ヨコエビ (横蝦、横海老)は、甲殻亜門 ・軟甲綱 ・端脚目 (ヨコエビ目)に含まれ、ワレカラ とクジラジラミ を除くSenticaudata亜目 に、Hyperiopsidea亜目 ,Amphilochidea亜目 ,Colomastigidea亜目 の3亜目を加えたものを指す。かつてはヨコエビ亜目(Gammaridea )の総称であったが、2013年にヨコエビ亜目の一部のグループとワレカラ亜目(Caprelidea)を合せたSenticaudata 亜目が設けられ( Lowry & Myers 2013 ) 、その後ヨコエビ亜目がHyperiopsidea 亜目,Amphilochidea 亜目,Colomastigidea 亜目の3亜目に分離され、現在に至る( Lowry & Myers 2017 ) 。
以下、和名は 佐藤・伊藤 (1980),マグローヒル科学技術用語大辞典編集委員会 (1996),篠田 (2006),有山 (2022) に拠った。
水深10,898mの深海で撮影されたカイコウオオソコエビ Hirondellea gigas
端脚類の中でも特に種分化 が進んだグループで、幅広い環境に多くの種が分布している。世界から9237種が知られており( Lowry & Myers 2017 ) 、日本からは2021年現在で493種について確実な報告がある( 有山 2022 ) 。また、10,000m以深のチャレンジャー海淵 においても生息が確認されている[1] 。淡水 にも、温帯 や冷帯 を中心に1800種以上が見つかっている。陸生のものはそれらに比べれば少ないが、それでも200種以上が海岸 の草むらや森 の落ち葉 の下に生活している。
スコットランド で撮影されたハマトビムシ科 の一種Talitrus saltator
野外においてしばしば高い密度で生息するため、自然界では分解者 として、また他の動物の餌として重要である。たとえば河口 域において、ヨコエビ類が堆積した落ち葉を食べ分解すると同時に、魚類 の餌となっている事例が知られている( 櫻井 2004 ) 。人間にとっての利用価値はほとんどないが、乾燥させたものがカメ のカルシウム 補給用の餌として販売されている。また、海水魚の飼育においてネズッポ 類マンダリンやタツノオトシゴ ・ヤッコ などが人工餌に餌付かない場合に生き餌として与えることがあるほか、食べかすの掃除等を目的として水槽内に繁殖させることもある。
胸部は7節に分かれ、腹部は3節、尾部は種によるが基本は3節存在する
名称に「エビ 」とあるが十脚目 (エビ目)ではない 。体長は種により異なり、数mmから十数cmに及ぶが、多くは数mm程度しかなく、1cmを超える種は限られている。ヨコエビ科(Gammaridae )など代表的な種において、体は左右に平たく、横から見ると半円形に似ている。エビ(十脚目)とヨコエビとの主な相違点として、以下の形態的特徴が挙げられる。
エビ類は眼柄 と背甲 をもつが、いずれもヨコエビ類にはない
エビ類の触角 は全体が鞭状に伸長し、脚(歩脚)も全体が細長い
エビ類のエラ は高度に発達し羽毛状の構造をもつが、ヨコエビ類のそれは基本的に単純な袋状である
エビ類では尾節の前半5節が遊泳脚をもった腹節となるが、ヨコエビ類は前半3節が腹節となる
エビ類は腹部に卵を抱える構造をもつが、ヨコエビ類は胸部に抱卵する
咬脚は多様な形態を示し、雄間闘争や採餌に用いられる
