio-do-vale e Agapanthus).
Embora a maioria das espécies incluídas na ordem sejam pequenas herbáceas, algumas com menos de 15 cm de altura, há algumas trepadeiras (entre as quais algumas espécies de Asparagus), bem como vários géneros arborescentes (como Agave, Cordyline, Yucca, Dracaena e Aloe), que podem exceder os 10 m de altura. Os géneros suculentos ocorrem em várias famílias (como o género Aloe).
Embora em alguns casos, as folhas sejam produzidas ao longo do caule, quase todas as espécies apresentam uma filotaxia característica, com um padrão de distribuição das folhas em aglomerado compacto que dá origem à formação de uma roseta) localizada na base da planta ou no extremo dos caules, como ocorrem com o género Yucca. As flores, frequentemente agrupadas no final do caule principal da planta, não são em geral particularmente distintas, sendo predominantemente do 'tipo lírio', com seis tépalas, livres ou fundidas a partir da base, e até seis estames.
As Asparagales são geralmente diferenciados das Liliales pela falta de marcações nas tépalas, a presença de nectários septais nos ovários, em vez de na base das tépalas ou filamentos dos estames, e a presença de crescimento secundário. Geralmente são geófitos, mas com folhas lineares e falta de venação reticular fina.
As sementes apresentam caracteristicamente a epiderme externa obliterada (na maioria das espécies com frutos carnosos) ou, se presentes, têm uma camada de fitomelanina de coloração preto carbonáceo nas espécies com frutos secos. A parte interna do tegumento é geralmente colapsada, ao contrário dos Liliales cujas sementes têm epiderme externa bem desenvolvida, carecem de fitomelanina e geralmente apresentam uma camada interna celular.
As ordens que foram separadas da antiga circunscrição da ordem Liliales são difíceis de caracterizar, já que nenhuma característica morfológica única parece ser diagnóstico seguro da ordem Asparagales:
Como circunscrito pelo Angiosperm Phylogeny Group no sistema de classificação APG IV, as Asparagales são a mais numerosa e diversa das ordens em que estão subdivididas as monocotiledóneas («monocots», Monocotyledoneae ou Liliopsida), com 14 famílias, 1122 géneros e entre 25 000 a 42 000 espécies, o que representa cerca de 50% de todas as monocots e 10–15% da totalidade das plantas com flor (Angiospermae).[9][10]
A atribuição de autoridade botânica para o nome Asparagales pertence a Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851) que cunhou a palavra «Asparaginae» em 1829 para um táxon de ordem superior que incluía o género Asparagus,[11] embora Michel Adanson e Antoine Laurent de Jussieu também o tivessem feito antes. As circunscrições anteriores de Asparagales atribuíram o nome a Edward Bromhead (1838), que foi o primeiro a usar o termo «Asparagales».[3]
O género tipo, Asparagus, a partir do qual o nome da ordem é derivado, foi descrito por Carl Linnaeus em 1753, com 10 espécies.[12] No seu sistema de classificação, Lineu colocou o género Asparagus entre as Hexandria Monogynia (seis estames, um carpelo) da classificação sexual que constitui a estrutura da sua obra Species Plantarum.[13]
A maioria dos taxa que agora são considerados como parte das Asparagales foi historicamente colocada dentro de uma família Liliaceae muito grande e diversa, com uma circunscrição bem mais alargada que a presentemente considerada como filogeneticamente correcta. A família Liliaceae foi descrita pela primeira vez por Michel Adanson em 1763,[14] que no seu esquema taxonómico criou oito secções, incluindo a secção «Asparagi» with Asparagus e três outros géneros.[15]
O sistema de organização dos géneros em famílias é geralmente creditado a Antoine Laurent de Jussieu, que descreveu formalmente os Liliaceae e a família-tipo de Asparagales, as Asparagaceae, como «Lilia» e «Asparagi», respectivamente, em 1789.[16] Jussieu estabeleceu o sistema hierárquico que está na base da moderna taxonomia (filogenia), colocando o género Asparagus e géneros próximo no interior da divisão das Monocotyledon, uma classe (III) das Stamina Perigynia,[17] e na 'ordem' (ordo) Asparagi, dividida em três subfamílias.[18] O uso do termo Ordo (ordem) naquela época estava mais perto do que agora se entende por família, ao invés do actual conceito de ordem.[19][20]
