PlantaginaceaeJuss., 1789 è una famiglia di piante spermatofitedicotiledoni in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori disposti a spiga o a capolino, zigomorfi (tipicamente labiati) o attinomorfi.[1]
Il nome della famiglia di queste piante deriva dal genere tipoPlantago L. la cui etimologia deriva dalla parola latina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte foglie basali di questa pianta simili a "piante di un piede".[2][3]
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione Genera Plantarum - 89. 1789 del 1789.[4]
Il portamento delle specie di questa famiglia è sia erbaceo (annuale, bienne o perenne) che arbustivo (come Veronica o Aragoa); sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente (Hippuris, Callitriche), solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua (sottofamiglia Gratioloideae). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. In altre specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato (sottofamiglia Digitalidoideae). I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette (anche rampicanti); in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso (in Callitriche i peli sono stellati). Nella tribù Callitricheae alcune specie sono monoiche. In Russelieae sono presenti specie epifite. Non sono presenti specie parassite (o semiparassite).[5][6][7][8][9][10][11]
Le foglie sono sia basali (formano una rosetta basale - tribù Plantagineae) che cauline con disposizione opposta (raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata). Possono essere sia sessili che picciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure da lanceolato-lineare (o oblungo-lanceolata) a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati o crenati o revoluti. Le foglie subemerse della tribù Callitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide all'apice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele (Plantago).
Le infiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o teste capitate, oppure sono racemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo (senza foglie). Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia (sottofamiglia Digitalidoideae). Nelle specie acquatiche l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali (sottofamiglia Gratioloideae). Le infiorescenze della tribù Callitricheae sono formate da fiori unisessuali. Nelle Globularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso.
I fioriermafroditi sono sottesi da alcune brattee (oppure no); sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno) e possono essere protogini. Se i fiori sono unisessuali allora quelli maschili sono isolati e sorretti da un peduncolo flessuoso, quelli femminili sono sessili alla base di quelli maschili.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme è quasi sempre gamosepalo formato da (3) 4 (5) sepaliembricati terminante con dei lobi più o meno uguali (calice attinomorfo); in altre specie il calice si presenta bilabiato (calice zigomorfo). Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.
La corolla, composta da (4) 5 petali, è gamopetala con forme tubolari (da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi). Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale (sottofamiglia Antirrhinoideae), può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modo patente (corolla attinomorfa). Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 (corolla zigomorfa). La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla è personata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi (sottofamiglia Gratioloideae). La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. In Callitricheae la corolla è assente.
L'androceo è formato da 4 stamididinami (raramente uno o due; fino a 8 nella sottofamiglia Digitalidoideae). Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide (sottofamiglia Antirrhinoideae). I filamenti sonoadanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla (epipetali). In alcune specie i filamenti sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z - sottofamiglia Gratioloideae). Le antere (sagittate), sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da due teche uguali e separate, ma confluenti all'apice. Le teche sono introrse e deiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta da tricominettariferi. L'androceo nei fiori staminali delle Callitricheae è formato da un singolo stame con uno snello filamento terminante in una antera reniforme con due loculi. I granuli pollinici sono tricolporati. Sono presenti specie monoteche.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi. La placentazione è assile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12]. Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo, spesso è piumato (rimpiazzando lo stigma) oppure da clavato a capitato. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.
I frutti, delle capsule con varie deiscenze (loculicide, setticide o porocide specialmente in Antirrhinoideae), sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti con pericarpo legnoso; in altre sono delle bacche (sottofamiglia Digitalidoideae). I semi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. L'endosperma è abbondante e in genere non è alveolato.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Per questa famiglia le varie tribù sono distribuite come indicato dalla tabella sottostante:[5]
Ulteriori informazioni Sottofamiglia, Tribù ...
Sottofamiglia
Tribù
Distribuzione/habitat
Antirrhinoideae
Antirrhineae
Distribuzione prevalentemente mediterranea (con un centro di distribuzione secondario nel Nord America) con climi più o meno temperati.