2対の触角 を具え、第1触角 には3節,第2触角 には5節の柄部 があり、そこから数節~数十節に及ぶ主鞭 が生じる。種により第1触角主鞭の根元に副鞭 と呼ばれる短い鞭部を生じる。主鞭にヘラ状感覚毛 (aesthetasc)やボタン状感覚器 (calceolous),あるいはcallynophoreという器官をもつものが知られるが、種類によりこれを欠く( Bousfield 1994 ) 。複眼 は頭部の外骨格に埋没している。基本的に複眼は1対だが、中央部で癒合するもの(クチバシソコエビ科)、2対具えるもの(スガメソコエビ科)、個眼が分散傾向を示すもの(ナギサヨコエビ科の一部)、全く退化するもの(マミズヨコエビ科など暗居性種)が知られる。
第1,2胸脚(歩脚)は特に咬脚 と呼ばれており、種によって様々な形状を見せる。左右非対称に発達するもの(メリタヨコエビ科の一部)や、全く消失するもの(マルハサミヨコエビ科の一部)も知られる。咬脚は多くが何かをつかむ機能を持っており、雄間闘争や捕食などに用いているとされる。ヨコエビ類のエラ は各胸脚の底節板に生じるが、エラをもつ胸脚は種類により異なる。基本的に単純な袋型をしているが、種により表面に虫垂様の突起を生じる。また、胸節下側の中央部分に胸節鰓をもつグループも知られる。
メスが卵を抱える器官である覆卵葉も、底節板から生じる。
腹節には遊泳を行う腹肢 を具える。腹肢には2つの副肢があり、羽毛状の剛毛を密生する。
尾節には、2つの副肢を具えた尾肢 を1対ずつ具えるが、種により副肢は片方または両方が消失する。肛門 は第3尾肢の付け根付近に位置し、その上には尾節板 と呼ばれる器官がある。尾節板にはしばしば種の特徴が表れ、形態分類を行う上で重要である。
生活様式
ヨコエビ類の多くは水生の底生生物 だが、なかには遊泳するもの、さらには陸生のものもいる( 大塚 & 駒井 2008 ) 。
陸上生活をするハマトビムシ科の種は跳躍力に優れ、それぞれの和名も「~トビムシ」 と名付けられている(トビムシ目 (粘管目)の動物も「トビムシ」と呼ばれるが、同じ節足動物門ではあるものの亜門 レベルで異なる別物である)。ハマトビムシ科のジャンプは脚ではなく、腹部を下に曲げてバネとする。高さは体の数十倍から100倍に達し、捕食者の眼をくらませるのに役立つ。
底質内に潜り込む習性をもつものや近底遊泳性の種には、「ソコエビ」 との和名がつけられている。深海産は大型化する傾向があり、中には20数cmにも達する大型種もいる。
チェコ で撮影された高密度に生息する淡水性ヨコエビ類
石の下などの隙間に棲むものは体を横に倒して生活することが多く、和名が「ヨコエビ」とつけられている。石をひっくり返すと腹部を激しく振って泳ぎだすが、深い水中ではふつうに体を立てて泳ぎ、再び石などの下に入り込む。これらの種は第5~7胸脚を三脚のように展開して平面上を歩き回ることができ、岩や海藻 の表面も横向きのまま移動することがある。
被食
哺乳類
バイカル湖 には多数のバイカルアザラシ が生息しているが、植物プランクトンに乏しく生産性の低い閉鎖水系でこれほど水生哺乳類が繁栄することは異例とされている。研究者がアザラシにカメラを取り付けて調査したところ、夜間に頻繁に潜水してヨコエビの一種Macrohectopus branickii を1匹ずつ捕食し、その数は1日4300匹と見積もられた。バイカルアザラシの歯には特殊なギザギザ構造があり、小さなヨコエビを捕食するたびに歯の隙間から水を排出することで、効率よい捕食が可能になっていると推定される。魚類より栄養段階の低いヨコエビを捕食することが、栄養の乏しい環境でも水生哺乳類が繁栄できる要因の一つと考えられている[2] 。
海底に潜むスガメソコエビ科がコククジラ の主要な餌となっている( 内田 1993 ) 。
知床 では潮間帯 上部に生息するヨコエビ類がヒグマ Ursus arctos の餌となっているとの報告がある[3] 。
魚類