Ao criar o seu sistema de classificação, Jussieu usou uma forma modificada da «classificação sexual de Linnaeus», que, em vez de se basear exclusivamente no número de estames e carpelos, usava também as posições relativas destes órgãos na estrutura floral. Enquanto o agrupamento taxonómico Stamina Perigynia de Jussieu também incluía um conjunto de 'ordens' que depois dariam eventualmente origem às famílias que presentemente integram as Asparagales, tais como as «Asphodeli» (Asphodelaceae), «Narcissi» (Amaryllidaceae) e «Irides» (Iridaceae), estando as restantes presentemente alocadas a outras ordens. As «Asparagi» de Jussieu passaram pouco depois a ser referidas como as Asparagacées na literatura em língua francesa (em latim: Asparagaceae).[21] Entretanto, as 'Narcissi' passaram a ser designadas por 'Amaryllidées' (Amaryllideae) em 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, usando Amaryllis como a espécie tipo em vez de Narcissus, e em consequência passou a ser-lhe atribuída a autoridade taxonómica para a família Amaryllidaceae.[22] Em 1810 Robert Brown propôs que um subgrupo de Liliaceae fosse distinguido com base na posição do ovário, designando-o por Amaryllideae,[23] e em 1813 de Candolle descreveu as «Liliacées Juss.» e «Amaryllidées Brown» como duas famílias autónomas e bem distintas.[24]
A literatura sobre a organização de géneros em famílias e a sua organização nos níveis taxonómicos superiores tornou-se disponível na língua inglesa com a publicação da obra de Samuel Frederick Gray intitulada A natural arrangement of British plants (1821).[25] Gray usou uma combinação da «classificação sexual» de Linnaeus com a «classificação natural» de Jussieu para agrupar várias famílias que tinham em comum seis estames iguais, um único estilo e um perianto que era simples e petalóide, mas não usava nomes formais para essas classificações de nível mais elevado. Dentro do grupo, separou as famílias pelas características dos seus frutos e sementes e tratou grupos de géneros com essas características em comum como famílias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.[26]
A circunscrição de Asparagales tem sido uma fonte de dificuldade para muitos botânicos desde a época de John Lindley (1846), o outro taxonomista britânico importante do início do século XIX. No seu sistema de classificação, o sistema de Lindley, publicado na sua obra intitulada An Introduction to the Natural System of Botany (1830),[27] seguiu parcialmente o sistema de Jussieu ao descrever uma subclasse que designou por «Endogenae», ou «Plantas Monocotiledóneas» (preservando a designação Endogenæ phanerogamæ criada por de Candolle),[28] dividida em duas tribos, Petaloidea e Glumaceae. Subdividiu a primeiro daquelas tribos, frequentemente conhecido como «monocotiledóneas petalóides», em 32 ordens, incluindo, para além das Liliaceae (definidas estritamente), a maioria das famílias consideradas como constituintes da actual ordem Asparagales como é presentemente circunscrita, incluindo as Amaryllideae.
Em 1846, na última versão do seu sistema de classificação,[29] John Lindley expandiu e refinou muito o tratamento das monocotiledóneas, introduzindo uma classificação intermediária («Alliances» ou seja, «alianças») e tribos dentro das ordens (ou seja das actuais famílias). Neste arranjo, John Lindley colocou as Liliaceae dentro das Liliales, mas considerou-as como uma família parafilética (um "grupo residual"), onde agrupou todas Liliales não incluídas nas outras ordens, manifestando a esperança que o futuro revelasse alguma característica que permitisse agrupar melhor estas espécies. Em resultado, a ordem Liliales ficou muito grande e incluía quase todas as monocotiledóneas com tépalas coloridas e sem amido no endosperma (as monocotiledóneas lilioides). Era difícil dividir as Liliales em famílias porque os caracteres morfológicos não estavam presentes em padrões que demarcassem claramente os grupos. Essa ausência de padrões morfológicos distintivos emtre grupos manteve as Liliaceae separadas das Amaryllidaceae (Narcissales). Estas Liliaceae[30] foram divididas em 11 tribos (com 133 géneros) e as Amaryllidaceae[31] em 4 tribos (com 68 géneros), embora ambos contivessem muitos géneros que eventualmente segregariam nas ordens contemporâneas uns dos outros (Liliales e Asparagales, respectivamente). As Liliaceae seriam reduzidas a um pequeno 'núcleo' representado pela tribo Tulipae, enquanto os grandes grupos, como Scilleae e Asparagae, se tornariam parte de Asparagales como parte das Amaryllidaceae ou como famílias separadas. Enquanto das Amaryllidaceae, as Agaveae seriam parte das Asparagaceae, mas as Alstroemeriae seriam depois consideradas uma família dentro das Liliales.