Cheloneae
Distribuzione relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro).
Distribuzione asiatica e africana per la sottotribù Dopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribù Gratiolinae con habitat che variano da quello tropicale a quello temperato.
Stemodieae
Distribuzione prevalentemente americana con habitat tropicali.
Digitalidoideae
Digitalideae
Distribuzione eurasiatica con habitat dei climi più o meno temperati.
Hemiphragma
Distribuzione dall'Himalaya alla Cina con habitat tipico dei pascoli alpini e delle fessure nelle rocce.
Sibthorpieae
Distribuzione: America, Africa e Asia orientale con habitat relativi alle aree tropicali (perlopiù a quote alte).
Veroniceae
Distribuzione cosmopolita (habitat variabili).
Callitricheae
Distribuzione fondamentalmente cosmopolita con una certa prevalenza nelle zone temperate.
Globularieae
L'habitat è mediterraneo o subtropicale con una distribuzione dal Sud Europa alla Somalia e Socotra (Poskea).
Plantagineae
Distribuzione cosmopolita. Nel Sud America (Ande) per le specie di Aragoa e Bougueria.
Russelieae
Distribuzione soprattutto Centro-Americana con habitat più o meno subtropicali.
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Questa famiglia comprende 113 generi con 1 800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2 400 specie[7], o anche 117 generi e 1904 specie[14] o 90 generi e 1 900 specie[15]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie con 9 tribù; altre 4 tribù attualmente non hanno una collocazione precisa nell'ambito della famiglia.[5][11][14]
Il termine Clade si riferisce solamente alla classificazione APG II; la colonna “Altre classificazioni” propone delle classificazioni intermedie[16] tra quella del Sistema Cronquist e quella della Classificazione APG II.
Nella nuova sistemazione della famiglia sono stati inclusi diversi generi appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae, questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questa categoria andava inclusa nell'Ordine delle Lamiales; inoltre sono stati inclusi anche diversi generi delle Globulariaceae, delle Hippuridaceae, e altri ancora che sono stati riscontrati più vicini filogeneticamente alla famiglia delle Plantaginaceae.
Per concludere questo paragrafo dedicato alla nuova sistemazione della famiglia è da segnalare che alcuni ricercatori, vista la rivoluzionaria ristrutturazione di questa categoria, hanno proposto nomi alternativi come Veronicaceae oppure Antirrhinaceae; la comunità scientifica comunque ha mantenuto quello delle Plantaginaceae (accettato anche dal APG).
Caratteri distintivi della famiglia
I caratteri morfologici più distintivi per questa famiglia sono:[6]
frutto a capsula setticida (o poricida o circumscissile).
Note 1: queste caratteristiche sono considerate sinapomorfie morfologiche.
Filogenesi
Cladogramma della famiglia
La famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica[6] anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo.[11]
Mentre molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae in questa famiglia, i generi Scrophularia e Verbascun a ragione sono stati esclusi da questi trasferimenti. Le analisi di tipo molecolare sul DNA suggeriscono una forte inclusione di questi due generi nel clado del genere Selago. Scrophularia, Verbascun e Selago condividono logge delle antere confluenti con deiscenza per singola fessura distale, le antere inoltre sono claviformi (non sagittate). Infine la testa dei peli ghiandolari è discoidale, appiattita formata da cellule separate da partizioni verticali. Da questa famiglia sono state inoltre escluse diverse erbe parassite (ora descritte all'interno delle Orobanchaceae). Sono state incluse le famiglie Callitrichaceae e Hippuridaceae formate da erbe acquatiche con fiori ridotti. Il collegamento filogenetico tra il genere Plantago e altri membri entomogami della famiglia è confermato anche dalla chimica per la presenza comune di aucubina, mannitolo, acido linoleico e acido oleico. Altri collegamenti filogenetici si possono individuare tra la corolla tetralobata (per fusione dei due lobi superiori) del genere Plantago con alcune specie di Veronica.[6]
La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogeneico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae, Calceolariaceae e Gesneriaceae. La separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cadi interni risultano tutti più giovani di 40 milioni di anni fa.[15]
Il cladogramma tratto dallo studio citato[11] mostra una possibile (e provvisoria) configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.
