Nolinoideae é uma subfamília da família Asparagaceae, que agrupa 24-30 géneros e 475-700 espécies de monocotiledóneas,[3][4] com ampla distribuição natural nas regiões temperadas, subtropicais e tropicais de todos os continentes. Constituindo um clado com sinapomorfias bem definidas, antes ser reconhecido como subfamília pelo sistema APG III, em 2009, os géneros que o constituem eram em geral colocados numa família Ruscaceae sensu lato.[1] O nome da subfamília deriva de Nolina, o nome genérico do género tipo.[5] Múltiplas espécies são utilizadas como plantas ornamentais e para outros fins, com destaque para os medicinais.
| Nolinoideae (ex-Ruscaceae sensu lato) | |||||||||||||||||
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Descrição
Na sua actual circunscrição taxonómica, a subfamília inclui géneros que haviam sido colocados em diferentes famílias, incluindo Ruscaceae s.s., Nolinaceae, Dracaenaceae, Convallariaceae e Eriospermaceae. Como ocorre em muitos grupos de monocotiledóneas lilióides, os géneros incluídos nesta subfamília foram em tempos considerados como integrantes da família Liliaceae na sua versão alargada[6] (e polifilética).
Apesar das óbvias semelhanças morfológicas subjacentes à criação da antiga família Liliaceae, a circunscrição da subfamília Nolinoideae foi determinado essencialmente com base na análise da genética molecular, razão pela qual a variabilidade morfológica, especialmente do hábito, dos taxa que constituem o agrupamento é particularmente alta.
Morfologia
Os membros da subfamília Nolinoideae são plantas herbáceas rizomatosas a arborescentes, por vezes apresentando caules com crescimento secundário anómalo. Algumas espécies apresentam caules aplanados e fotossintéticos (designados por filoclados ou cladódios). São frequentes os caules com canais resinosos apresentando saponinas esteróides. Tricomas simples.
As folhas apresentam filotaxia usualmente alterna e espiralada, dispostas ao longo do caule ou numa roseta basal, simples, de margem inteira, com venação paralela, ocasionalmente pecioladas, embainhadas na base, sem estípulas.
Inflorescências determinadas, por vezes reduzidas a uma única flor, terminais ou axilares. Por vezes as flores inserem-se sobre cladódios, outras em panículas laxas.
As flores são bisexuais, de simetria radial e usualmente pequenas. Ocasionalmente dioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes (ex. Ruscus).
As flores apresentam 6 tépalas, raras vezes 4, petalóides, não ponteadas, imbricadas, separadas ou mais frequentemente soldadas na base, situação em que o perianto apresenta forma de campânula ou similar. São mais frequentes as flores com perianto de coloração esbranquiçada, creme ou esverdeada, mas também podem ser azuladas (Liriope), rosa-carne ou mesmo negras (Aspidistra).
As flores apresentam 6 estames, raras vezes 4, com filamentos separados ou ocasionalmente soldados, muitas vezes adnatos às tépalas.
Carpelos 3, raras vezes 2, soldados, ovário usualmente súpero, com placentação axilar. Um único estigma, capitado a trilobado. Óvulos 2 a poucos em cada lóculo, anátropos a ortótropos. Pólen monossulcado ou sem abertura.
Nectários nos septos do ovário que podem libertar uma fragrância perceptível, facilmente dispersa no ar ambiente.
O fruto é geralmente uma baga com poucas sementes, de coloração vermelha ou negra. Algumas espécies apresentam um elevado valor ornamental e por vezes são cultivadas por ele (ex. Ophiopogon e Ruscus).
Sementes mais ou menos globosas. Cobertura seminal com a epiderme externa sem estrutura celular, sem fitomelaninas (recobrimento negro) e com camadas internas colapsadas.
Etnobotânica
Muitos géneros, incluindo Aspidistra, Convallaria (lírio-do-vale), Dracaena (dragoeiro), Liriope, Maianthemum (falso selo-de-salomão), Polygonatum (selo-de-salomão),[7] Ophiopogon, Nolina (pata-de-elefante) e Sansevieria, são utilizadas como plantas ornamentais, quer em interiores como na construção de parques e jardins.
Algumas espécies do género Convallaria são utilizadas na indústria de perfumaria pela sua fragrância. De algumas espécies do género Sansevieria é extraída uma fibra vegetal com a qual se fazem cordas e outros produtos similares.