海水域および淡水域において、ヨコエビ類に高い選好性をもつ魚類が知られている。例えば、ヒラメ 幼魚においてヨコエビ類(アゴナガヨコエビ科)に対して正の選択性が確認されている( 片山 2007 ) 。
ビワマス の餌としてアナンデールヨコエビ が圧倒的な割合を占めている( 藤岡 2016 ) 。
軟体動物
深海生物のメンダコ は小型甲殻類や多毛類を餌としているが、飼育餌料としてヨコエビ類が特に優れているとされる[4] 。
その他
アリ に捕食されるハマトビムシ類
ハマトビムシ科の一種Orchestia gammarellus が覆卵葉内に卵を抱いている様子
繁殖
ヨコエビ類はメスの産卵直後に体外受精 を行い、卵 および孵化 直後の幼体 はメスの覆卵葉内で一定期間保護される。トンガリドロクダムシにおいて三倍体 と思われる雌雄の形質 を具えた個体 が発見されることがある( Chapman 2007 ) ものの、普通は雌雄異体 である。他の小型甲殻類 と同様、メスは脱皮 直後の外骨格 が柔らかいうちにしか産卵しないため、オスがメスを獲得する戦略は多様に発達している。典型的な様式は以下の通りである( Bellan-Santini 2015 ) ( Beermann, Dick & Thiel 2015 ) 。
探索
主に触角 を用い、嗅覚 によって繁殖 適期のメスを察知する。
交尾前ガード
種 に特有の方法によってメスを捕捉することで、受精 可能なわずかな時間を逃さないようにする。
ハマトビムシ上科,ヨコエビ上科,ハッジヨコエビ上科のように同じ向きで背面から抱え込むスタイルが一般的だが、マミズヨコエビ科やヨロイヨコエビ科は背面から交差するように捕捉する。
ハレム形成
雄間闘争 によりオスが複数のメスを獲得し、支配下に置く。
カマキリヨコエビ科では巣穴が密集したコロニー 上で闘争が行われる。
砂粒や貝殻片でできた筒に入って移動する習性のあるヤドカリモドキ類においては、オスが自分の巣にメスの巣を合体させ、オスが複数のメスを持ち歩くようなかたちで独占する(ポータブル・ハレム)という、珍しい生態 が知られている。
摂餌
ヨコエビ類の食性は植食,肉食,懸濁物食など多様である。ただし、特化した食性をもつグループは限定的であり、大部分のヨコエビ類は、水中に浸漬した動植物組織や有機砕屑物であれば何でも食べるいわば「掃除屋」の役割を果たしていると考えられている。以下に代表的な摂餌様式を示す。
捕食者
クチバシソコエビ科は砂中に潜り、複眼 が発達した頭部だけを水中へ出して獲物を探す。
日周鉛直運動を行う例が報告されているタテソコエビ科も捕食性を示す。
ヨロイヨコエビ科は海底に潜み、獲物を待ち伏せて捕食する。
ヨコエビ類は沈木に生息する生物群集に含まれることもある
腐肉食者
バイカル湖 に生息するアカントガンマルス科のヨコエビ類は湖底を徘徊して魚類 の死骸を漁ると考えられている。
フトヒゲソコエビ上科は普段は底質中に潜んでおり、餌となる動物の死骸などが沈んでいると水中を遊泳して群がる。
人の水死体 も、しばしばヨコエビによって損壊される[5] 。
懸濁物食者
潜砂性ヨコエビの一部と造管性ヨコエビのほとんどが有機懸濁物を食べていると考えられる。
ヨコエビ類は、底質の表面に堆積したり水の流れに乗って漂っている懸濁物を、触角 や咬脚を用いて集める。また、腹肢を使って水流を起こし、棲管内部や底節板の隙間を通過させることによって、効率よく浮遊物 を捕集しているとされている。この行動は摂餌のみならず、自身の呼吸 や卵 に新鮮な水を供給することにも役立っていると考えられている。
アンフィポッド・シルク
