Goździkowate

Goździkowate (Caryophyllaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych należąca do rzędu goździkowców. Liczy w zależności od ujęcia systematycznego od ok. 2300 do ok. 3300 gatunków^[2][3]. W obrębie rodziny wyróżniana jest zmienna liczba rodzajów, zwykle wynosząca ok. 88^[3]. W przypadku włączenia drobnych rodzajów w zbiorowe, np. monofiletyczny w szerokim ujęciu rodzaj Silene, liczba rodzajów spada do 82. Z kolei, jeśli podzieli się wszystkie rodzaje parafiletyczne i polifiletyczne wówczas liczba rodzajów rośnie do 120^[3]. W aktualizowanej bazie Plants of the World Online wyróżnianych jest 105 rodzajów^[4]. Rodzina jest rozprzestrzeniona na wszystkich kontynentach, włącznie z przedstawicielem rosnącym na Antarktydzie. Najbardziej zróżnicowana jest na półkuli północnej, zwłaszcza w rejonie śródziemnomorskim.

Goździkowate

Goździk pyszny
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	goździkopodobne
Rząd	goździkowce
Rodzina	goździkowate
Nazwa systematyczna
Caryophyllaceae Juss. Gen. Pl.: 299. 4 Aug 1789

Morfologia (gwiazdnica pospolita)

Diagram kwiatowy (po lewej smółka, po prawej lepnica)

Lepnica czerwona

Lepnica francuska

Do rodziny należą niemal wyłącznie rośliny zielne o liściach naprzeciwległych. Szereg gatunków o dużych kwiatach, zwłaszcza z rodzaju goździk, uprawianych jest jako rośliny ozdobne^[5].

Rozmieszczenie geograficzne

Goździkowate te występują na wszystkich kontynentach, przede wszystkim jednak w krajach o klimacie umiarkowanym na półkuli północnej^[6]. Centrum zróżnicowania jest obszar śródziemnomorski i południowo-zachodnia Azja^[3]. Tam też występuje znakomita większość z 54 endemicznych rodzajów o niewielkich zasięgach^[7]. Wiele taksonów związanych jest z obszarami górskimi^[7]. Bardzo nieliczni przedstawiciele występują w Afryce na południe od Sahary, w Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii^[8].

W Polsce występuje w stanie dzikim ok. 100 gatunków z 24 rodzajów (w ujęciu systematycznym Plants of the World Online)^[9][4].

• Atocion
• czerwiec Scleranthus
• goździcznik Petrorhagia
• goździeniec Illecebrum
• goździk Dianthus
• gwiazdnica Stellaria (w tym kościenica Myosoton)
• honkenia Honckenya
• karmnik Sagina
• kąkol Agrostemma
• lepnica Silene (w tym: firletka Lychnis, bniec Melandrium, wyżpin Cucubalus)
• łyszczec Gypsophila (w tym krowiziół Vaccaria)
• mokrzyca Minuartia
• mokrzycznik Holosteum
• możylinek Moehringia
• muchotrzew Spergularia
• mydlnica Saponaria
• nadbrzeżyca Corrigiola
• piaskowiec Arenaria
• połonicznik Herniaria
• Psammophiliella
• rogownica Cerastium
• słonecznica Heliosperma
• smółka Viscaria
• sporek Spergula

Morfologia

Pokrój

Zwykle rośliny zielne (zarówno jednoroczne, jak i byliny), rzadko krzewy lub półkrzewy^[8], wyjątkowo pnącza (Schiedea) i niewielkie drzewka (Spergularia manicata)^[10]. Pędy często są zgrubiałe w węzłach^[8][10] i o budowie kseromorficznej^[10]. System korzeniowy jest zwykle palowy, nierzadkie są bulwy korzeniowe. Rośliny wieloletnie często niekorzystny okres roku przeżywają w postaci drewniejących korzeni. Rzadko w tej rodzinie obecne są kłącza^[11].

Liście

Liście pojedyncze, całobrzegie, ułożone naprzeciwlegle (tylko w plemieniu Corrigioleae liście skrętoległe)^[2], czasem okółkowe^[11] i często u nasady zrośnięte^[8]. Przylistków zwykle brak, jeśli obecne (tylko u Polycarpae, Paronychiae i Corrigioleae^[10]) to są łuskowate, ościste^[8]. Blaszki są pojedyncze i całobrzegie, siedzące lub ogonkowe^[11].