O rizoma da gilbardeira (Ruscus aculeatus) é apontado na farmacopeia tradicional europeia para confecção de um preparado designado por rusci rhizoma,[8] utilizado em medicina tradicional. A espécie japonesa Ophiopogon japonicus é também usada para fins medicinais.[9]
As partes subterrâneas de algumas espécies do género Liriope são utilizadas em alimentação humana.[10] Algumas partes das plantas de algumas espécies do géneros Maianthemum são também comestíveis e usadas na alimentação humana.[11]
Ecologia e distribuição
Os membros da subfamília Nolinoideae estão amplamente distribuídos pelas regiões temperadas, subtropicais e tropicais, sendo que as espécies herbáceas muitas vezes ocorrem como ervas que se desenvolvem sob a canópia dos bosques húmidos e as espécies lenhosas são em geral nativas de regiões áridas.
As pequenas flores da maioria das espécies deste agrupamento são polinizadas por insectos, especialmente abelhas e vespas, que recolhem néctar ou polen.
As invulgares flores carnosas do género Aspidistra são diferentes quanto à polinização, pois estão adaptadas para serem polinizadas por invertebrados que rastejam sobre o solo, razão pela qual estas flores são de maiores dimensões e estão localizadas a rasar a terra.
As coloridas bagas usualmente são dispersas por aves. Os frutos secos e angulares de Nolina e géneros afins são dispersos pelo vento.
Filogenia
A subfamília Nolinoideae está aqui circunscrita em sentido amplo, tal como considerada no sistema APG IV, incluindo as antigas famílias Ruscaceae, Convallariaceae, Nolinaceae e Dracaenaceae, como proposto por M. W. Chase e outros autores.[12][13][14][15][16][17]
A árvore filogenética das Asparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, as Amaryllidaceae e as Asparagaceae.[18][19] Nesta circunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é o grupo irmão da família Asparagaceae. As Nolinoideae constiuem com as Asparagoideae um clado cujo grupo irmão são as Lomandroideae:
| Asparagales 'nucleares' |
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A monofilia do clado está sustentada por resultados obtidos por sequenciação de ADN[12][14][15][16][20][21][22][23][24] e pela ausência de fitomelaninas nas sementes das espécies incluídas. Nesta acepção, a subfamília Nolinoideae é o grupo irmão da subfamília Asparagoideae.[12][13][14][16][21][21] Em consequência desta relação filogenética, alguns dos membros deste agrupamento taxonómico assemelham-se às asparagoideas, mas a falta de fitomelaninas nas sementes das Nolinoideae (que não geram uma crosta negra como nas sementes das Asparagoideae) demonstram que pertencem a clados distintos.
A subfamília é reconhecida pelos modernos sistemas de classificação, entre os quais o sistema de classificação APG IV (como aliás já o fora pelo APG III de 2009[25] e pelo APWeb de 2001 e versões posteriores).[26]
Em sistemas mais antigos, como o APG II, o reconhecimento da subfamília era opcional, sendo nesse caso o agrupamento segregado da uma família Asparagaceae sensu stricto para formar a família Ruscaceae (ver Asparagales para uma discussão destes clados).
Na sua presente circunscrição taxonómica, para que a família se mantenha monofilética o agrupamento deveria incluir muitos géneros que previamente tinham pertencido a uma família Liliaceae muito amplamente circunscrita e fortemente polifilética (como por exemplo ocorre no sistema Cronquist de 1981[27] e 1988[28]). Otros sistemas dividiam este clado nas famílias Ruscaceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae e Eriospermaceae (como Watson e Dallwitz, 1992[29]), mas análises moleculares de ADN não suportam tal solução.
Os membros herbáceos da subfamília Nolinoideae formam um complexo parafilético[15][21][24][30] que inclui os dois clados lenhosos, Nolineae (Nolina, Daylirion, Calibanus, e Beaucarnea) e Dracaeneae (Dracaena e Sansevieria).
A monofilia do grupo de Nolina está sustentada pela morfologia dos seus frutos secos, triangulosos e de tipo noz, e das folhas com sulcos longitudinais diminutos e células de guarda contendo grandes quantidades de óleos.
A monofilia de Dracaena e Sansevieria está sustentada na presença de canais resinosos nas folhas e caule, repletos de seiva que frequentemente tem coloração vermelho escuro ou vermelho-alaranjado, daí o nome de «sangue de dragão" usado para o extracto obtido de algumas espécies de Dracaena.
Entre os géneros herbáceos, Ruscus, Semele e Danae (os Rusceae) distinguem-se por apresentarem caules aplanados fotossintéticos, com as folhas reduzidas a escamas. Estes géneros são muitas vezes confundidos com membros da subfamília Asparagoideae, mas a falta de fitomelaninas na testa das suas sementes estabelece a distinção. Tradicionalmente, as nolinóideas (antes Ruscaceae) eram circunscritas apenas a estes três pequenos géneros herbáceos.[29]
Os membros de Polygonateae, como Maianthemum e Polygonatum, são facilmente reconhecidos pelo seu hábito distinto e sinapomórfico. Estas plantas apresentam folhas amplas que nascem ao longo de caules aéreos interligados por um sistema simpodial de rizomas.