O número de géneros e espécies conhecidos continuou a crescer até ao surgimento do sistema de Bentham & Hooker, de 1883, publicado em latim, várias das outras famílias que constavam do sistema de John Lindley foram absorvidas pelas Liliaceae.[32] Nesta nova classificação usaram o termo 'série' para indicar a classificação supra-família, com sete séries de monocotiledóneas (incluindo as Glumaceae), mas não usaram as designações de Lindley. No entanto, colocaram os géneros liliáceos e amaralidáceos em séries separadas. As Liliaceae[33] foram colocadas na série Coronariae, enquanto as Amaryllideae[34] foram colocados na série Epigynae. As Liliaceae passaram a ser divididas em 20 tribos (incluindo Tulipeae, Scilleae e Asparageae), e as Amaryllideae por 5 tribos (incluindo Agaveae e Alstroemerieae). Um acréscimo importante ao tratamento dado às Liliaceae foi o reconhecimento de Allieae como uma tribo distinta que acabaria por chegar às Asparagales como a subfamília Allioideae das Amaryllidaceae.[35]
O aparecimento da Origem das Espécies de Charles Darwin em 1859 mudou a maneira como os taxonomistas consideravam a classificação das plantas, levantando a questão da incorporação de informação evolutiva nos esquemas de classificação. A abordagem darwiniana conduziu ao conceito de filogenia (com o surgimento de uma estrutura lógica estrutura semelhante a uma árvore) na montagem de sistemas de classificação, começando com o sistema de Eichler,[36] poroposto por August Eichler, que estabeleceu um sistema hierárquico no qual as plantas com flores (angiospermas) foram divididas em monocotiledóneas e dicotiledóneas, posteriormente subdividindo as primeiras em sete ordens distintas. Dentro das Liliiflorae havia sete famílias, incluindo Liliaceae e Amaryllidaceae. Liliaceae incluía Allium e Ornithogalum (as modernas Allioideae) e Asparagus.[37]
Alguns anos depois, Adolf Engler, com o seu Sistema de Engler, desenvolveu as ideias de Eichler num esquema muito mais elaborado que expôs numa série de trabalhos, incluindo Die Natürlichen Pflanzenfamilien (saído em 1888 em co-autoria com Karl Anton Prantl)[38] e o Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924).[39] No seu tratamento de Liliiflorae, as Liliineae eram uma subordem que incluía as famílias Liliaceae e Amaryllidaceae. As Liliaceae[40] incluíam oito subfamílias e as Amaryllidaceae[41] quatro. Neste rearranjo das Liliaceae, com menos subdivisões, as Liliales centrais foram consideradas como constituindo a subfamília Lilioideae (com Tulipae e Scilleae como tribos) e as Asparagae como Asparagoideae, enquanto as Allioideae eram preservadas agrupando os géneros aliáceos. As Allieae, Agapantheae e Gilliesieae eram as três tribos incluída nesta subfamília.[42] Nas Amaryllidacea houve poucas mudanças em relação ao sistema de Bentham & Hooker.
Uma abordagem semelhante foi adoptada por Richard Wettstein,[43] ao propor um novo sistema de classificação, que ficaria conhecido por sistema de Wettstein (1901–1935), colocou muitos dos taxa das antigas Liliales numa ordem que designou por 'Liliiflorae'.[44]
A partir do sistema de Wettstein, o botânico neerlandês Johannes Paulus Lotsy (1911) propôs dividir as Liliiflorae, incluindo as Asparagaceae, em várias famílias menores, mais homogéneas, [45] como forma de criar grupos que hoje seriam designados por monofiléticos. A proposta de Johannes Lotsy foi alargada e consolidada por Herbert Huber (1969, 1977), que propôs a divisão das Liliiflorae em quatro grupos, incluindo as Liliiflorae 'asparagoides'.[46][47]
O aparecimento do sistema de Cronquist (1968–1988), amplamente utilizado, manteve uma grande ordem Liliales circunscrita de forma muito ampla.[48][49][50]
Essas várias propostas visando separar pequenos grupos de géneros em famílias mais homogéneas tiveram pouco impacte até ao aparecimento do sistema de Dahlgren, proposto em 1985 pelo botânico sueco Rolf Dahlgren, incorporando novas informações e conceitos de carácter filogenético, incluindo a procura de sinapomorfias. Dahlgren aprofundou as ideias de Huber e popularizou-as, incluindo no seu sistema uma grande desconstrução das famílias existentes em unidades menores. Com esse objectivo propôs uma nova ordem, designado-a por Asparagales. Este foi uma das cinco ordens propostas dentro da superordem Liliiflorae. Onde Cronquist vira uma família, Dahlgren viu quarenta, distribuídas em três ordens (predominantemente Liliales e Asparagales).[51][52]
Ao longo da década de 1980, no contexto de uma revisão mais geral da classificação das angiospermas, as Liliaceae foram submetidas a um escrutínio mais intenso. No final daquela década, o Royal Botanic Gardens at Kew, o British Museum of Natural History e o Edinburgh Botanical Gardens formaram uma comissão especializada para examinar a possibilidade de, pelo menos, separar as famílias para a organização dos seus herbários. Esse comitê recomendou que fossem criadas 24 novas famílias no lugar da amplíssima família Liliaceae original, em grande parte elevando as subfamílias à categoria de famílias separadas.[53]
