Anguilla anguilla
Specie di pesce Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
L'anguilla[3] o anguilla europea (Anguilla anguilla Linnaeus, 1758) è un pesce osseo[4][5] marino e d'acqua dolce[6] appartenente alla famiglia Anguillidae[4][5]. Lo stadio giovanile, trasparente perché ancora privo di pigmentazione, prende il nome di cieca o cèca mentre l'adulto di grandi dimensioni si chiama capitone. È un migratore catadromo facoltativo che trascorre la fase di maturazione e accrescimento in acque dolci o marine costiere per poi effettuare una lunghissima migrazione riproduttiva attraverso l'oceano Atlantico fino al mar dei Sargassi. Dopo la deposizione i riproduttori muoiono. Le larve, dette leptocefali, affrontano la migrazione inversa per tornare in Europa, Mediterraneo e Africa settentrionale iniziando un nuovo ciclo. La riproduzione dell'anguilla è stata avvolta dal mistero per lunghissimo tempo e ancora oggi diversi particolarità del ciclo vitale di questo animale restano sconosciute o quasi. Anguilla anguilla è una specie minacciata, classificata dalla IUCN come in pericolo critico di estinzione, si ritiene che le popolazioni siano diminuite di oltre il 90% nelle ultime tre generazioni. Prima di questo declino l'anguilla era oggetto di fiorenti attività di pesca e itticoltura in tutto l'areale che costituivano un'importante fonte di reddito per numerose comunità, soprattutto in zone lagunari o di estuario. La carne dell'anguilla è considerata ottima anche se molto grassa, e si presta a numerose preparazioni. La pesca dell'anguilla è vietata in tutta la UE dal 2024.
| Anguilla | |
|---|---|
 Anguilla anguilla | |
| Stato di conservazione | |
 Critico[1] | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa Bilateria |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Superclasse | Gnathostomata |
| Classe | Actinopterygii |
| Sottoclasse | Neopterygii |
| Infraclasse | Teleostei |
| Superordine | Elopomorpha |
| Ordine | Anguilliformes |
| Sottordine | Anguilloidei |
| Famiglia | Anguillidae |
| Genere | Anguilla |
| Specie | A. anguilla |
| Nomenclatura binomiale | |
| Anguilla anguilla Linnaeus, 1758 | |
| Sinonimi | |
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| Nomi comuni | |
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Anguilla, Anguilla europea | |
| Areale | |
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Distribuzione e habitat
Riepilogo
Prospettiva
Areale
L'anguilla occupa un vasto areale che comprende tutti i fiumi europei tributari dell'oceano Atlantico, del mar Mediterraneo, del mare del Nord e del mar Baltico. Nell'Atlantico si trova a sud lungo le coste e nei fiumi nordafricani a sud fino alle isole Canarie[7] e al 25° parallelo[8]. Popola anche le acque islandesi dove è simpatrica con l'anguilla americana[9]. Molto raramente può trovarsi nel mar Bianco e nel mare di Barents fino al fiume Pečora. Risulta piuttosto rara anche nel mar Nero compresi i fiumi che vi sfociano fino al Kuban' e, attraverso i canali artificiali che lo collegano ai tributari del mar Nero, al Volga[7]. È stata estesamente introdotta in altri Paesi, ad esempio in Asia, nel Centro e Sud America[6][10] e nel mar Caspio[11] verosimilmente senza alcuna naturalizzazione[10]. La riproduzione avviene in mare, ad alte profondità, nel mar dei Sargassi, nell'Atlantico occidentale[6].
Habitat
L'anguilla ha una valenza ecologica estremamente ampia ed è potenzialmente in grado di colonizzare qualunque ambiente d'acqua dolce o salmastra[12] che sia almeno temporaneamente in collegamento con il mare[7]. Tra gli ambienti nei quali l'anguilla è presente si hanno foci, lagune, paludi, stagni, laghi, canali e fiumi e torrenti di qualunque dimensione dalla foce alla zona dei salmonidi[13] oltre alle acque marine e, durante la migrazione riproduttiva, oceaniche[12]. In tutti gli ambienti che frequenta l'anguilla mantiene sempre abitudini strettamente bentoniche[13]. I maschi tipicamente hanno una minor tendenza a risalire negli ambienti dulcacquicoli rispetto agli individui femminili e si trattengono quasi sempre nelle foci o in lagune salmastre[8], sebbene alcuni studi riportino che la selezione dell'habitat è simile tra i due sessi[14][15]. L'anguilla è eurialina, euriterma, in grado di tollerare ambienti con basse concentrazioni di ossigeno disciolto e ricchi di inquinanti. Individui della specie sono stati trovati nelle acque sotterranee di grotte e falde e in acque termali a circa 25°C di temperatura[8]. Può perfino muoversi fuor d'acqua per colonizzare ambienti non collegati al reticolo idrografico o per ritornare al mare purché in condizioni metereologiche di elevata umidità[13]. In mare è stata talvolta catturata fino a 1000 metri di profondità[16].
Pur essendo un animale estremamente euriecio, ovvero adattabile ad ambienti diversi, l'anguilla presenta preferenze per determinati habitat. Studi effettuati in piccoli corsi d'acqua francesi mostrano che le anguille di minori dimensioni hanno una decisa preferenza per habitat a bassa profondità dell'acqua con folta vegetazione mentre gli individui di lunghezza superiore a 30 cm sono più frequenti in ambienti più profondi con minore copertura di macrofite[17]. Come ambienti di riposo e di riparo nelle ore diurne sono preferite le zone rocciose, le zone con densa copertura di macrofite e le aree con fondo fangoso mentre risultano poco idonei i fondali di sabbia o ghiaia. Nei laghi sembrano essere preferiti ambienti più profondi dai quali le anguille si spostano a minori profondità durante la notte per nutrirsi[18].
Sebbene storicamente sia stato ritenuto che A. anguilla fosse un migratore catadromo obbligato, a partire dagli anni 2000 sono emerse sempre maggiori prove che la migrazione in acqua dolce avviene soltanto per una parte degli individui mentre un più o meno importante contingente svolge l'intero ciclo vitale fino alla migrazione riproduttiva in acque marine[19][20][21][22]. Per le popolazioni del mar Baltico, bacino in cui una rilevante percentuale di individui non effettua la migrazione in acque dolci, si è ipotizzato che ciò avvenga a causa dell'oligotrofia dei fiumi a quelle latitudini che consente un più lento accrescimento rispetto alle iperproduttive acque marine[23].