2) All'interno della sottofamiglia Gratioloideae non è più descritta la tribù Limoselleae Dum., 1827 (con il genere Limosella L., 1753) ora inserita nella famiglia Scrophulariaceae e la tribù Lindernieae Rchb., 1831 (con 14 generi) ora inserita nella famiglia Linderniaceae.[15]
3) Anche il genere Zenkerina (con la sola specie Zenkerina kamerunensis Engl.), da alcuni Autori descritto all'interno della sottofamiglia Gratioloideae, attualmente è considerato un sinonimo di Staurogyne ed è incluso nella famiglia Acanthaceae.[18]
4) La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famiglie Phrymaceae e Trapellaceae o Pedaliaceae (genere Trapella) la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire (Incertae sedis):[14][15]
5) Secondo alcune ricerche[20] il piccolo genere Uroskinnera (quattro specie distribuite in Messico e America Centrale), che deve ancora essere incluso in uno studio sistematico molecolare, condivide alcuni caratteri morfologici con la tribù Russelieae e potrebbe essere integrato in essa. Attualmente è descritto all'interno della tribù Cheloneae.
Chiave per i generi della flora italiana
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi delle specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[21] Per ogni genere è indicata anche la famiglia di appartenenza nelle precedenti classificazioni . I vari generi sono inoltre raggruppati per tribù secondo le nuove direttive di classificazione[22]. Il primo numero, tra parentesi quadre, indica le specie presenti in tutto il mondo[14], il secondo numero indica le specie spontanee presenti sul territorio italiano).[23]
TribùAntirrhineae Dumort., 1827: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 4 – 5; la corolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
Gruppo 1A: la corolla è del tipo personata (le fauci sono chiuse da un rigonfiamento del labbro superiore);
Gruppo 2A: la parte posteriore della corolla è chiusa da un gozzo ingrossato;
GenereMisopates Rafin., 1840 [7/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Gallinetta: il ciclo biologico di queste piante è annuo; il lobi del calice sono stretti e più lunghi della corolla.
GenereAntirrhinum L., 1753 [20/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bocca di Leone: il ciclo biologico di queste piante è perenne; il lobi del calice hanno una lunghezza minore della corolla.
Gruppo 2B: la parte posteriore della corolla termina in uno sperone o sacco;
GenereChaenorhinum (DC.) Rchb., 1828 [21/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Linajola: non c'è distinzione fra foglie basali e cauline; l'infiorescenza è formata da fiori disposti all'ascella delle foglie superiori; la superficie dei semi è liscia.
GenereCallitriche L., 1748 [50/12] (dalla famiglia Callitrichaceae) – Gamberaja: sono piante acquatiche; le foglie sono a disposizione opposta senza stipole; i fiori sono isolati, unisessuali e sono molto piccoli (i maschili sono ridotti ad uno stame, quelli femminili ad un ovariosupero con 2 stili e 2 stimmi); la fecondazione avviene per idrogamia.
GenereHippuris L., 1735 [1/1] (dalla famiglia Hippuridaceae) – Coda di Cavallo: i fiori sono poligami (ossia le piante possono avere sia fiori ermafroditi sia maschili che femminili); hanno uno stame e un ovarioinfero uniloculare con uno stilo; i frutti sono del tipo a nucula.
TribùDigitalideae (Dumort.) Dumort., 1829: il ciclo biologico di queste piante normalmente è perenne; i fusti sono parecchio fogliosi; i fiori hanno grandi corolleattinomorfe (non bilabiate); gli stami sono 4 didinami; lo stilo è terminante in due lobi.