Dada a diversidade morfológica das espécies que a integram, a ordem Asparagales, como atualmente circunscrita, só resultado do advento da filogenética foi recentemente reconhecida nos sistemas de classificação. Na década de 1990 ocorreu um progresso considerável no conhecimento da filogenia das plantas e na teoria filogenética, permitindo a construção de uma árvore filogenética abrangendo todas as plantas com flor. O estabelecimento de novos clados representativos exigiu o abandono das classificações antigas, mas ainda amplamente utilizadas, como o sistema de Cronquist e o sistema de Thorne, baseadas principalmente na morfologia, em vez de nos dados genéticos. Esta complexa discussão acerca da evolução das plantas levou a uma grande reestruturação conceptual e a novas formas de agrupar as monocotiledóneas.[54]
O sequenciamento do gene rbcL e a análise cladística das monocotiledóneas conduziu a uma profunda redefinição das Liliales em 1995,[55][56] passando de quatro ordens morfológicas sensu Rolf Dahlgren. Tal levou à circunscrição de um grande clado representativo das Liliaceae com múltiplas espécies, todas previamente incluídas em Liliales, mas incluindo também as Calochortaceae e Liliaceae sensu Minoru N. Tamura. Esta família redefinida, que passou a ser designada por «Liliales nucleares», correspondia já à circunscrição emergente do Angiosperm Phylogeny Group (1998).[57]
A partir da revisão de 2009, correspondente ao sistema APG III, o Angiosperm Phylogeny Group colocou a ordem Asparagales, como tal, no clado das monocots,[58] já que desde o surgimento do sistema de Dahlgren, em 1985, sucessivos estudos baseados principalmente na morfologia identificaram os Asparagales como um grupo distinto, embora, por razões morfológicas, também incluíssem grupos agora filogeneticamente localizados em Liliales, Pandanales e Zingiberales.[59] Investigação filogenética mais recente veio comprovar a monofilia de Asparagales, com base na morfologia, na sequência 18S do rDNA e em outras sequências de DNA,[60][61][62][63][64] embora algumas reconstruções filogenéticas baseadas em dados moleculares tenham sugerido que Asparagales podem ser parafiléticas, com as Orchidaceae separadas dos restantes agrupamentos.[65] Esses mesmos estudos também permitiram comprovar que, no conjunto das monocotiledéneas, Asparagales é o grupo irmão do clado das comelinídeas.[54]
O cladograma que se segue mostra a colocação de Asparagales no contexto das ordens de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) com base em evidências filogenéticas moleculares.[66][58][67][68] As ordens pertencentes ao grupo das monocotiledóneas lilioides estão entre colchetes, a saber Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales e Asparagales.[69] Esses agrupamentos taxonómicos constituem um grupo parafilético, isto é, são um grupo com um ancestral comum que não inclui todos os descendentes directos (neste caso as commelinídeas como o grupo irmão de Asparagales). Para formar um clado, todos os grupos unidos por linhas grossas precisariam ser incluídos. Enquanto as Acorales e Alismatales são colectivamente referidas como "monocotiledóneas alismatídeas" (monocotiledóneas basais ou de ramificação inicial), os clados restantes (monocotiledóneas lilioides e commelinídeas) são em geral referidas como "monocotiledóneas nucleares".[70] A relação entre estas ordens (com excepção das duas que constituem grupos-irmão) é a presença de pectinatos, característica que marca a divergência na sucessão ao longo da linha que leva às comelinídeas.[67] Os números constantes do cladograma indicam, para cada grupo coroa (ancestral comum mais recente com cada uma das espécies do clado), os tempos estimados de divergência em milhões de anos atrás.[68] Tendo em consideração essas relações, a ordem Asparagales insere-se nas Monocots da seguinte forma:[71][72]
|
No cladogram specified! |
Lilioid monocots 122 |
Simplificando, o grupo taxonómico onde se inserem as Asparagales pode ser respresentado pelo seguinte cladograma:
| Monocots |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Uma árvore filogenética para os Asparagales, geralmente desagregada até ao nível de família, mas incluindo grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, leva ao seguinte cladograma:[9][1]
| Asparagales |
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A árvore mostrada acima pode ser dividida nos seguintes arupamentos: (1) o grupo parafilético basal, as 'Asparagales inferiores' (ou 'asparagoides inferiores'); (2) o grupo das Orchidaceae às Asphodelaceae;[73] e (3) um grupo residual monofilético designado por 'Asparagales nucleares' (ou 'asparagoides superiores'), compreendendo as duas famílias maiores, Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato.[1]
As duas características diferenciadoras entre esses dois grupos (embora com excepções) são: (1) o modo de microsporogénese; e (2) a posição do ovário. As 'Asparagales inferiores' normalmente têm microsporogénese simultânea (ou seja, as paredes celulares desenvolvem-se apenas após ambas as divisões meióticas), o que parece ser uma apomorfia dentro das monocotiledóneas, enquanto os 'Asparagales centrais' reverteram para a microsporogénese sucessiva (isto é, as paredes celulares desenvolvem-se após cada divisão)[60] As 'Asparagales inferiores' normalmente apresentam ovário inferior, enquanto as 'Asparagales centrais' reverteram para ovário superior.