Descrizione
Riepilogo
Prospettiva
L'anguilla ha corpo molto allungato, serpentiforme a sezione grossolanamente cilindrica nella parte anteriore e compressa lateralmente nella regione caudale[2][24]. La pinna dorsale si unisce senza soluzione di continuità alle pinne caudale e anale formando una pinna impari mediana unica[24] che ha un'altezza maggiore nella parte posteriore[2]. La pinna dorsale si origina posteriormente alle pinne pettorali[25] mentre sul lato ventrale la pinna mediana ha origine subito dopo l'ano, che è situato nella metà anteriore del corpo[2]. Le pinne pettorali sono corte e hanno forma arrotondata[16], hanno da 8 a 14 raggi[2], le pinne ventrali invece mancano completamente[24]. La testa è allungata e schiacciata dorso-ventralmente[2], con bocca ampia[26] che termina sulla verticale dell'occhio[2], armata di piccoli denti conici[27]. La mandibola è prominente e visibilmente più lunga della mascella[25][27], le labbra sono carnose[28]. Gli occhi sono piccoli[25], rotondi[2] e ben distanziati fra loro[25]; si ingrandiscono negli individui che stanno per affrontare la migrazione riproduttiva[16][26]. La narice anteriore è posta vicino all'estremità del muso ed è portata su di un breve tubulo, la posteriore è situata di fronte all'occhio[2]. L'apertura delle branchie è piccola ed è posta subito davanti all'inserzione delle pettorali[26]. La linea laterale è presente e ben sviluppata[28]. Le scaglie, contrariamente alla comune percezione, sono presenti: sono ovali, minuscole e profondamente infossate nella pelle, che è ricoperta da un abbondante strato di muco[2][24]. Le vertebre sono da 110 a 120[6].
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La colorazione dell'anguilla subisce notevoli variazioni durante il ciclo vitale. Le larve e i giovanili nello stadio di leptocefalo e di cieca sono quasi perfettamente trasparenti tanto che solo gli occhi sono visibili. Le anguille adulte a partire dai 10 cm di lunghezza durante la fase dulcacquicola sono di colore bruno verdastro sul dorso e giallastro sul ventre, prendono il nome di "anguille gialle". All'approssimarsi della migrazione riproduttiva il colore diventa quasi nero sul dorso e argenteo nella regione ventrale, gli individui in questa fase vengono chiamate "anguille argentine"[29]. Nell'adulto l'iride dell'occhio è bruna con riflessi dorati[8].
Esiste un certo dimorfismo sessuale per quanto riguarda la taglia: il maschio pare che non superi i 50 cm per 350 grammi di peso mentre le femmine raggiungono abitualmente il metro di lunghezza per 1 kg di peso. Si conoscono esemplari di oltre un metro e mezzo[26] e, eccezionalmente, di 6,6 kg[6].
Biologia
Riepilogo
Prospettiva
La massima longevità registrata pare sia di 88 anni[30]; è accertato il caso di un'anguilla, denominata "Putte" che ha vissuto per 85 anni in un acquario[31]. Pare che abbia una sensibilità, di natura sconosciuta, per campi magnetici di leggera intensità[6].
Comportamento
A. anguilla è una specie lucifuga e di abitudini notturne che trascorre le ore di luce in ripari o in buche che riesce a scavare nei fondali fangosi, da cui esce solo di notte o in caso di forte torbidità dell'acqua[13] anche in condizioni di piena[12].
Alimentazione
L'anguilla ha dieta strettamente carnivora, non specializzata, nutre infatti di animali di qualsiasi tipo, sia vivi sia morti[8][13]. Tra le prede si annoverano: pesci di varie specie comprese altre anguille[8][32], anfibi adulti e larve[8], molluschi[8][32] sia gasteropodi che bivalvi[32], crostacei[32] compreso l'invasivo gambero della Louisiana[33], insetti[8] di svariati ordini[32] e numerosi altri invertebrati sia dulcacquicoli che marini che terrestri[32][34]. L'alimentazione viene sospesa quando le temperature sono troppo basse[8]. L'anguilla caccia prevalentemente con l'olfatto[35], che è sviluppatissimo[12], mentre la vista ha solo un ruolo accessorio[35].
Durante la migrazione riproduttiva le anguille non si nutrono[36] ma fanno affidamento solo sulle riserve di grasso accumulate durante la fase dulcacquicola che, quando viene raggiunta la fase argentina possono raggiungere il 40% del peso totale[30].
L'alimentazione dei leptocefali è rimasta a lungo un mistero e tutt'oggi non la si conosce con certezza. Si è ipotizzato che la dieta fosse basata sullo zooplancton di piccola taglia, che è l'alimento più comune per le larve pelagiche dei pesci ossei, ma non sono mai stati riscontrati resti di questo tipo nel tubo digerente dei leptocefali analizzati. Anche la peculiare dentatura con relativamente pochi grandi denti rivolti in avanti non appare idonea a questo tipo di alimentazione. Fu formulata l'ipotesi che queste larve si alimentassero per assorbimento diretto dalla superficie corporea di composti del carbonio disciolti e che il tubo digerente non fosse funzionale ma vi sono prove che l'apparato digerente funziona perfettamente e che questo tipo di alimentazione non si verifica[37]. Un primo dato sull'alimentazione dei leptocefali (per quanto non appartenenti al genere Anguilla) viene da uno studio del 1996: nel contenuto stomacale furono trovati resti di tunicati pelagici dell'ordine Larvacea e delle relative pellet fecali. Si ritiene dunque che questi organismi siano un'importante risorsa per l'alimentazione delle larve degli anguilliformi e che la particolare dentizione sia impiegata per strappare il loro rivestimento protettivo[38]. Ulteriori e più recenti studi hanno investigato il problema dell'alimentazione dei leptocefali mediante il DNA barcoding confermando che la dieta di queste larve si basa su plancton gelatinoso di dimensioni relativamente grandi. I risultati dell'analisi hanno mostrato che la porzione maggiore dell'alimentazione dei leptocefali è costituita da celenterati idrozoi seguita da diversi gruppi di radiolari che formano matrici gelatinose, tunicati taliacei e ctenofori[39].
Riproduzione
La riproduzione dell'anguilla è rimasta misteriosa per millenni tanto da indurre gli antichi popoli a concepire fantasiose ipotesi dovute al fatto che nessuno aveva mai visto questi animali accoppiarsi o deporre le uova[8]. Si credeva ad esempio che le anguille venissero prodotte dal fango per generazione spontanea[36] o che venissero generate da altre specie di pesci come ghiozzi o blennidi vivipari[7].