ヒゲナガヨコエビ科は、主に保育のため海藻 をつづりあわせて巣を作る。ドロクダムシ科やカマキリヨコエビ科は、泥 や砂 の管を作り、その中に棲む。ホソツツムシ属Cerapus やCyrtophium は、緻密に作られた筒状の巣に入ったまま水中を泳いで移動する( Giles 1885 ) 。ヤドカリモドキ類は巻貝 の殻に小石や貝殻片をつなげてその中に棲み、巣をひきずるように移動する。シャクトリドロノミ科Dyopedos や Dulichia はマスト 状の構造物を形成し、子供を止まらせてしばらく同居する。これらを作成するために用いられる分泌物は第3,4胸脚にある分泌腺でつくられ、指節先端からセメント状ないし糸状になって排出されるため、アンフィポッド・シルクと呼ばれている。
オオオキソコエビEurythenes gryllus
オオオキソコエビ [8] Eurythenes gryllus
深海産の大型種で体長15cmほどにもなる。体色は赤で目は白色。カイコウオオソコエビ と同様に体内に深海の水圧に対するように脂肪分を体内に多く貯え、この脂肪を海水よりも軽くして数千メートルの深海底よりもやや上方を泳いで、エサとなる生物の死体を捜す。
ダイダラボッチ [8] Alicella gigantea
ダイダラボッチ科 (Alicellidae )・ダイダラボッチ属(Alicella )。前種よりも更に大型となるヨコエビの中でも最大級の種類で、体長30cm以上にもなる巨大種であり、同じく数千メートルの深海底を体内脂肪分を利用して浮力調節し、深海に落ちてきた生物の遺体を食べる。体色は淡褐色。
新江ノ島水族館 で展示されているカイコウオオソコエビ(マリアナ海溝 の水深10900mで採集)
カイコウオオソコエビ Hirondellea gigas
世界でもっとも深い場所から見つかった動物の1つで、水深6000メートル以深の超深海底にのみ生息する( 土田 2008 ) 。
ヒメハマトビムシ (種群)
ハマトビムシ科 (Talitridae )。体長は1cmほどで、体色は青灰色や赤灰色をしている。海岸の満潮線付近に多数生息し、ふだんは砂の中や石の下にもぐっている。流れ着いた海藻 や動物の死骸などを餌としており、それらを持ち上げるとたくさんの個体がピョンピョンと飛び跳ねる。他のヨコエビ類と比較してかなり発達が弱いものの遊泳脚(腹肢)をもち、水中を泳ぐこともできる。従来ヒメハマトビムシと呼ばれてきた種には複数の種が含まれるが、識別するためには非常に微細な形質を検討する必要がある。
オカトビムシ Morinoia humicola
ハマトビムシ科 (Talitridae )・モリノオカトビムシ属 (Morinoia )。体長7-8mm。沼地や休耕田の周辺などに生息する陸生のヨコエビ。
ニッポンヨコエビ Gammarus nipponensis
ヨコエビ科 (Gammaridae )・ヨコエビ属 (Gammarus )。体長は1 cmほどで、体色は黄褐色をしている。水のきれいな川の、落ち葉や石の下に生息する。
ディケロガマルス・ヴィロースス Dikerogammarus villosus (Killer shrimp )
ヨコエビ科 (Gammaridae )・Dikerogammarus 属。カスピ海 ・黒海 原産のヨコエビの仲間。
アカントガンマルス ビクトリィ Acanthogammarus victorii
Acanthogammaridae 科。バイカル湖 に固有のヨコエビで、淡水性ヨコエビの中では桁違いに大きく、背面に長く鋭いトゲをもっている。琵琶湖博物館 ではロシア から譲り受けた個体を生体展示しており、世界で初めて幼体の養育に成功したことで話題となった[9] 。
キョウトメクラヨコエビ Pseudocrangonyx kyotonis