Um estudo morfológico de 2002, realizado pela filogenista britânica Paula Rudall, considerou que a presença de um ovário inferior era uma sinapomorfia das Asparagales, postulando que a reversão para um ovário superior nas 'Asparagales nucleares' poderia estar associada à presença de nectários abaixo dos ovários.[74] No entanto, outros investigadores observaran que os ovários superiores estão distribuídos entre os 'Asparagales inferiores' de tal forma que não é claro onde colocar a evolução das diferentes morfologias ováricas. A posição do ovário parece um carácter muito mais flexível (aqui e em outras angiospermas) do que se pensava anteriormente.[1]
O sistema APG IV, publicado em 2016, manteve em relação às monocotiledóneas em geral, e em relação às Asparagales em particular o essencial do que havia sido proposto pelo sistema APG III, de 2009, que introduzira uma grande expansão das famílias Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae e Asparagaceae.[9] Em consequência dessa expansão, 13 das famílias do anterior sistema APG II foram reduzidas ao nível taxonómico de subfamílias e integradas nestas três famílias. A família Xanthorrhoeaceae expandida foi redesignada como a família Asphodelaceae, e para tornar o nome Asphodelaceae disponível para uso quando esta família em sentido estrito é combinada com Xanthorrhoeaceae, a conservação de Asphodelaceae foi proposta.[75] e aprovada pelo Comité de Nomenclatura para Plantas Vasculares.[76][77] O quadro que se segue compara as famílias como estabelecidas no sistema APG II (à esquerda) com as suas equivalentes subfamílias nos sistemas APG III e APG IV (à direita):
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Orchidaceae é a maior das famílias de angiospermas e, portanto, de longe, a maior da ordem Asparagales. O sistema Dahlgren reconhecia três famílias de orquídeas, mas a análise da sequência de DNA veio posteriormente mostrou que essas famílias eram polifiléticas e, portanto, deveriam ser combinadas. Vários estudos sugerem (com alto suporte de bootstrap) que a família Orchidaceae é o grupo-irmão do resto das Asparagales.[62][63][64][78] Outros estudos colocaram as orquídeas de forma diferente na árvore filogenética, geralmente dentro do clado «Boryaceae a Hypoxidaceae».[79][60][55][80][81] Em consequência, a posição de Orchidaceae mostrada acima parece a melhor hipótese atual,[1] mas não pode ser tida por confirmada.
As orquídeas apresentam microsporogénese simultânea e ovários ínferos, duas características típicas das «Asparagales inferiores». No entanto, os seus nectários raramente estão nos septos dos ovários, e a maioria das orquídeas apresenta sementes minúsculas, parecidas com pó, atípicas do resto da ordem, embora alguns membros de Vanilloideae e Cypripedioideae tenham sementes crustosas, provavelmente associadas à dispersão por pássaros e mamíferos que são atraídos pela fermentação dos seus frutos carnudos que liberta compostos aromáticos, entre os quais a baunilha.
Em termos de número de espécies, a diversificação na família Orchidaceae é notável. No entanto, embora os outras Asparagales possam ser menos ricos em espécies, são mais variáveis morfologicamente, incluindo formas semelhantes a árvores (arborescentes).
As quatro famílias excluindo Boryaceae formam um clado bem suportado em estudos baseados na análise de sequências de DNA. Todos estas quatro famílias contêm relativamente poucas espécies, e já foi sugerido que sejam combinadas numa única família sob o nome de Hypoxidaceae sensu lato.[82] A relação entre a família Boryaceae (que inclui apenas dois géneros, Borya e Alania) e as restantes Asparagales permaneceu obscura por um longo tempo. As Boryaceae são plantas que formam associações micorrizais, mas não da mesma forma que as orquídeas. Estudos morfológicos sugeriram uma relação estreita entre as Boryaceae e as Blandfordiaceae,[60] pelo que se reconhecer existir um suporte relativamente baixo para a posição de Boryaceae na árvore filogenética mostrada acima.[62]
A relação mostrada entre Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae ainda não está clara. Alguns estudos sustentaram a existência de um clado formado por essas duas famílias,[62] mas outros estudos não encontraram suporte suficiente para considerar válida essa relação.[79] A posição da família Doryanthaceae também variou, com suporte para a posição mostrada acima,[63] mas também existem dados que dão suporte para outras posições.[62]
O clado da família Iridaceae para cima parece ter um suporte mais forte. Todos os seus membros apresentam algumas características genéticas em comum, tendo perdido os telómeros do tipo Arabidopsis.[83] A família Iridaceae distingue-se entre os Asparagales pela sua estrutura única da inflorescência (um ripídio), pela combinação de um ovário ínfero e três estames e pela ocorrência comum de folhas unifaciais, enquanto as folhas bifaciais são a norma nas outros Asparagales.