A. anguilla è un migratore catadromo, la riproduzione avviene in mare dopo un più o meno lungo periodo di accrescimento e maturazione in acqua dolce o in acque marine costiere. La maturità sessuale avviene durante la lunga migrazione e le anguille presenti in Europa hanno gonadi ancora non differenziate[14]. I fattori che inducono la maturazione sessuale sono tuttora ignoti ma si ipotizza che la pressione idrostatica a profondità medio alte, la bassa temperatura dell'acqua oceanica e l'esercizio fisico di nuoto prolungato possano essere fra le cause scatenanti[40].
A. anguilla è un animale semelparo, vale a dire che si riproduce una sola volta nella vita. Si ritiene che i riproduttori muoiano breve tempo dopo l'accoppiamento[7][41].
Migrazione riproduttiva
La partenza verso i luoghi di riproduzione ha luogo in notti senza luna[16], soprattutto tra l'autunno e la prima parte dell'inverno, con un secondo picco di minore entità in primavera[14]. Gli individui maschili scendono in mare per la migrazione mediamente 1 o 2 mesi prima delle femmine[42]. Le anguille argentine, ovvero quegli esemplari pronti ad affrontare la migrazione, mostrano diverse variazioni morfologiche rispetto agli altri individui: gli occhi sono più grandi[14], la livrea diventa nerastra sul dorso e argentea sul ventre[14], la linea laterale è più visibile[43], la pelle è più spessa[43], le pinne pettorali sono più grandi e di forma appuntita[24] e infine si ha la degenerazione dell'apparato digerente[12][44]. La dimensione e l'età degli individui che intraprendono la migrazione varia tra i sessi: i maschi migrano prevalentemente quando sono lunghi 20-50 cm e hanno 8-15 anni di età, le femmine a più di 40 cm di lunghezza e 10-18 anni di vita[14]. Anche la provenienza geografica ha un'influenza sull'età di migrazione, le anguille femmine dell'Europa settentrionale mediamente partono verso l'oceano a 12-20 anni o più mentre nel sud del continente questa età scende a 6-8 anni[45]. Non tutti gli individui effettuano la migrazione, talvolta per impossibilità di raggiungere un corso d'acqua collegato al mare, altre volte per mancanza di istinto migratorio dovuto a cause ignote. Gli individui non migranti, soprattutto le femmine, possono raggiungere dimensioni molto grandi e sono caratterizzati dalla grossezza della testa, motivo per cui vengono detti capitoni[16][44].
Fino almeno agli anni 1970 poco o nulla era noto noto sulla vita delle anguille nel loro viaggio attraverso l'oceano[14]. Le modificazioni fisiche negli individui che si apprestano a migrare come l'ingrandimento degli occhi e la livrea scura sopra e argentea sotto hanno spinto gli ittiologi a ipotizzare che la migrazione avvenisse a profondità abbastanza elevate da attenuare la luce solare[46]. A conferma di questa ipotesi vi sono dati fisiologici come il cambiamento nei pigmenti visivi della retina nelle anguille argentine che risultano più sensibili alla luce blu, come quella che si trova a profondità piuttosto alte[47] e la capacità della vescica natatoria di mantenere il proprio volume ad alte pressioni, carattere tipico di pesci capaci di ampie escursioni batimetriche e inutile in specie esclusivamente costiere o abissali[48][49]. Un dato inequivocabile di come durante la migrazione questi animali possono raggiungere le alte profondità del piano abissale fu l'individuo del genere Anguilla fotografato nei pressi delle Bahamas a circa 2000 metri di profondità dal batiscafo DSV Alvin nel 1979[50]. Dati endocrinologici e fisiologici, dunque indiretti, paiono indicare che la profondità di crociera durante la migrazione possa essere di gran lunga inferiore a 2000 metri. Questi studi indicano infatti che la maggior parte del tragitto avvenga nella zona epipelagica e nella parte superiore della zona mesopelagica, ovvero a profondità inferiori a 500 metri se non addirittura sopra i 200 metri[46]. Esemplari in migrazione sono stati catturati nell'oceano Atlantico tra i 325 e i 500 metri di profondità, anche in corrispondenza di fosse ocenaiche di ben maggiore profondità. Esemplari di anguilla argentina sono stati infine reperite nei contenuti stomacali di pesci predatori bentonici[51] (Mora moro e Aphanopus carbo[52]) che vivono a profondità superiori a 700 metri[51]. Studi di telemetria effettuati su individui appena partiti per la migrazione sia in Mediterraneo che nell'Atlantico mostrano che gli animali effettuano una sorta di migrazione nictemerale, ovvero si trovano di giorno a profondità maggiori e di notte più vicini alla superficie. In particolare gli individui mediterranei tendevano a nuotare a una profondità media di 196 m di notte e di 344 m nelle ore diurne[53]. In definitiva, dunque, i dati che abbiamo sulle modalità e la profondità di migrazione di A. anguilla sono frammentari e contraddittori e la questione è ben lontano dall'essere chiarita.
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Anche la velocità tenuta durante la migrazione, e quindi la durata del viaggio, sono materia oggetto di dibattito. Nel 1965 si stimò che le anguille in migrazione potessero tenere una velocità di circa 7 km al giorno[54], portati a circa 15/giorno negli anni 70[14]. Stime più recenti indicano che la velocità media durante la migrazione possa essere di 0,5 o 1 lunghezza del corpo al secondo[55]. A complicare questa stima si deve considerare che i maschi nuotano a una velocità inferiore rispetto alle femmine durante la migrazione: si è calcolato che una femmina di 80 cm arrivi alle zone riproduttive in media in 174 giorni mentre che un maschio di 50 cm impieghi 278 giorni[42]. L'unica prova diretta delle tempistiche della migrazione viene dallo studio di Wright et al. del 2022 nel quale alcune femmine di anguilla sono state tracciate attraverso l'uso di trasmettitori satellitari. La velocità di migrazione è risultata essere fra 2,9 e 11,9 km al giorno, con una media di 6,8 km/giorno[56].
La localizzazione delle aree di riproduzione della specie nel mar dei Sargassi è stata scoperta solo agli inizi del XX secolo dal biologo danese Ernst Johannes Schmidt durante le crociere della nave oceanografica Dana[57]. Schmidt riuscì a localizzare la zona di frega delle anguille effettuando pescate di zooplancton in cerca delle larve e spostando i campionamenti nella direzione nella quale venivano trovate le larve più giovani. Con questo sistema nel 1921 si raggiunse la ragionevole certezza che l'area riproduttiva della specie era situata proprio nel mar dei Sargassi[58]. Come le anguille riescano ad orientarsi nell'oceano per raggiungere il mar dei Sargassi rimane un mistero[14], si ipotizza che la linea laterale, più che la vista, abbia un ruolo importante[59].