Os géneros Liriope, Ophiopogon e afins, as Ophiopogoneae, são notáveis porque os frutos abrem precocemente para expor sementes com cobertura carnosa. Estes géneros apresentam rizomas simpodiais com tufos de folhas variegadas, muitas vezes de tipo semelhante a gramíneas, desprovidos de caules aéreos. Estas herbáceas folhosas, em conjunto com outros géneros como Convallaria e Aspidistra, foram muitas vezes incluídas em "Convallariaceae".
Os primeiros estudos filogenéticos realizados de forma alargada no grupo, datados de 2010, revelaram as seguintes relações entre tribos e subfamílias:[31]
| Ruscaceae s.l. |
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Estudos subsequentes, que examinaram outros genes e mais taxa, nem sempre têm confirmado a validade desta divisão de Ruscaceae s.l. em clados (ou seja em agrupamentos monofiléticos).[32] Pelo contrário, demonstraram que a estrutura e os relacionamentos de parentesco eram mal garantidos e instáveis em muitos parâmetros. A divisão da subfamília em tribos deve, portanto, ser considerada provisória.
O grupo irmão das Nolinoideae é, de acordo com todos os resultados, a subfamília Asparagoideae, um agrupamento manifestamente pobre em espécies. A possibilidade de que o género Eriospermum seja mais basal que o clado Asparagoideae, o que tornaria o agrupamento Nolinoideae parafilético, não pode ser completamente afastada.
Sistemática e distribuição
A subfamília foi formalmente reconhecida pelo APG III (de 2009),[25] embora já tivesse sido considerada no APG II (2003[33][34]), sistema de classificação que contudo deixava como opção excluir o agrupamento da família Asparagaceae sensu stricto para formar com ele a família Ruscaceae.[35]
Na sua presente circunscrição taxonómica a subfamília integra cerca de 28 géneros e cerca de 500 espécies (24-30 géneros e 475-700 espécies).[3][4] Os géneros mais representados são Dracaena (80 espécies), Polygonatum (50 espécies), Sansevieria (50 espécies), Maianthemum (33 espécies), Ophiopogon (30 espécies), e Nolina (25 espécies).
A lista que se segue apresenta uma listagem dos géneros incluídos na subfamília Nolinoideae, possivelmente incompleta, incluindo a referência à fonte que propões a inclusão. A posição sistemática e circunscrição destes géneros tem sofrido grandes variações ao longo das últimas décadas, com inclusão em diversas famílias e subfamílias (que quando diferentes de Ruscaceae s.l. se indicam na lista).[6][36][37][38]
| Género | Anterior família (se diferente de Ruscaceae s.l.) |
| Aspidistra Ker Gawl. [1] (incluindo Antherolophus Gagnep. e Colania Gagnep.) | Convallariaceae |
| Beaucarnea Lem. [37] | Dracaenaceae, Agavaceae |
| Calibanus Rose [1] | Dracaenaceae, Agavaceae |
| Campylandra Baker [37] | Convallariaceae |
| Comospermum Rauschert [1] | Anthericaceae |
| Convallaria L. [1] | Convallariaceae |
| Danae Medik. [1] | |
| Dasylirion Zucc. [6] | Dracaenaceae |
| Disporopsis Hance [37] | Convallariaceae |
| Dracaena Vand. ex L. [1] | Dracaenaceae, Agavaceae |
| Eriospermum Jacq. [1] | Eriospermaceae |
| Heteropolygonatum M.N.Tamura & Ogisu [37] | Convallariaceae |
| Liriope Lour. [6] | Convallariaceae |
| Maianthemum F.H.Wigg. [1] (incluindo Oligobotrya Baker e Smilacina Desf.) | Convallariaceae |
| Nolina Michx. [1] | Dracaenaceae |
| Ophiopogon Ker Gawl. [1] | Convallariaceae |
| Peliosanthes Andrews [1] (incluindo Lourya Baill.) | Convallariaceae |
| Pleomele Salisb. [37] (frequentemente incluído em Dracaena) | Dracaenaceae, Agavaceae |
| Polygonatum Mill. [1] | Convallariaceae |
| Reineckea Kunth [37] | Convallariaceae |
| Rohdea Roth [37] (incluindo Gonioscypha Baker) | Convallariaceae |
| Ruscus L. [1] | |
| Sansevieria Thunb. [6] | Dracaenaceae |
| Semele Kunth [1] | |
| Speirantha Baker [1] | Convallariaceae |
| Theropogon Maxim. [37] | Convallariaceae |
| Tupistra Ker Gawl. [1] (incluindo Campylandra Baker e Tricalistra Ridl.) | Convallariaceae |
Com a ampla circunscrição taxonómica presentemente em uso, a subfamília Nolinoideae tem uma ampla distribuição natural. Existem taxa presentes nas regiões florísticas Holoártica, Paleotropical e Capense. Existem ocorrências nas áreas temperadas de Eurásia e América do Norte, que vão desde o Mediterrâneo até à Ásia Menor, às ilhas Canárias, ao sul da África, à América Central subtropical e tropical e ao norte da Austrália.