Os membros do clado de Iridaceae para cima têm nectários septais infra-loculares, que são interpretados como um direccionador para ovários secundariamente súperos.[74]
O nó seguinte na árvore filogenéticas das Asparagales (Xanthorrhoeaceae sensu lato + 'Asparagales nucleares') tem suporte forte nos dados filogenéticos disponíveis.[84] O espessamento secundário do tipo 'anómalo' ocorre entre os membros deste clado, por exemplo no género Xanthorrhoea (família Asphodelaceae) e em Dracaena (família Asparagaceae sensu lato), com espécies arborescentes que atingem proporções semelhantes a árvores de médio porte.
O agrupamento designado por 'Asparagales nucleares' (ou 'Asparagales centrais'), englobando as Amaryllidaceae sensu lato e as Asparagaceae sensu lato, formam um clado fortemente suportado nos dados filogenéticos conhecidos,[63] tal como o são os clados que constituem cada uma das famílias na sua presente circunscrição. As relações dentro dessas famílias amplamente definidas parecem, contudo, menos claras, particularmente dentro das Asparagaceae sensu lato. Observa-se que a maioria das suas subfamílias são difíceis de reconhecer e que divisões significativamente diferentes foram usadas no passado, de modo que o uso de uma família amplamente definida para se referir a todo o clado é justificado.[1] Em consequência, as relações entre subfamílias mostradas acima, com base na APWeb são um tanto incertas.
Vários estudos tentaram datar a evolução das Asparagales com base em evidências filogenéticas. Estudos mais antigos[85][86] geralmente fornecem datas mais recentes do que estudos posteriores,[79][87] tendo estes estudos mais modernos sido preferidos na tabela abaixo.
| Data aproximada (milhões de anos atrás) | Evento |
|---|---|
| 133-120 | Origem das Asparagales, i.e. primeira divergência em relação às restantes monocots[79][87] |
| 93 | Separação entre as Asphodelaceae e o 'grupo nuclear' das Asparagales[79] |
| 91–89 | Origem das Alliodeae e Asparagoideae[79] |
| 47 | Divergência das Agavoideae e Nolinoideae[85] |
Um estudo de 2009 sugere que as Asparagales têm a maior taxa de diversificação nas monocotiledóneas, quase igual à ordem Poales, embora em ambas as ordens a taxa seja pouco mais da metade da que ocorre em Lamiales, uma ordem de eudicotiledóneas, o clado com a taxa de diversificação mais alta que se conhece.[87]
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi descrita em detalhe por Klaus Kubitzki.[88][89] Informações actualizadas sobre as Asparagales podem ser encontrado no site de filogenia de angiospermas.[1]
As circunscrições familiares do sistema APG IV são as usadas como base da Lista de Verificação Mundial de Famílias de Plantas Selecionadas (a World Checklist of Selected Plant Families) mantida pelo Jardim Botânico de Kew.[90] Com esta circunscrição, a ordem consiste em 14 famílias (o sistema Dahlgren tinha 31)[91] com aproximadamente 1120 géneros e 36 000 espécies.[1] A estrutura da ordem é a seguinte:
As versões do sistema APG anteriores a 2003 (os APG e APG II) permitiam famílias 'entre colchetes', ou seja, famílias que poderiam ser segregadas de famílias mais abrangentes ou poderiam ser incluídas nelas. Estas são as famílias indicadas em "incluindo" na lista acima. A partir da sua versão APG III, o sistema APG não permite famílias entre parênteses, exigindo o uso da família mais abrangentes. Com essa excepção, a circunscrição dos Asparagales permaneceu inalterada desde 2003. Um documento separado que acompanha a publicação do sistema APG III (de 2009) forneceu subfamílias para acomodar as famílias que foram descontinuadas.[92] O primeiro sistema APG (de 1998) continha algumas famílias extras, incluídas na lista acima com indicação da família a que foram agregadas.
O sistema de Cronquist não reconhecia a ordem Asparagales, colocando a maioria das plantas envolvidas na ordem Liliales, com alguns dos géneros incluídos na própria família Liliaceae. Os sistemas mais antigos que usam a ordem Asparagales são o sistema Dahlgren,[59] de 1985, e o sistema Kubitzki,[88] de 1998. As famílias incluídas nas circunscrições da ordem usadas nestes dois sistemas são apresentadas na primeira e segunda colunas da tabela abaixo. A família equivalente no sistema APG IV (veja abaixo) é mostrada na terceira coluna. Observe que embora esses sistemas possam usar o mesmo nome para uma família, os géneros que ele inclui podem ser diferentes, de modo que a equivalência entre os sistemas é apenas aproximada em alguns casos.
a) O sistema de Dahlgren colocava esta ordem na super-ordem Lilianae, subclasse Liliidae, classe Magnoliopsida, usando a circunscrição constante da tabela.