La prima e, al 2025 unica, prova diretta che realmente le anguille europee in riproduzione si recano nel mar dei Sargassi è arrivata solo nel 2022 quando 26 anguille femmine pronte per la migrazione sono state dotate di trasmettitori satellitari nelle isole Azzorre. Di 26 individui 5 hanno raggiunto con il trasmettitore funzionante l'area del mar dei Sargassi e uno è giunto fino alla zona in cui si ipotizza che avvenga la riproduzione, situata tra le coordinate 31 °N, 50 °W e 24 °N, 70 °W[56].
Corteggiamento, accoppiamento e deposizione
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Il corteggiamento, l'accoppiamento e la deposizione delle uova di A. anguilla non sono mai stati osservati in natura così come non si conoscono uova spontaneamente deposte in natura né sono mai stati catturati riproduttori nel mar dei Sargassi[52]. Le uniche informazioni che abbiamo su questi aspetti della biologia della specie provengono dunque da esperimenti in cattività con individui nei quali la maturità sessuale e il comportamento riproduttivo sono stati indotti attraverso la somministrazione di ormoni[60]. Gli esperimenti di Boëtius e Boëtius del 1980 forniscono la prima descrizione del comportamento sessuale con emissione di gameti conosciuta per l'anguilla europea. Agli animali, stabulati in grandi vasche di cemento, sono stati somministrati estratti pituitari di carpa, gonadotropina corionica umana, ormone follicolo-stimolante suino e DL-α-tocoferolo[61]. Il trattamento ha indotto la maturazione delle gonadi in entrambi i sessi. Nelle femmine gli ovari sono maturati fino all'emissione, ottenuta mediante spremitura, di uova[62] ; anche nei maschi si è avuta la produzione di sperma vitale. Si tentò la fecondazione artificiale ma gli embrioni ottenuti non si svilupparono oltre lo stadio di gastrula[63]. La parte forse più interessante dello studio riguarda però l'induzione di comportamento nuziale nelle anguille. Nelle fasi iniziali del corteggiamento il maschio ha strofinato la testa sul ventre della femmina, in seguito il contatto è aumentato di intensità comportando il contatto tra l'intera superficie dorsale del maschio e quella ventrale della compagna. Dopo qualche minuto di contatto il maschio ha emesso una nuvola di sperma e nei 20 minuti successivi si sono avuti 7/10 emissioni. Se nella vasca erano presenti più maschi e una sola femmina tutti gli individui maschili hanno preso parte al corteggiamento ma in uno solo si è verificata l'emissione di sperma. In nessun caso si è rilevato il rilascio di gameti femminili[64].
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Altre informazioni sul comportamento riproduttivo di A. anguilla provengono dagli studi di van Ginneken. Anche in questo caso le osservazioni sono state effettuate su individui in cattività la cui maturazione è avvenuta grazie alla somministrazione di ormoni (estratti pituitari di carpa e diidroprogesterone per le femmine e gonadotropina per i maschi)[65]. I comportamenti nuziali osservati, oltre a interazioni maschio-femmina comprendevano anche interazioni fra individui dello stesso sesso. Il corteggiamento comportava l'inseguimento della femmina da parte dei maschi e la stimolazione della stessa con lievi colpi su testa, opercoli branchiali e addome. L'emissione di sperma era frequentemente associata a una postura a "S" del maschio. In questo esperimento di è avuto frequentemente il rilascio di uova da parte della femmina[66]. Ulteriori studi del 2020 effettuati in cattività con corteggiamento indotto grazie alla somministrazione di ormoni hanno mostrato ulteriori aspetti del comportamento riproduttivo. L'accoppiamento avviene sempre tra una femmina e diversi maschi ed è iniziato da un particolare maschio dominante. Dopo il corteggiamento, che avviene nelle modalità già osservate nei precedenti esperimenti, si ha il rilascio dei gameti; la deposizione delle uova avviene in pochi minuti e tutti i maschi attivi presenti partecipano alla fecondazione. Infine si è osservato che esiste una gerarchia tra i maschi con individui dominanti che iniziano il corteggiamento, maschi subordinati che vi si associano in un tempo successivo e altri maschi che sembrano non essere interessati alla riproduzione e non vi partecipano. Esiste però il dubbio che alcuni di questi comportamenti possano essere alterati dalla somministrazione di ormoni[67].
Sviluppo e migrazione di ritorno
Le uova dell'anguilla conosciute sono state tutte ottenute da esperimenti in acquario, non sono mai state recuperate uova deposte in condizioni naturali. Si stima che una femmina possa deporre tra 0,7 e 2,6 milioni di uova[68]. Il diametro dell'uovo è abbastanza costante, mediamente 1,05 mm[69]. Le sue caratteristiche sono tipiche delle uova pelagiche, non sono appiccicose e possiedono una goccia oleosa che consente il galleggiamento[70]. L'uovo è sferico e trasparente tranne per la goccia oleosa che è di color giallo[71].
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La larva che si schiude dall'uovo prende il nome di preleptocefalo e ha caratteristiche piuttosto diverse da quelle del leptocefalo vero e proprio. In questo stadio larvale non sono presenti denti, l'occhio è poco sviluppato e la lunghezza è di circa 3-7 mm[72]. Quando le sostanze nutritizie dell'uovo sono esaurite e la larva inizia ad alimentarsi autonomamente prende il nome di leptocefalo. Il leptocefalo è molto dissimile dall'adulto ed è noto da secoli. Fu a lungo ritenuta una specie a sé stante sotto il nome di Leptocephalus brevirostris; solo nel 1896 si riconobbe in essa lo stadio giovanile dell'anguilla[14]. Il leptocefalo ha corpo a forma di foglia di salice, ovale e molto compresso lateralmente, la lunghezza sta 5/7 volte nella larghezza, il muso è appuntito[14] e la bocca armata di pochi denti lunghi e diretti in avanti[72]. Il corpo del leptocefalo è quasi perfettamente trasparente[73] lasciando intravedere i miomeri della muscolatura[74]. I leptocefali più grandi noti misurano 85 mm (nel Mediterraneo) e 88 mm (nell'Atlantico)[75]. I leptocefali affrontano la migrazione di ritorno verso l'Europa e il nord Africa, si crede che il viaggio sia favorito dalla Corrente del Golfo[76] ma anche questo aspetto della biologia della specie è scarsamente conosciuto[7][77]. Si ignora, ad esempio, la durata della migrazione di ritorno e quale parte abbia il nuoto attivo e quale il trasporto passivo da parte della corrente[77]. Si è appurato che i leptocefali effettuano migrazioni nictemerali venendo catturati a 300–600 m di profondità di giorno e a 35-125 m di notte[78] ma solo a partire da una lunghezza di circa 5 mm[77]. La durata della migrazione di ritorno è stata calcolata in circa 2-3 anni nell'ipotesi che la migrazione avvenga per trasporto passivo[79], altri studi ipotizzano che il tempo passato nell'oceano possa essere inferiore all'anno nel caso di nuoto attivo delle larve[80]. I leptocefali di A. anguilla sono in grado di metamorfosare in cieche a un'età di almeno 18 mesi, dunque questa è la durata minima che può avere la migrazione di ritorno, la durata massima però non è ancora stata stabilita con certezza[78].