メクラヨコエビ属(Pseudocrangonyx )。島根県 ,京都府 などの洞窟 や井戸 などで発見されている(洞穴生物 )。体長は数mmほどで、体は半透明の白色をしていて、名のとおり目が退化 している。メクラヨコエビ属は四国や北海道などに複数種が生息しているほか、ユーラシア極東部にも分布する。
フロリダマミズヨコエビ Crangonyx floridanus
マミズヨコエビ属(Crangonyx )。1989年に古利根沼 で確認されて以降、日本各地で発見が相次いでいる外来種。日本在来の淡水ヨコエビとは異なり、比較的水質の悪い場所でも生息できる。
分類体系はLowry and Myers (2013, 2016, 2017, 2019, 2020)に基づき、その後の研究 - ( Sidorov et al. 2018 ) , ( Ariyama & Hoshino 2020 ) , ( Alves, Lowry & Johnsson 2020 ) - で改訂された部分は個別に反映させた。
人体への被害
1965年、九州 の志賀島 沖にて、大きく損傷を受けた小型木造漁船が漂流しているのが発見され、衝突事故によるものと思われた。しかし、船内に人影はなく、直ちに周辺海域で乗員の捜索が行われた。翌日、近くの水深十数mから1体の遺体が発見されたが、着衣から露出した顔面や頸部を中心に激しく損傷しており、部分的に白骨化がみられるなど、死後かなりの日数が経過している様子であった。剖検 を行ったところ、着衣の下には新鮮な組織が残存しており、行方不明となっていた乗員であると確認された。遺体の各所にはナイカイツノフトソコエビOrchomenella littoralis (フトヒゲソコエビ類)やウミホタル などが付着・侵入していた。肺 内部に多種の珪藻 が見出されたことから死因は溺死であり、骨折痕がないことからスクリュー での創傷はなく、生物による摂食が行われて遺体が損壊したものと結論付けられた。また、後日加害船の航海日誌などから事故の詳細が調査され、これら小型生物が遺体頭部の白骨化に要した時間は、十数時間と見積もられた( 永田, 福元 & 小嶋 1967 ) 。その他、類似した事例として、タダノツノアゲソコエビAnonyx nugax ,ヒメアナンデールヨコエビAnisogammarus fluvialis ,トンガリキタヨコエビAnisogammarus pugettensis が関与したケースも報告されているが、白骨化には至っていない( 小関 & 山内 1964 ) 。ヨコエビやその他小型甲殻類による食害の初期には、粟粒大~小豆大の円形の食痕を生じ、それが進行するとあたかも切り取られたかのように部位の欠損がみられるようになるという。
2017年、オーストラリア の砂浜で冷たい海水に30分浸かっていた少年が、気づかない間に足首に無数の細かな傷を負い出血が止まらなくなるという事態に見舞われた[13] 。医療機関では原因を突き止めることができなかったため、後日父親は現場で生肉を使用して容疑者となる生物を捕獲した。捕獲された生物は、専門家がフトヒゲソコエビ類 と同定した[14] 。このグループは腐肉食性を示すため、集団で餌を食べていた近くに長時間留まっていたことなどが被害の一因とも推測されているが、極めて珍しいケースと考えられている。なお、一部報道にてウミノミ という名称が用いられているが、これはヨコエビ類ではなくクラゲノミ亜目 を指す語であり、誤用である[15] 。
NHKスペシャル ディープ オーシャン超深海 地球最深(フルデプス)への挑戦 2017年8月27日(日)午後9時00分~9時49分放送
Dybowski 1926 Bull. internat. Acad. Cracovie, (B) 1926:61.