A família das orquídeas é uma das duas maiores famílias de angiospermas (a outra é Asteraceae). A forma das flores é muito distinta, tornando as orquídeas fáceis de reconhecer. A flor é bilateralmente simétrica. As três sépalas são geralmente coloridas e brilhantes (é por isso que às vezes são chamadas de tépalas externas), com uma de cada lado ("sépalas laterais") e uma geralmente no topo da flor ("sépala dorsal"), às vezes formando um capuz. As três pétalas (ou tépalas internas), também vistosas, estão localizadas alternadamente entre as sépalas, duas em posição lateral e uma geralmente na parte inferior da flor. A pétala inferior é conhecida como labellum ou labelo, e geralmente é distintamente diferente das pétalas laterais. O género Thelymitra é um exemplo de um táxon onde a pétala inferior é semelhante em aparência às outras pétalas. Os sistemas de polinização das orquídeas estão entre os mais complexos e interessantes de todas as angiospermas. As orquídeas incluem muitas espécies de grande valor ornamental. A baunilha é obtida do fruto da orquídea Vanilla planifolia.
O género Borya contém espécies arborescentes, semelhantes a árvores de médio porte. Os membros desta famílias comportam-se como «plantas de ressurreição», pois crescendo em encostas rochosas e expostas ao sol, as plantas secam durante a estação seca e adquirem uma cor laranja enferrujada, mas tornam-se rapidamente verdes e ativas quando começa a chover. Junto com o outro género da família Boryaceae, o género Alania, estas plantas xerófitas são nativas da Austrália.
Blandfordia é o único género na família monotípica Blandfordiaceae, com quatro espécies distribuídas pelo leste da Austrália. São comummente chamados de "sinos-de-natal", devido ao formato de suas flores e à época de floração, que coincide com o Natal na Austrália. São ervas perenes, verticais, com até cerca de 1,50 m de altura, com folhas distintas. A inflorescência é um racemo. As flores individuais têm pedicelos e tépalas articulados, formando uma estrutura tubular. As sementes apresentam tricomas conspícuos.
Lanaria lanata é a única espécie da família monotípica Lanariaceae. A espécie tem distribuição natural no sul da África do Sul. Sendo uma monocotiledónea mais ou menos típica, a espécie pode ser reconhecida pela sua inflorescência pouco ramificada coberta por pêlos ramificados (dando origem ao nome comum de cauda de cordeiro). As flores são radialmente simétricas.
Asteliaceae é uma família com dois a quatro géneros, com distribuição natural no hemisfério sul. São espécies mais ou menos rizomatosas, com folhas que seguem uma filotaxia em espiral. Produzem uma inflorescência que pode formar um racemo ou espigo. Apresenta grandes brácteas na base da inflorescência. As flores individuais são pequenas, com tépalas unidas na base.
A família inclui cerca de 150 espécies com distribuição cosmopolita, excluindo Europa e norte da Ásia. As espécies podem ser reconhecidas pela sua roseta de folhas mais ou menos dobradas, com bases persistentes e pêlos não-glandulares bastante proeminentes. As tépalas no verticilo externo tendem a ser verdes por fora. O ovário é ínfero, muitas vezes com uma porção tubular delgada no seu ápice formada por tépalas unidas ou na ponta do ovário.
A família inclui um único género, Ixiolirion, com quatro espécies distribuídas do Egipto à Ásia Central. Estas espécies são plantas herbáceas com cormos, que produzem uma inflorescência em cacho. As flores individuais são azuis, tubulares na base, com ovário ínfero.
Os nove géneros que integram a família Tecophilaeaceae são encontrados no Chile, nos Estados Unidos e na África. São ervas com cormos e com folhas que às vezes são pendentes (pecioladas) e com lâminas largas. As flores têm tépalas que se abrem para fora. Os estames são fortemente dimórficos. A antera é aberta por poros. O género Cyanastrum às vezes é colocado numa família autónoma designada por Cyanastraceae.
As duas espécies de Doryanthes, o único género da família, são ervas de grande porte, formadoras de rosetas, que são um elemento conspícuo da flora nas proximidades de Sydney, Austrália, sendo difícil não as notar quando em flor. As folhas têm margens inteiras, mas se desintegram-se em fibras no ápice. As inflorescências sub-umbeladas inserem-se no ápice de hastes longas, contendo numerosas flores vermelhas brilhantes, que são radialmente simétricas com ovários ínferos.
A família Iridaceae contém cerca de 70 géneros e mais de 1 600 espécies, com distribuição cosmopolita. Os membros da família são geralmente ervas perenes, com folhas unifaciais em forma de espada (ensiformes). A inflorescência é uma espiga ou panícula de flores solitárias, ou forma um monocásio cimoso ou um ripídio (significando que as hastes sucessivas das flores seguem um caminho em ziguezague no mesmo plano). A flor tem apenas três estames, cada um oposto a uma tépala externa.