La metamorfosi da leptocefalo a cieca avviene quando la larva raggiunge la piattaforma continentale[75]; il processo inizia con la perdita dei denti caniniformi larvali[81]. Il corpo quindi progressivamente perde l'aspetto fogliforme diventando a sezione cilindrica, l'ano si sposta in direzione della testa, gli occhi diventano più piccoli, lo scheletro, soprattutto le vertebre, si calcifica[75] e si ha una certa riduzione della lunghezza[31]. Alla fine della metamorfosi, tranne che per le dimensioni e l'assenza di pigmentazione, la giovane anguilla è diventata del tutto simile all'adulto[75]. Le cieche si dirigono verso le zone costiere, le foci dei fiumi e le lagune, dove penetrano di notte in banchi nei mesi che vanno da novembre a maggio. L'arrivo delle cieche nelle foci e nelle lagune prende il nome di "montata" e il periodo dell'anno varia geograficamente[82]. Sembra che la marea e le condizioni meteomarine non abbiano una grande influenza sulla montata delle cieche mentre la fase lunare pare sia molto più importante; la fase di luna crescente è correlata a un maggior afflusso[83].
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Ipotesi alternative
Da quando si è scoperto che l'area di riproduzione di A. anguilla si trova nell'oceano Atlantico occidentale, a migliaia di chilometri dalle coste europee, sono state formulate numerose ipotesi alternative sulla riproduzione di questa specie. In particolare l'anatomia dell'anguilla, apparentemente priva di qualunque caratteristica fisica tipica delle specie ittiche capaci di migrazioni a distanze oceaniche ha instillato dubbi che esistessero altre zone riproduttive più vicine all'Europa. Alla fine degli anni 1950 fu formulata l'ipotesi che tutte le anguille europee derivassero da uova deposte da anguille americane e che le differenze tra le due specie, consistenti nel maggior numero di vertebre in A. anguilla, fossero il risultato del maggior tempo passato nell'oceano da parte dei leptocefali diretti in Europa. Le anguille europee si ritenevano incapaci di effettuare l'intera migrazione e si pensava che morissero dopo breve tempo dalla discesa in mare[84]. Questa ipotesi è caduta quando i progressi nella tassonomia genetica e molecolare hanno permesso di evidenziare le differenze genetiche tra i leptocefali di A. anguilla e A. rostrata e quindi l'effettiva riproduzione della specie europea[7].
Fino al 1904 non si erano mai osservati leptocefali al di fuori del Mediterraneo e non si erano rilevate particolari abbondanze di leptocefali o di anguille argentine in migrazione nello stretto di Gibilterra. Essendo questo stretto evidentemente un passaggio obbligato per tutte le larve che si sarebbero poi stanziate nei paesi circummediterranei o per gli adulti mediterranei diretti verso il mar dei Sargassi, si formulò l'ipotesi che esistessero zone riproduttive nel mar Mediterraneo[7]. Questa ipotesi ha goduto di qualche credito fino agli anni 1970[14] ma non ha più alcuna credibilità dato che leptocefali più piccoli di 30 mm non sono mai stati riscontrati in questo bacino mentre nella zona del mar dei Sargassi sono stati catturati preleptocefali più piccoli di 7 mm e con ancora il sacco vitellino[7]. Anche nall'ambito del mar Mediterraneo i leptocefali hanno dimensioni decrescenti andando da est a ovest e i più piccoli sono catturati solo nei pressi di Gibilterra[16]. Similmente l'ipotesi di un'area riproduttiva situata nell'Atlantico marocchino è stata confutata con i medesimi argomenti[85].
Ipotesi più recenti riguardano la possibile suddivisione della specie in diverse sottopopolazioni. Si è sempre creduto che A, anguilla fosse composta da un'unica popolazione panmittica ovvero che tutti gli individui, anche quelli residenti in zone molto lontane, avessero la medesima possibilità di accoppiarsi gli uni con gli altri. Questo comporterebbe l'assenza di differenziamenti genetici fra i gruppi di individui[80]. Effettivamente delle lievi differenze tra popolazioni di anguille sono state trovate ma molto leggere e non stabili nel tempo tanto da poter essere dovute a fattori casuali o a momentanee differenze nel successo riproduttivo degli individui provenienti da determinate aree[86].
Veleno
Nel sangue dell'anguilla è contenuta un'ittiotossina neurotossica che può causare avvelenamenti se entra in contatto con il circolo sanguigno dell'uomo. Il consumo delle carni cotte è sicuro perché la tossina è termolabile[16][87]. Alcune fonti riportano che questa tossina è in grado di fungere da antidoto per il veleno della vipera[87].
Predatori
Tra i predatori dell'anguilla nelle acque interne sono documentati uccelli come aironi (tra i quali l'airone cenerino), gabbiani e cormorani (tra i quali il cormorano comune) e pesci come il luccio europeo, il persico reale e il lucioperca nonchè altre anguille[88] vista la tendenza al cannibalismo di questo animale[8]. In mare si sono rilevate predazioni da parte di pesci spada e focene[88]. I leptocefali in migrazione sono un'importante componente della dieta dei pesci luna[75].