Kwiaty

Rzadko pojedyncze, zwykle zebrane w kwiatostany wierzchotkowe, groniaste, wiechowate, czasem w główkowate i baldachowate^[8]. Zwykle są obupłciowe, rzadko jednopłciowe lub klejstogamiczne^[8]. Niemal zawsze promieniste (rzadko słabo grzbieciste)^[11], najczęściej 5-krotne (rzadziej 4-krotne)^[11] i zróżnicowane na kielich i koronę. Dolna, bliższa nasadzie część płatków jest zwężona tworząc tzw. paznokieć^[5]. Część górna, szeroka, całobrzega lub w różnym stopniu wcinana, nierzadko podzielona głęboko na dwie części^[8]. Pręcików jest 5 lub 10, odpowiednio w jednym lub dwóch okółkach. Słupek zbudowany jest z pięciu lub rzadziej trzech lub dwóch owocolistków. Zalążnia jest górna, jednokomorowa lub w dolnej części z niepełnymi przegrodami w liczbie odpowiadającej liczbie owocolistków^[8]. Czasem wzniesiona jest na gynoforze^[11]. Zalążki kampylotropowe (zgięte)^[8] lub proste rozwijają się na łożysku środkowym mającym postać kolumny^[5][12]. Szyjek słupka jest od 2 do 5, rzadko szyjka jest pojedyncza^[8].

Owoce

Przeważnie torebki otwierające się na szczycie ząbkami w liczbie odpowiadającej lub dwa razy większej od liczby owocolistków^[10], czasem też pękające z boku^[12], rzadziej niełupki, orzeszki lub jagody^[12][10]. Nasiona zwykle liczne (gdy owocem jest torebka), rzadziej są jedno- lub dwunasienne^[8][11]. Nasiona są drobne, zwykle z urzeźbioną łupiną nasienną^[10].

Systematyka

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana dla szarłatowatych (Amaranthaceae) i Achatocarpaceae w obrębie rzędu goździkowców należącego do dwuliściennych właściwych:

←

Rhabdodendraceae Simmondsiaceae – simondsjowate Asteropeiaceae Physenaceae Macarthuriaceae Microteaceae Caryophyllaceae – goździkowate Achatocarpaceae Amaranthaceae – szarłatowate Stegnospermataceae Limeaceae – libawowate Lophiocarpaceae Kewaceae Barbeuiaceae Gisekiaceae Aizoaceae – pryszczyrnicowate Phytolaccaceae – szkarłatkowate Sarcobataceae Nyctaginaceae – nocnicowate Petiveriaceae Molluginaceae – ugłastowate Montiaceae – zdrojkowate Halophytaceae Basellaceae – wyćwiklinkowate Didiereaceae Talinaceae – porwinkowate Anacampserotaceae Portulacaceae – portulakowate Cactaceae – kaktusowate

Podział rodziny i relacje filogenetyczne w jej obrębie

Rodzina tradycyjnie dzielona jest ze względu na kryteria morfologiczne na trzy podrodziny: mokrzycowe (Alsinoideae Burnett [Minuartioideae DC.]), lepnicowe (Silenoideae [Caryophylloideae] Arn.) i paznokciowe (Paronychioideae A. St. Hil. ex Fenzl [Illecebroideae Arn.])^[3]. Kryteria służące do klasyfikacji roślin do tych trzech podrodzin to obecność lub brak przylistków oraz stopień zrośnięcia działek kielicha i płatków korony. U paznokciowych liście mają wyraźne przylistki, a listki okwiatu pozostają wolne lub są słabo zrośnięte. U mokrzycowych liście pozbawione są przylistków, płatki korony są wolne, działki też są wolne lub rzadziej zrośnięte. U lepnicowych liście są bez przylistków, działki są zrośnięte w rurkę, między okółkiem kielicha i koroną występuje odcinek wzniesionego dna kwiatowego zwany antoforem^[6]. Po zastosowaniu metod molekularnych okazało się, że z tradycyjnych podrodzin tylko lepnicowe stanowią takson monofiletyczny^[2][3]. Paronychioideae tworzą grad bazalny w obrębie rodziny^[11]. Dla przedstawienia systematyki rodziny odzwierciedlającej powiązania filogenetyczne wyróżnia się 11 plemion^[2][3]:

goździkowate	Corrigolieae Paronychieae Polycarpeae Sperguleae Sclerantheae Sagineae Arenarieae Alsineae Sileneae Caryophylleae Eremogeneae

Nazwy polskie rodzajów według^[13][9][14]

Nadbrzeżyca nadrzeczna

Plemię Corrigioleae

• Corrigiola L. – nadbrzeżyca
• Telephium L. – wronilec

Paronychia kapeli

Plemię Paronychieae

• Achyronychia Torr. & A. Gray
• Cardionema DC.
• Chaetonychia (DC.) Sweet
• Cometes L. – śmitława
• Dicheranthus Webb
• Gymnocarpos Forssk. (w tym Sclerocephalus Boiss.)
• Herniaria L. – połonicznik
• Illecebrum L. – goździeniec, goździkowiec
• Paronychia Mill. – paronychia
• Philippiella Speg.
• Pollichia Aiton
• Pteranthus Forssk.
• Scopulophila M. E. Jones
• Sphaerocoma T. Anderson

Plemię Polycarpeae

• Cerdia DC.
• Drymaria Willd. ex Schult.
• Haya Balf. f.
• Krauseola Pax & K. Hoffm.
• Loeflingia L. – wianorostka
• Microphyes Phil.
• Ortegia L. – dzierwota
• Pirinia M. Král
• Polycarpaea Lam.
• Polycarpon Loefl. ex L. – polikarpon
• Polytepalum Suess. & Beyerle
• Pycnophyllum J. Rémy
• Stipulicida Michx.
• Xerotia Oliv.