O açafrão é obtido a partir dos estilos secos de Crocus sativus L., um membro da família da íris. Os cormos de algumas espécies de Iridaceae são usados como alimento por alguns povos indígenas. Muitas espécies da família da íris têm grande importância económica na horticultura ornamental e na indústria de flores de corte, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis , Iris, Tigridia (lírio-tigre), Ixia (lírio-do-milho), Romulea, Neomarica, Moraea (lírio-borboleta), Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium (grama-de-olhos-azuis), Crocosmia e Trimezia. Muitos outros géneros, tanto perenes como bolbosos, são cultivados em jardins nas regiões tropicais e temperadas (por exemplo, Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha e Neomarica).[93][94][95] Os géneros Moraea e Homeriasão plantas venenosas que são um problema nas regiões produtoras de ovelhas e gado bovino, principalmente na África do Sul.[93]
A família consiste num único género Xeronema com duas espécies, uma encontrada apenas nas ilhas Poor Knights da Nova Zelândia e a outra na Nova Caledónia. A inflorescência é repleta de flores bastante grandes, radialmente simétricas, voltadas para cima. Os estames são fortemente exsertos (ou seja, estendem-se para fora da flor). A família é pouco conhecida.
As Asphodelaceae, ou família do asfodelo, foi reconhecida, embora de forma e com circunscrição variadas, por muitos taxonomistas, mas os limites da família variaram muito. Com base nos resultados obtidos pelas técnicas da filogenética, o sistema APG III, de 2009, da classificação do APG, agrupou as antigas famílias Hemerocallidaceae, Xanthorrhoeaceae sensu stricto e Asphodelaceae sensu stricto numa família mais ampla a que foi dada a designação de Xanthorrhoeaceae.[58] Um artigo publicado na mesma época propôs que as três famílias originais deveriam ser mantidas como subfamílias dentro de Xanthorrhoeaceae sensu lato.[92] O nome «Xanthorrhoeaceae» tem prioridade como nome de família, mas foi considerada como não refletindo a natureza da família, e em 2014 foi acordado propor ao Congresso Internacional de Botânica de 2017 a conservação formal do nome Asphodelaceae em detrimento de «Xanthorrhoeaceae», o que foi aprovado por aquele órgão, que é responsável pela nomenclatura vegetal. O sistema APG IV usa o nome Asphodelaceae.[96]
A família da amarílis foi reconhecida em muitos sistemas taxonómicos, mas os limites da família variaram ao longo dos tempos. Na definição mais restrita, Amaryllidaceae sensu stricto é caracterizada por uma inflorescência umbelada com um ovário ínfero. Dois outros grupos têm inflorescências semelhantes, mas um ovário súpero, pelo que às vezes foram colocados em famílias separadas: as famílias Agapanthaceae e Alliaceae. Com base na pesquisa filogenética, a revisão mais recente (2016) da classificação APG agrupa essas três famílias sob o nome conservado de Amaryllidaceae.[58] Antes da sua revisão de 2009, o APG havia usado o nome Alliaceae para este grupo.[54] Um artigo publicado ao mesmo tempo que a classificação de 2009 propôs que as três famílias originais deveriam ser mantidas como subfamílias dentro de Amaryllidaceae sensu lato,[92] o que está consagrado no sistema APG IV e é aqui usado.
Os membros deste agrupamento têm uma história taxonómica complexa, tendo sido atribuídos a famílias amplamente diferentes em diferentes sistemas de classificação. Os subgrupos propostos são difíceis de reconhecer, tendo flores semelhantes a lírios, com o resultado de que alguns membros do grupo foram incluídos em subgrupos diferentes em momentos diferentes.[98] Com base em estudos de filogenética, a última revisão (2016) da classificação APG suporta o uso de uma única família amplamente definida, Asparagaceae sensu lato.[58] Um artigo publicado ao mesmo tempo que a classificação de 2009 propôs sete subfamílias para as famílias reconhecidas na primeira classificação APG de 1998.[92] Esta divisão foi mantida no sistema APG IV e foi usado aqui, embora não esteja claro se a abordagem será confirmada por investigação futura, já que alguns dos clados têm suporte insuficiente. A família definida de forma alargada é grande, com cerca de 153 géneros e mais de 2480 espécies, e ocorre em todo o mundo. As sete subfamílias parecem formar dois grupos: (1) [Aphyllanthoideae + Brodiaeoideae + Scilloideae + Agavoideae], com poucas características morfológicas comuns que as diferenciem da família como um todo; e (2) [Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae], com algumas características morfológicas comuns.[98][99]
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A ordem Asparagales inclui muitas plantas de cultivo e plantas ornamentais importantes. As culturas incluem Allium (alhos e cebolas), Asparagus (espargos) e Vanilla (baunilha), enquanto as plantas ornamentais incluem os íris, jacintos e orquídeas.[10]
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