Patogeni e parassiti
Sono noti diversi agenti patogeni che colpiscono l'anguilla. Tra i batteri spiccano Edwardsiella tarda, Flavobacterium columnare e vari Streptococcus e Aeromonas oltre a specie tipiche dell'anguilla come Vibrio anguillarum e Yersinia ruckeri. Tra le affezioni parassitarie sono ben note quelle causate da funghi micrsporidi e oomiceti (tra i quali Saprolegnia) e da ciliati cutanei come Ichthyophthirius multifiliis. Vari gruppi di "vermi" possono dare elmintiasi, è il caso dei monogenei, perlopiù cutanei e branchiali, dei trematodi, sia come ospite dei vermi adulti che delle metacercarie, dei cestodi, tra i quali le larve di Diphyllobothrium latum che da adulto è in grado di parassitare l'uomo, e degli acantocefali. Particolare rilevanza assumono i Nematoda come Camallanus sp. e soprattutto Anguillicola crassus che parassita la vescica natatoria e sembra in grado di impedire alle anguille in migrazione di raggiungere le zone di riproduzione. Infine A. anguilla può essere parassitata da crostacei copepodi altamente modificati e dal branchiuro Argulus sp.[89] che è stato responsabile di forti morie nelle valli di Comacchio[8].
Pesca e acquacoltura
Riepilogo
Prospettiva
Divieti
La pesca dell'anguilla è vietata nella UE a partire dal 2024. La pesca sportiva e la pesca in mare sono vietate in ogni caso mentre vi sono limitate deroghe per la pesca commerciale in acque interne. La pesca delle cieche e delle anguille al di sotto di 12 cm di lunghezza è sempre vietata[90].
Pesca sportiva
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La pesca sportiva dell'anguilla viene effettuata con lenze di fondo innescate in genere con lombrichi o pesci morti sebbene qualsiasi esca animale venga accettata. Non abbocca alle esche artificiali. Una tecnica di pesca tipica è la "mazzacchera", un tipo di lenza senza amo innescata con una "corona" di lombrichi infilzati su di un filo di lana nel quale i denti del pesce restano impigliati[91].
Pesca professionale
L'anguilla viene catturata a scopi commerciali con un gran numero di diverse tecniche di pesca. I sistemi di pesca alla specie si differenziano tra quelli destinati alle anguille gialle, che si alimentano e possono essere attratte con esche, e quelli che hanno come target le anguille argentine che discendono in mare per la migrazione. Esistono anche tecniche di pesca dedicate alla cattura delle cieche[92]. Molte tecniche di pesca sono oggi vietate e hanno solo un valore storico. Tra le tecniche impiegate per le anguille gialle vi sono le lenze, impiegate in lunghe serie con molti ami in modo simile al palamito[93][94]. Anche le nasse vengono impiegate soprattutto per la cattura delle anguille nella fase stanziale, specie quelle con esche[94][95]. Esistono però particolari nasse dotate di ali di rete, o anticamente di canne, per intercettare una più ampia massa d'acqua[94] e non innescate che possono catturare anche anguille in migrazione, questi particolari attrezzi prendono il nome di bertavelli o martavelli e sono usate soprattutto nei laghi o nelle lagune salmastre[96][97]. Le reti a strascico erano un tempo largamente utilizzate[98] ma sono ormai universalmente vietate a causa dei gravi danni ambientali che causano e della scarsa o nulla selettività[94].
Impianti fissi noti come lavorieri sono impiegati per la cattura delle anguille argentine. Sono costituiti da una serie di bacini a fondo cieco posizionati allo sbocco a mare delle lagune. Questi lavorieri possono essere impiegati per intercettare le anguille in uscita verso il mare ma anche per catturare le cieche durante la montata verso la laguna[99]. Le reti da posta tipo tramaglio o similari non sono tra le tecniche di pesca più efficaci per l'anguilla a causa delle abitudini bentoniche e secretive della specie e della particolare conformazione fisica che non presenta asperità sul corpo che possano fungere da appiglio. Quando usate sono spesso associate a dispositivi sonori che stimolano i pesci alla fuga[100]. Altre tecniche meno usate sono le fiocine[101], le reti a bilancia e le reti da lancio tipo rezzaglio[102].
La pesca delle cieche, che quando era permessa costituiva una buona fonte di reddito per i pescatori delle zone di foce perchè venivano impiegate per il rifornimento degli impianti di acquacoltura, avveniva con retini a maglia fitta detti "ripaiole", nasse o reti di vario genere. Spesso queste tecniche venivano effettuate con l'ausilio di una debole sorgente luminosa[94].
Acquacoltura
L'allevamento dell'anguilla non si può propriamente definire un'attività itticolturale ma piuttosto una semplice stabulazione dato che si basa esclusivamente su novellame di cattura in natura. La riproduzione artificiale dell'anguilla dai gameti alla cieca, nonostante i notevoli progressi raggiunti, non è infatti ancora possibile[103]. Ciò nonostante l'allevamento dell'anguilla ha o ha avuto una notevole importanza economica in Europa e nei paesi del Mediterraneo[104][105].
La prima attività di allevamento di A. anguilla inizia in tempi antichi nelle valli di Comacchio, da cui prende il nome di vallicoltura. Si tratta di un tipo di allevamento estensivo, di bassa redditività, con interventi umani limitati all'immissione delle cieche a inizio ciclo e ad occasionali supplementazioni alimentari. Spesso veniva effettuata una coltura promiscua con cefali di varie specie, spigole e altre specie ittiche eurialine. Negli anni 1970/1980 la già bassa resa ebbe un crollo a causa dell'arrivo di parassiti e patogeni come Argulus sp. e Ichthyophthirius multifiliis che risultarono quasi impossibili da combattere a causa della grande estensione areale delle valli da pesca[106]. Nonostante queste problematiche l'allevamento estensivo è tuttora impiegato soprattutto in Italia e nella Francia mediterranea[107]. Sistemi più moderni e produttivi si basano su allevamenti di tipo semi-intensivo in stagni aperti e intensivo in vasche con circolazione forzata dell'acqua[105], quest'ultimo è la tecnica più utilizzata a causa della produzione notevolmente maggiore[108]. L'allevamento in condizioni di semi-intensività è nato negli anni 1970 in parallelo alla riduzione della produttività delle valli di pesca e simili impianti seminaturali a causa del diffuso degrado ambientale che ha colpito le lagune costiere. Questo tipo di allevamento viene effettuato in stagni con superficie di 100–350 m² che possono essere naturali a fondo di terra o artificiali in cemento ed avere acqua dolce o salmastra ferma o a lento ricambio. Una volta che le anguille hanno raggiunta la taglia commerciale vengono trasferite in altri bacini più grandi fino alla commercializzazione[109]. L'allevamento intensivo avviene in vasche con un ciclo chiuso dell'acqua che viene fatta passare attraverso un impianto di filtrazione chimico e biologico per essere reimmessa forzatamente nelle vasche una volta purificata. Questo sistema permette densità molto elevate di pesci nelle vasche, impossibili in condizioni naturali o semi-intensive e consente il controllo della temperatura dell'acqua rendendo possibile l'allevamento della specie anche in climi poco favoriti come quelli dei paesi nordici d'Europa. L'alimentazione è costituita da cibo secco pellettato distribuito automaticamente. Nel 2021 oltre l'80% delle anguille allevate in Europa veniva prodotto in questo tipo di strutture[110]. L'allevamento delle anguille con questi sistemi, basati sull'immissione di cieche di cattura, è considerato insostenibile per le popolazioni della specie[103] e si scontra con la sempre minore disponibilità di novellame in natura e con i divieti di cattura delle govani anguille che sono stati ovunque istituiti[108].