Barbour, T. (1943), “The Sea and the Cave”, The Atlantic monthly : 99-103
"CASE3 身勝手な男心vs奇妙な女心". 日曜劇場 ATARU . 29 April 2012. TBS 系。
Alves, J.; Lowry, J.; Johnsson, R. (2020), “A new superfamily and family of Hadziida (Amphipoda: Senticaudata), with a description of a new genus and new species from the Brazilian continental shelf”, Zootaxa 4184 (4), doi :10.11646/zootaxa.4779.4.8
有山啓之「ヨコエビとはどんな動物か?―形態・色彩・生態について― 」『Cancer』第4779巻、121-126頁、2016年。doi :10.18988/cancer.25.0_121 。https://doi.org/10.18988/cancer.25.0_121 。
有山啓之『ヨコエビ ガイドブック』海文堂 、2022年、160頁。ISBN 9784303800611 。
Ariyama, H.; Hoshino, O. (2020), “A new superfamily, family, genus and species of marine amphipod, Protodulichia scandens , from Japan (Crustacea: Amphipoda: Senticaudata: Corophiida)” , Journal of Natural History 53 (39-40): 2467-2477, https://doi.org/10.1080/00222933.2019.1704588
朝倉彰 著「甲殻類とは」、朝倉彰 編『甲殻類学』東海大学出版会 、2003年、27-28頁。ISBN 4486016114 。
Baeta, A.; Cabral, H; Marques, J.; Pardal, M. (2006), “Feeding ecology of the green crab, Carcinus maenas (L., 1758) in a temperate estuary, Portugal”, Crustaceana 79 : 1181-1193
Beermann, J.; Dick, J.; Thiel, M. (2015), “Social recognition in Amphipods: An overview” , in L. Aquiloni; E. Tricarico, Social Recognition in Invertebrates , https://www.researchgate.net/publication/277556474_Social_Recognition_in_Amphipods_An_Overview
Bellan-Santini, D. (2015), “Order Amphipoda Latreille, 1816” , in C.V. Klein, Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 5 , Koninklijke Brill NV , pp. 93-248, https://doi.org/10.1163/9789004232518_006
Bousfield, E.; Klawe, W. (1963), “Orchestoidea gracilis , a new beach hopper (Amphipoda: Talitridae) from lower California, Mexico, with remarks on its luminescence” , Bulletin, Southern California Academy of Sciences (Southern California Academy of Sciences) 62 (1): 6-8, doi :10.3160/0038-3872-62.1.1 , https://doi.org/10.3160/0038-3872-62.1.1
Bousfield, E.; Shih, C.-T. (1994), “The Phyletic Classification of Amphipod Crustaceans: Problems in Resolution” , Amphipacifica 1 (3): 76-134, https://www.biodiversitylibrary.org/part/218264#/summary
Chapman, John (2007), “Gammaridea” , in J.T. Carlton, The Light and Smith Manual Intertidal Invertibrates from Central California to Oregon. 4th edition , Universary California Press, pp. 545-618, https://hdl.handle.net/1957/4776
Freire, P.; Serejo, C. (2004), “The genus Trischizostoma (Crustacea: Amphipoda: Trischizostomidae) from the Southwest Atlantic, collected by the REVIZEE Program”, Zootaxa 645 : 1-15
藤岡康弘「さけます情報 サケ科魚類のプロファイル-14 ビワマス 」『SALMON情報』第10巻、49-52頁、2016年。http://salmon.fra.affrc.go.jp/kankobutu/srr/srr010_p49-52.pdf 。
古屋, 洋一; 今津, 佳子; 久米, 一成; 金子, 亜由美 (2011), “静岡県における外来種(フロリダマミズヨコエビ)の生態調査” (PDF), 静岡県環境衛生科学研究所報告 54 : 13-19, https://kaneiken.jp/nenpo/nenpo54.pdf
Giles (1885), “Natural history notes form HM's Indian marine survey steamer" Investigator", commander Alfred Carpenter, RN commanding. No. 1. On the structure and habits of Cyrtophium calamicola , a new tubicolous amphipod from the Bay of Bengal”, Journal of the Asiatic Society of Bengal 54 : 54-59