Honkenia piaskowa

Plemię Sperguleae

• Spergula L. – sporek
• Spergularia (Pers.) J. Presl & C. Presl – muchotrzew (w tym Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel)
• Rhodalsine J.Gay

Plemię Sclerantheae

• Honckenya Ehrh. – honkenia
• Lepyrodiclis Fenzl
• Mcneillia Dillenb. & Kadereit
• Minuartiella Dillenb. & Kadereit
• Mononeuria Rchb. (w tym Geocarpon Mack.)
• Pseudocherleria Dillenb. & Kadereit
• Schiedea Cham. & Schltdl.
• Scleranthus L. – czerwiec
• Triplateia Bartl.
• Wilhelmsia Rchb.
• Minuartia L. – mokrzyca

Plemię Sagineae

• Bufonia L. – bufonia
• Colobanthus Bartl. – kolobant
• Drypis L. – goździanek, kolannik
• Facchinia Rchb.
• Sabulina Rchb.
• Sagina L. – karmnik

Plemię Arenarieae

• Arenaria L. – piaskowiec
• Moehringia L. – możylinek

Gwiazdnica gajowa

Plemię Alsineae

• Adenonema Bunge
• Brachystemma D. Don
• Cerastium L. – rogownica
• Dichodon (Reichenbach) Reichenbach
• Eremogone Fenzl
• Hartmaniella M.-L. Zhang & Rabeler
• Holosteum L. – mokrzycznik
• Lepyrodiclis Fenzl
• Mesostemma Vvedensky
• Moenchia Ehrh. – menchia
• Nubelaria Sharples & Tripp
• Odontostemma Bentham
• Plettkea Mattf.
• Pseudostellaria Pax
• Rabelera Sharples & Tripp
• Reicheella Pax
• Shivparvatia Pusalkar & D. K. Singh
• Stellaria L. – gwiazdnica (w tym kościenica Myosoton Moench)
• Thurya Boiss. & Balansa
• Thylacospermum Fenzl

Torebka z nasionami kąkola polnego

Plemię Sileneae^[15][16]

• Agrostemma L. – kąkol
• Atocion Adans.
• Eudianthe (Rchb.) Rchb.
• Heliosperma (Rchb.) Rchb. – słonecznica
• Petrocoptis A. Braun ex Endl. – petrokoptis
• Silene L. – lepnica (w tym: firletka Lychnis L., bniec Melandrium Röhl., wyżpin Cucubalus L.)
• Viscaria Bernh. – smółka

Saponaria pumila

Plemię Caryophylleae

• Acanthophyllum C. A. Mey.
• Bolanthus (Ser.) Rchb.
• Cyathophylla Bocquet & Strid
• Dianthus L. – goździk (w tym Velezia L. – głazotek)
• Gypsophila L. – łyszczec, gipsówka (w tym Vaccaria Wolf – krowiziół)
• Heterochroa Bunge
• Petroana Madhani & Zarre
• Petrorhagia (Ser.) Link – goździcznik
• Psammophiliella Ikonn.
• Psammosilene W. C. Wu & C. Y. Wu
• Saponaria L. – mydlnica

Rodzaje o niejasnej pozycji filogenetycznej w obrębie rodziny:

• Cherleria L., Habrosia Fenzl, Pentastemonodiscus Rech. f.

Nazewnictwo

Nazwa naukowa rodziny wywodzi się od dawnej nazwy łacińskiej czapetki pachnącej (obecnie Syzygium aromaticum, dawniej Caryophyllus aromaticus). Powodem nawiązania do tego gatunku jest jego zapach przypominający woń przedstawicieli goździkowatych^[6].

Znaczenie użytkowe

Goździki różnych odmian ozdobnych

Wielu przedstawicieli tej rodziny uprawianych jest jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzaju goździk (Dianthus) i łyszczec (=gipsówka Gypsophila). Niektóre gatunki z rodzaju łyszczec i mydlnica (Saponaria) o dużej zawartości saponin wykorzystywane były jako środki piorące^[6]. Goździk ogrodowy (Dianthus caryophyllus) uprawiany jest od czasów starożytnych jako roślina ozdobna, ceniona za zapach, służąca też za źródło dla olejów wykorzystywanych do wyrobu mydeł^[11]. Rośliną jadalną spożywaną przez Inuitów jest honkenia piaskowa (Honckenya peploides). Gypsophila capillaris wykorzystywana jest we wschodniej części basenu Morza Śródziemnego do aromatyzowania chałwy. Jadalne są też młode pędy gwiazdnicy pospolitej (Stellaria media), pospolitego chwastu^[11]. Chwastami w uprawach są też liczne inne gatunki z tego rodzaju, a także karmnik (Sagina) i rogownica (Cerastium)^[10].