Riproduzione artificiale
La riproduzione artificiale dell'anguilla europea viene tentata dal 1997[111] ma non si è ancora riusciti a completare il ciclo almeno fino allo stadio di cieca, sebbene la ricerca in merito abbia dato risultati promettenti[112][113]. Diverso il caso dell'anguilla giapponese in cui si è riusciti a produrre cieche a partire dai gameti fin dal 2003[114]. Il compito presenta numerose difficoltà: l'alimentazione dei riproduttori in crescita deve fornire il giusto apporto di determinati nutrienti perchè possano fornire gameti di buona qualità e di conseguenza larve vitali, l'induzione della maturità sessuale attraverso terapia ormonale deve seguire standard precisi e variabili da individuo a individuo, la fecondazione in vitro è anch'essa soggetta a tempistiche e metodologie precise pena un tasso di fecondazione molto basso. Questi problemi si possono dire, al 2025, risolti ma rimane ancora parzialmente irrisolto l'ultimo punto: l'allevamento delle larve con particolare riferimento all'alimentazione delle stesse[115]. Il principale problema è che l'anguilla europea ha uno stadio di leptocefalo molto più lungo rispetto alle altre specie del genere (almeno 18 mesi) durante il quale ha bisogno di risorse trofiche variabili in base alla fase di crescita. Allo scopo di scoprire l'alimento più adatto ai vari stadi di crescita delle larve sono state effettuate diverse crociere oceanografiche, soprattutto danesi, nel mar dei Sargassi dove avviene la riproduzione e il primissimo sviluppo larvale[116]. La scoperta che l'alimentazione dei leptocefali si basa su particolari e specifici organismi dello zooplancton[38][39] ha aperto nuovi campi di ricerca in merito.
Risale al 2003 il primo protocollo di somministrazione di ormoni allo scopo di indurre la maturazione delle gonadi femminili si basa su quello impiegato con successo per Anguilla japonica, sebbene abbia offerto diverse difficoltà in più per quanto riguarda il dosaggio e la durata della somministrazione, altamente variabili in base allo stato di maturazione degli oociti in ogni femmina. Il farmaco utilizzato in quel caso fu un estratto di ghiandola pituitaria di salmone[117]. Sempre durante lo stesso studio si ebbe la fecondazione e la schiusa di pre-leptocefali, che morirono subito dopo la schiusa[118]. Nel 2007 un team danese riuscì a portare la sopravvivenza delle larve a 12 giorni. Questo risultato fu raggiunto grazie alla supplementazione dell'alimentazione delle anguille madri con l'amminoacido arginina che permise la nascita di larve con un sacco vitellino più sviluppato e in grado di sostentarle per un tempo più lungo, fino a una fase nella quale l'apparato digerente è sufficientemente sviluppato da permettere l'alimentazione autonoma. Lo sviluppo delle larve però non potè continuare a causa della mancanza di un mangime adeguato[119].
Nel 2012 si stabilì per la prima volta un vero e proprio protocollo di allevamento delle larve nella fase ad alimentazione autonoma denominato REEL (Reproduction of European Eel in Aquaculture)[120]. Il team internazionale a guida danese che si occupava del progetto REEL conseguì risultati parziali ma inimmaginabili fino a pochi anni prima quali il forte aumento percentuale delle uova fecondate sul totale[121], lo studio di alimenti per le larve in grado di sostentarle almeno per la prima fase di leptocefalo[122] e lo sviluppo di contenitori e tecniche di allevamento molto più efficienti[123] che hanno consentito la sopravvivenza delle larve fino a circa 20 giorni di età[124]. Il protocollo REEL contempla anche innovazioni nel trattamento ormonale dei riproduttori con l'impiego di ormoni sintetici e non estratti da pesci somministrati in continuo attraverso impianti cutanei al fine di ridurre lo stress[125].
Nel 2016 la tecnica di nutrizione delle larve è stata profondamente rinnovata con buoni risultati. Sono stati utilizzati vari tipi di alimenti composti da rotiferi sia vivi che in pasta, uova di merluzzo, estratto di polpo e zooplancton in proporzioni variabili. L'alimento è stato somministrato in condizioni di luminosità ambientale di varia intensità. È stato rilevato che le percentuali maggiori di larve con cibo nel tubo digerente si riscontravano nelle vasche a cui veniva somministrata pasta di rotiferi ad intensità luminosa relativamente alta. Le larve si nutrivano sia nella zona pelagica che in quella bentonica delle vasche, sorprendentemente con preferenza per la seconda[126]. Studi successivi hanno però evidenziato come l'alimento a base di rotiferi, benchè accettato dalle larve, non risulti idoneo sotto il profilo nutrizionale e non permetta una lunga sopravvivenza delle stesse[127].