Goss-Custard, J. (1977), “Predator responses and prey mortality in Redshank, Tringa totanus (L.), and a preferred prey, Corophium volutator (Pallas)” , Journal of Animal Ecology 46 : 21-35, doi :10.2307/3944 , https://www.jstor.org/stable/3944
Grace, R. (1974), “Feeding behaviour of Stegnaster inflatus Hutton. (Class: Asteroidea, Family: Asterinidae).” (PDF), Tane 20 : 162-165, https://www.thebookshelf.auckland.ac.nz/docs/Tane/Tane-20/25%20Feeding%20Behaviour%20of%20Stegnaster%20inflatus.pdf
Grunberg, R.; Sukhdeo, M. (2017), “Temporal Community Structure in Two Gregarines (Rotundula gammari and Heliospora longissima ) Co-Infecting the Amphipod Gammarus fasciatus” , Journal of Parasitology 103 (1): 6-13, http://www.bioone.org/doi/abs/10.1645/16-47
Hart, C. (2013), “A new species of parasitic ostracod of the genus Acetabulastoma (Paradoxostomatidae, Paradoxostominae) with a discussion of the copulatory appendage homologies” , Notulae Naturae 442 : 1-11, https://books.google.co.jp/books?id=tUlD0xVRoe8C&printsec=frontcover&hl=ja&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false
飯田, 憲一 (2011) (PDF), えびかご漁業用人工蝟集餌料の開発 漁家経営安定を推進するえびかご漁業用ロングライフ人工蝟集餌料製造システムの開発(平成21~23年度) , https://www.hro.or.jp/list/industrial/research/iri/magazine/back/magazine52-1.pdf
Ishimaru, Shin-ichi (1994), “A catalogue of gammaridean and ingolfiellidean Amphipoda recorded from the vicinity of Japan”, Report of the Sado Marine Biological Station (Niigata University) (24): 29-86
Johanna, G.; Galbreath, S.; Smith, J.; Terry, R.; Becne, J.; Dunn, A. (2004), “Invasion success of Fibrillanosema crangonycis , n.sp. , n.g. : a novel vertically transmitted microsporidian parasite from the invasive amphipod host Crangonyx pseudogracilis ” , International Journal for Parasitology 34 : 235-244, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0020751903003138
Karaman, Godon (1976), “Contribution to the knowledge of the Amphipoda 80. Revision of the genus Pachyschesis Bazik. 1945 from Baikal Lake (Fam. Gammaridae)”, Poljoprivreda i Šumartvo 22 (4): 29-43
片山知史; 一色竜也; 張成年; 渡部諭史「相模湾におけるヒラメ種苗の摂食生態および摂食日周期性 」『神水セ研報』第2巻、37-41頁、2007年。CRID 1050282813674903296 。https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010742931 。
Kato, M. (1995), “The aspidistra and the amphipod”, Nature 377 : 293, doi :10.1038/377293a0
小関, 恒雄; 山内, 峻呉 (1964), “水中死体の水生動物による死後損傷” , 日本法医学雑誌 18 (1): 12-20, https://search.jamas.or.jp/link/ui/1964041674 ( 要購読契約)
Leduc, D.; Wilson, J. (2016), “Benthimermithid nematode parasites of the amphipod Hirondellea dubia in the Kermadec Trench”, Parasitology Research 115 : 1675-1682
Lowry, James; Myers, Allan (2013), “A Phylogeny and Classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda) (Online edition)” , Zootaxa 3610 (1): 1-80, doi :10.11646 , ISBN 978-1-77557-099-8 , https://doi.org/10.11646/zootaxa.3610.1.1
Lowry, James; Myers, Allan (2016), “Zaramillidae, a new amphipod family from the subantarctic Kerguelen Islands (Amphipoda, Senticaudata, Gammaroidea, Zaramillidae fam. nov. )”, Zootaxa 4169 (2): 387-389, doi :10.11646/zootaxa.4169.2.11