As áreas de distribuição natural dos géneros que integram a subfamília Nolinoideae (anteriormente designada por família Ruscaceae s.l.) são as seguintes:[3][4][39]
- Aspidistra Ker Gawl. — as cerca de 140 espécies são nativas de uma região que vai do leste dos Himalaias até ao Japão.[4]
- Beaucarnea Lem. — as cerca de 9 espécies ocorrem no México e América Central.
- Calibanus Rose — com apenas duas espécies descritas, ocorre no México; as espécies deste géneros desde 2014 são consideradas por muitos autores como integrando o género Beaucarnea.[4][40][41]
- Comospermum Rauschert — inclui apenas a espécie:
- Comospermum yedoense (Maxim. ex Franch. & Sav.) Rauschert — nativa do Japão.
- Convallaria L. — com 3 espécies nativas das regiões temperadas do hemisfério norte.
- Chrysodracon (Jankalski) P.-L. Lu & Morden[42] — com 6 a 10 espécies, endémicas no Hawaii (anteriormente estas espécies eram consideradas como parte dos géneros Dracaena ou Pleomele).
- Danae Medik. — com apenas uma espécie:
- Danae racemosa (L.) Moench — nativa do Médio Oriente (excepto a Península Arábica).
- Dasylirion Zucc. — com cerca de 20 espécies nativas do sudoeste dos Estados Unidos e do México.
- Disporopsis Hance — com cerca de 6 espécies, nativas do Sueste Asiático.
- Dracaena Vand. ex L. — compreende cerca de 113 espécies, na sua maioria nativas das regiões tropicais da África e Ásia.
- Eriospermum Jacq. ex Willd. — compreende cerca de 115 espécies, nativas das regiões tropicais do sul da África.
- Heteropolygonatum M.N.Tamura & Ogisu — com cerca de 10 espécies, nativas do sul da China e do norte do Vietname.[4]
- Liriope Lour. — com cerca de 6 espécies, nativas de uma vasta região que vai da China e Vietname até ao Japão e ao norte das Filipinas.
- Maianthemum F.H.Wigg. — com cerca de 39 espécies, nativas das regiões temperadas do hemisfério norte e da América Central.
- Nolina Michx. — com cerca de 27 espécies, nativo do sul dos Estados Unidos e do México; é o género tipo da subfamília.
- Ophiopogon Ker Gawl. — com cerca de 68 espécies, é nativo de uma região que vai desde os Himalaias ao Japão e Malésia, expandido-se pela Ásia Oriental.
- Peliosanthes Andrews — com cerca de 16 espécies, distribuídas principalmente pelo sudeste da Ásia.
- Polygonatum Mill. — com cerca de 71 espécies, com distribuição nas regiões temperadas do hemisfério norte, especialmente no sudoeste da China.
- Reineckea Kunth — com apenas uma espécie:
- Reineckea carnea (Andrews) Kunth — nativa da China e Japão.
- Rohdea Roth (Titragyne Salisb. nom. superfl., Tilcusta Raf., Campylandra Baker, Gonioscypha Baker) — compreende desde 2010 cerca de 17 espécies, nativas na região que vai desde o leste dos Himalaia até ao Japão e Indochina.[43]
- Ruscus L. — com 7 espécies, nativas da Macaronésia, Europa Ocidental e das margens do Mediterrâneo, estendendo-se pelo Médio Oriente até ao Irão.
- Sansevieria Thunb.) — com cerca de 66 espécies, nativas da África, Madagáscar e da Arábia até ao Sul da Ásia.
- Semele Kunth — inclui 3 espécies,[4] entre as quais:
- Semele androgyna (L.) Kunth — nativa da Macaronésia.
- Speirantha Baker — com apenas uma espécie:
- Theropogon Maxim. — inclui apenas uma espécie:
- Theropogon pallidus (Wall. ex Kunth) Maxim. — nativa da região dos Himalaias e da China.
- Tupistra Ker Gawl. (sin.: Macrostigma Kunth, Platymetra Noronha ex Salisb., Tricalistra Ridl.) — as cerca de 14 espécies ocorrem na Ásia.
Referências
Bibliografia
Ligações externas
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