Gli anni 2020 hanno portato nuovi sviluppi con promettenti avanzamenti in vari segmenti del difficile compito, in particolare nello studio della riduzione della mortalità. La mortalità nell'immediato dopo schiusa era infatti in precedenza elevata e molto variabile in maniera del tutto impredicibile. Studi condotti attraverso l'analisi dei trascrittomi hanno permesso di giungere alla conclusione che uno dei fattori che portano ad alte mortalità sono infezioni batteriche asintomatiche ma letali[128]. Un'altra causa di mortalità risulta essere la difficoltà nell'osmoregolazione delle giovani larve e la scarsa tolleranza a variazioni di salinità, soprattutto verso l'alto[129]. Uno dei sistemi per ridurre la mortalità post schiusa è risultato essere il controllo dell'ambiente microbico degli allevamenti e il mantenimento di una salinità non elevata[130]. Una riduzione della salinità pochi giorni dopo la schiusa della larva è risultata efficace nel migliorare i tassi di sopravvivenza nel primo, critico, periodo di vita e nel migliorare lo sfruttamento delle risorse energetiche del sacco vitellino fino all'alimentazione autonoma[131][132]. Parallelamente sono stati fatti importanti progressi anche nel campo dello sviluppo di un alimento idoneo per le larve in grado di alimentarsi portando per la prima volta alla sopravvivenza in condizioni di buona nutrizione delle larve oltre alla soglia dei 20-22 giorni dalla nascita, prima insuperabile. La dieta più efficace per la sopravvivenza delle larve era composta da uova di spinarolo, estratti di krill e proteine del siero di latte, con un contenuto di proteine di circa il 60% e di lipidi di circa il 30%[133]. Con questa dieta le larve sono sopravvissute fino all'età-record di 120 giorni dopo la schiusa quando erano pienamente entrate nello stadio di leptocefalo e la lunghezza raggiungeva 15 mm[134][135] con una sopravvivenza del 46% circa[136], risultati pienamente comparabili con quelli ottenuti per A. japonica[134][135].
Importanza economica
La dipendenza dagli stock naturali degli allevamenti di anguille fà si che molte statistiche non considerino separatamente il prodotto della pesca e quello dell'acquacoltura rendendo problematica l'analisi della produzione commerciale di anguille[105]. Per questo motivo i seguenti dati non fanno distinzione fra le due produzioni. Al 2007 i maggiori produttori di anguilla europea erano nell'ordine: Paesi Bassi (4000 tonnellate), Danimarca (1614 t), Italia (1000 t), Spagna (479 t), Grecia (454 t), Germania (440 t), Svezia (175 t) e Marocco (100 t). Altri stati con produzioni inferiori alle 100 tonnellate annue erano Estonia, Tunisia e Algeria[137]. In Europa il picco della produzione di anguille si è avuto nel 2000, da allora si è assistito a un costante calo con un minimo di 4853,8 tonnellate nel 2012[110].
In Italia
In Italia sono attive sia la produzione estensiva che quella intensiva e semi-intensiva dell'anguilla. Nel periodo 2008-2019 è risultata il maggior produttore di anguille da acquacoltura europeo. La produzione è in netto declino, passando da 750 tonnellate nel 2015 a 464 tonnellate nel 2019. Nel periodo investigato vi erano 52 aziende che si occupavano di allevamento dell'anguilla, sparse su tutto il territorio nazionale[138].
In Grecia
L'acquacoltura greca si basa quasi esclusivamente sul sistema intensivo ad alte densità con stabulazione in vasca, circolo forzato dell'acqua e distribuzione di mangime secco più volte al giorno. La produzione ha raggiunto il massimo nel 2009 con 428,2 tonnellate di anguille per poi scendere fortemente con 128 tonnellate nel 2018 e 146 nel 2019[138].
In Egitto
In Egitto si hanno sia impianti intensivi che semi- intensivi ed estensivi. L'allevamento dell'anguilla nel Paese nordafricano è iniziato nel 2010 circa. La produzione varia tra le 11 tonnellate del 2018 e 1 tonnellata nel 2013[138].
Alimentazione umana
Riepilogo
Prospettiva
Caratteristiche nutrizionali
La carne dell'anguilla è particolarmente ricca di grassi, pari a circa l'11,66% di cui il 2,358% composti da grassi saturi a fronte di un contenuto proteico del 18,44% e un contenuto di colesterolo dello 0,126%. 100 grammi di anguilla forniscono circa 131 calorie[139].
Cucina
Gli esemplari femmina di dimensioni maggiori sono molto apprezzati in cucina e vengono di solito messi in vendita vivi, in apposite vasche colme d'acqua dolce.
L'anguilla è destinata tipicamente al consumo natalizio anche se in regioni come la Sardegna si consuma in qualunque periodo dell'anno (quando disponibile). Generalmente preparata arrosto per gli esemplari più grandi, in umido, o anche fritta per gli esemplari più piccoli. Gli avanzi vengono di solito riciclati il giorno successivo dopo averli marinati in aceto aromatizzato con origano, alloro, aglio e pepe. Si tratta di una pietanza molto grassa (circa 24 g di grassi su 100 g di prodotto fresco). Al di fuori della tradizione natalizia si preferisce la preparazione alla brace che, permettendo la colatura del grasso in eccesso, garantisce una digeribilità più elevata. Un piatto tipico e molto saporito è la pastasciutta sull'anguilla. La pasta viene condita con anguilla cotta in umido e sfilettata, fatta saltare per alcuni minuti dentro questa salsa.
- A Sasso d'Ombrone (GR), ogni anno a settembre si tiene una Sagra del capitone.[140]
- A Comacchio (FE), ogni anno tra fine settembre e inizio ottobre si tiene una Sagra dell'anguilla.[141]
- A Cintello di Teglio Veneto (VE), ogni anno tra giugno e luglio si tiene la Sagra del Bisàt.[142]
- A Sinagra (ME) da oltre quaranta anni si tiene la Sagra delle anguille e dei prodotti tipici.[143][144]
Le cèe (cieche, in dialetto toscano), ossia gli avannotti delle anguille che risalgono fiumi e canali come l'Arno e il Canale Burlamacca nel periodo invernale, sono il più tipico piatto delle città di Pisa e Viareggio. Oggi la loro pesca è vietata per motivi ecologici ma per secoli sono state faticosamente pescate nelle fredde notti fra Natale e Carnevale con la tipica rete (''ripaiola'' in dialetto pisano, ''cerchiaia'' in dialetto viareggino) e cucinate semplicemente in vari modi.
Conservazione
L'anguilla è registrata come "In pericolo critico" dalla Lista Rossa IUCN, che è il gradino immediatamente precedente l'estinzione in natura[145]. Non si dimentichi che, a causa del peculiare ciclo riproduttivo, questa specie non è allevabile in cattività per ripopolamenti se non catturando i giovanili al loro ritorno dalla migrazione. Le principali cause della rarefazione stanno forse nell'inquinamento da diossine e PCB[146] e nell'eccessivo sforzo di pesca, sia degli adulti che del novellame a scopo di ripopolamento delle valli da pesca. Anche le turbine delle centrali idroelettriche, situate nei corsi fluviali, hanno contribuito a diminuire le popolazione mondiale per via della loro azione di risucchio delle acque.
Note
Bibliografia
Voci correlate
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