Lowry, James; Myers, Allan (2017), “A Phylogeny and Classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)” , Zootaxa 4265 (1): 1-89, doi :10.11646/zootaxa.4265.1.1 , http://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4265.1.1
Lowry, James; Myers, Allan (2019), “New genera of Talitridae in the revised Superfamily Talitroidea Bulycheva 1957 (Crustacea, Amphipoda, Senticaudata)” , Zootaxa 4553 (1): 1-100, https://doi.org/10.11646/zootaxa.4553.1.1
Lowry, James; Myers, Allan (2020), “A phylogeny and classification of the Talitroidea (Amphipoda, Senticaudata) based on interpretation of morphological synapomorphies and homoplasies” , Zootaxa 4778 (2): 281-310, https://doi.org/10.11646/zootaxa.4778.2.3
マグローヒル科学技術用語大辞典編集委員会, ed. (1996), マグローヒル科学技術用語大辞典 (第3版) , 日刊工業新聞社
Médoc, V.; Bollache, L.; Beisel, J.-N. (2006), “Host manipulation of a freshwater crustacean (Gammarus roeseli ) by an acanthocephalan parasite (Polymorphus minutus ) in a biological invasion context” , International Journal for Parasitology 36 (13): 1351-1358, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S002075190600258X
永田, 武明; 福元, 孝三郎; 小嶋, 亨 (1967), “フトヒゲソコエビ及びウミホタルによる水中死体損壊例” , 日本法医学雑誌 21 (5): 534-530, CRID 1520290884517148800 , https://search.jamas.or.jp/link/ui/1968037835 ( 要購読契約)
大塚攻; 駒井智幸 著「端脚目(Order Amphipoda)」、石川良輔 編集 編『節足動物の多様性と系統』岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房 〈バイオディバーシティ・シリーズ6〉、2008年、257-258頁。ISBN 9784785358297 。
櫻井泉「森林が河口域の水産資源に及ぼす影響 」(PDF)『北水試だより』第65巻、19-26頁、2004年。http://www.fishexp.hro.or.jp/exp/central/report/DAYORI/dayori65/mori.pdf 。
佐藤隼夫; 伊藤猛夫『改訂 無脊椎動物採集・飼育・実験法』北隆館、東京、1980年。
篠田, 授樹 (2006), 東京都の湧水等に出現する地下水生生物の調査. 研究助成・一般研究 , 28 , 全国書誌番号 :21265981 , https://iss.ndl.go.jp/books/R100000002-I000008619045-00
Shinobe, S.; Uchida, S.; Mori, H.; Okochi, I.; Chiba, S. (2017), “Declining soil Crustacea in a World Heritage Site caused by land nemertean.” , Scientific Reports 7 (1), doi :10.1038/s41598-017-12653-4 , https://doi.org/10.1038/s41598-017-12653-4
Sidorov, D.; Taylor, S.; Sharina, S.; Gontcharov, A. (2018), “Zenkevitchiidae fam. nov. (Crustacea: Gammaroidea), with description of new subterranean amphipods from extremely deep cave habitats”, Journal of Natural History 52 (23-24): 1509-153, doi :10.1080/00222933.2018.1482017
Suetsugu, Kenji; Sueyoshi, M. (2017), “Subterranean flowers of Aspidistra elatior are mainly pollinated by not terrestrial amphipods but fungus gnats”, Ecology 98 (11), doi :10.1002/ecy.2021
Tison, Annette; Taylor, Talus (1971) (French), Le voyage de Barbapapa , Paris: Les Livres di Dragon d'Or, ISBN 978-2-82120-129-3
Tomikawa, K.; Yanagisawa, M.; Higashiji, T.; Yano, N.; Vader, W. (2019), “A New Species of Podocerus (Crustacea: Amphipoda: Podoceridae) Associated with the Whale Shark Rhincodon typus ” , Species Diversity 24 : 209-216, doi :10.12782/specdiv.24.20 , https://doi.org/10.12782/specdiv.24.209
土田真二 著「カイコウオオソコエビ」、藤倉克則・奥谷喬司・丸山正 編『潜水調査船が観た深海生物』東海大学出版会、2008年、253頁。ISBN 9784486017875 。
内田安茂『わくわくウォッチング図鑑⑨ クジラ・イルカ』株式会社学習研究社 、1993年。ISBN 4-05-200315-2 。