GenereDigitalis L., 1753 [23/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Digitale: i fusti sono semplici o ramificati alla base; il margine delle foglie è intero o dentato; la corolla è lunga da 9 a 40 mm e termina a campana con lobi embricati; le fauci sono oblique rispetto al tubo corollino.
GenereErinus L., 1753 [2/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Erinus: il tubo della corolla è cilindrico e terminante con 5 lobi lunghi quanto il tubo stesso.
GenereGratiola L., 1753 [20/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Graziella: il ciclo biologico delle piante di questo genere è perenne; le foglie sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da fiori solitari disposti all'ascella delle foglie; il calice è pentamero e possiede due bratteole alla sua base; la corolla è bilabiata con labbra più o meno uguali.
GenereLimnophila R. Br., 1810 [36/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Limnofila: le piante di questo genere sono acquatiche con foglie ridotte a lacinie filiformi; la corolla è bilabiata e comunque senza sperone o sacco posteriore.
GenerePlantago L., 1753 [274/27] - Piantaggine: l'infiorescenza è formata da spighe con molti fiori tutti ermafroditi; il peduncolo (ossia lo scapo) è molto robusto; i frutti sono del tipo a capsula.
GenereLittorella P.J.Bergius, 1768 [3/1] – Littorella: (secondo le ultime direttive di classificazione questo genere dovrebbe essere incluso nel generePlantago) le piante di questo genere sono acquatiche; i fiori sono unisessuali e quelli maschili sono isolati su un peduncolo flessibile; i fiori femminili sono sessili; il frutto è un achenio.
TribùVeroniceaeDuby, 1828: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 2;
Gruppo 1A: la corolla è formata da 4 lobi tutti uguali; il tubo corollino è più largo che lungo; le piante sono legnose alla base;
GenereVeronica L., 1753 [250/30] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: le piante di questo genere sono aromatiche; la corolla (pentamera) apparentemente si presenta a 4 lobi in quanto i due petali superiori sono fusi insieme; gli stami sono 2 adnati (ossia saldati alla corolla); lo stilo è persistente; la capsula è compressa lateralmente e contiene da 2 a 50 semi.
GenerePseudolysimachion Opiz., 1852 [15/4] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: il portamento è erbaceo; il ciclo biologico di queste piante è perenne; la corolla è ruotata e debolmente bilabiata con un tubo lungo quanto largo; i fiori sono raccolti in racemi apicali allungati molto densi.
Gruppo 1B: la corolla è distintamente bilabiata ma con labbra più o meno uguali; il calice è pentamero;
GenerePaederota L., 1758 [2/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bonarota: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da racemi apicali densi.
GenereWulfenia Jacq., 1781 [4/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Wulfenia: le foglie inferiori formano una rosetta basale; le foglie cauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.
Sinonimi
La famiglia Plantaginaceae ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[24]:
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico: leggi le avvertenze.
L'interesse di questa famiglia nell'economia umana è molto limitato se ci eccettua qualche specie ornamentale e qualche altra usata nella farmacopea popolare. Altre specie (come quelle del genere Plantago) a volte sono addirittura infestanti. Di un certo interesse sono alcune specie che producono i cosiddetti “semi di psillio” (Plantago afra e Plantago indica), semi che vengono usati nella medicina naturale in quanto contengono delle mucillagini che favoriscono l'evacuazione intestinale.[25]
Più importanti sono le piante del genere Digitalis. Contengono delle sostanze (glicosidi) che hanno un potente effetto sul cuore, quali la digitossina e il lanatoside C, che sono digitalici naturali[26]. Pertanto risulta molto utile nella terapia dell'insufficienza cardiaca, come cardiotonico e nello scompenso cardiaco congestizio[26]; tuttavia le stesse sostanze, se assorbite in dosi eccessive, la rendono una pianta notevolmente velenosa o addirittura mortale. In erboristeria vengono usate le foglie, i fiori e i semi.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol.92, n.2, 2005, p.297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
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