Plantaginaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori disposti a spiga o a capolino, zigomorfi (tipicamente labiati) o attinomorfi.[1]
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Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
| Plantaginaceae | |
|---|---|
 | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Euasteridi I |
| Ordine | Lamiales |
| Famiglia | Plantaginaceae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sottoclasse | Asteridae |
| Ordine | Plantaginales |
| Famiglia | Plantaginaceae Juss., 1789 |
| Generi | |
(Vedi testo)
(Vedi : Generi di Plantaginaceae )
| |
Etimologia
Il nome della famiglia di queste piante deriva dal genere tipo Plantago L. la cui etimologia deriva dalla parola latina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte foglie basali di questa pianta simili a "piante di un piede".[2][3]
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione Genera Plantarum - 89. 1789 del 1789.[4]
Descrizione
- Il portamento delle specie di questa famiglia è sia erbaceo (annuale, bienne o perenne) che arbustivo (come Veronica o Aragoa); sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente (Hippuris, Callitriche), solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua (sottofamiglia Gratioloideae). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. In altre specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato (sottofamiglia Digitalidoideae). I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette (anche rampicanti); in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso (in Callitriche i peli sono stellati). Nella tribù Callitricheae alcune specie sono monoiche. In Russelieae sono presenti specie epifite. Non sono presenti specie parassite (o semiparassite).[5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie sono sia basali (formano una rosetta basale - tribù Plantagineae) che cauline con disposizione opposta (raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata). Possono essere sia sessili che picciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure da lanceolato-lineare (o oblungo-lanceolata) a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati o crenati o revoluti. Le foglie subemerse della tribù Callitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide all'apice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele (Plantago).
- Le infiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o teste capitate, oppure sono racemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo (senza foglie). Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia (sottofamiglia Digitalidoideae). Nelle specie acquatiche l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali (sottofamiglia Gratioloideae). Le infiorescenze della tribù Callitricheae sono formate da fiori unisessuali. Nelle Globularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso.
- I fiori ermafroditi sono sottesi da alcune brattee (oppure no); sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno) e possono essere protogini. Se i fiori sono unisessuali allora quelli maschili sono isolati e sorretti da un peduncolo flessuoso, quelli femminili sono sessili alla base di quelli maschili.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
- Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme è quasi sempre gamosepalo formato da (3) 4 (5) sepali embricati terminante con dei lobi più o meno uguali (calice attinomorfo); in altre specie il calice si presenta bilabiato (calice zigomorfo). Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.
- La corolla, composta da (4) 5 petali, è gamopetala con forme tubolari (da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi). Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale (sottofamiglia Antirrhinoideae), può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modo patente (corolla attinomorfa). Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 (corolla zigomorfa). La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla è personata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi (sottofamiglia Gratioloideae). La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. In Callitricheae la corolla è assente.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami (raramente uno o due; fino a 8 nella sottofamiglia Digitalidoideae). Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide (sottofamiglia Antirrhinoideae). I filamenti sonoadanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla (epipetali). In alcune specie i filamenti sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z - sottofamiglia Gratioloideae). Le antere (sagittate), sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da due teche uguali e separate, ma confluenti all'apice. Le teche sono introrse e deiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta da tricomi nettariferi. L'androceo nei fiori staminali delle Callitricheae è formato da un singolo stame con uno snello filamento terminante in una antera reniforme con due loculi. I granuli pollinici sono tricolporati. Sono presenti specie monoteche.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi. La placentazione è assile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12]. Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo, spesso è piumato (rimpiazzando lo stigma) oppure da clavato a capitato. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.
- I frutti, delle capsule con varie deiscenze (loculicide, setticide o porocide specialmente in Antirrhinoideae), sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti con pericarpo legnoso; in altre sono delle bacche (sottofamiglia Digitalidoideae). I semi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. L'endosperma è abbondante e in genere non è alveolato.
Riproduzione
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama come Plantago) o l'acqua (Impollinazione idrogama come Hippuris) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama come Galvezia o Russelia).[5][13] Diverse specie sono "melittofili" (provviste di nettare particolarmente adatto alle api[12]).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione e habitat
Per questa famiglia le varie tribù sono distribuite come indicato dalla tabella sottostante:[5]
| Sottofamiglia | Tribù | Distribuzione/habitat |
|---|---|---|
| Antirrhinoideae | Antirrhineae | Distribuzione prevalentemente mediterranea (con un centro di distribuzione secondario nel Nord America) con climi più o meno temperati. |
| Cheloneae | Distribuzione relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro). | |
| Gratioloideae | Angelonieae | Distribuzione relativa all'America Latina con habitat più o meno tropicali. |
| Gratioleae | Distribuzione asiatica e africana per la sottotribù Dopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribù Gratiolinae con habitat che variano da quello tropicale a quello temperato. | |
| Stemodieae | Distribuzione prevalentemente americana con habitat tropicali. | |
| Digitalidoideae | Digitalideae | Distribuzione eurasiatica con habitat dei climi più o meno temperati. |
| Hemiphragma | Distribuzione dall'Himalaya alla Cina con habitat tipico dei pascoli alpini e delle fessure nelle rocce. | |
| Sibthorpieae | Distribuzione: America, Africa e Asia orientale con habitat relativi alle aree tropicali (perlopiù a quote alte). | |
| Veroniceae | Distribuzione cosmopolita (habitat variabili). | |
| Callitricheae | Distribuzione fondamentalmente cosmopolita con una certa prevalenza nelle zone temperate. | |
| Globularieae | L'habitat è mediterraneo o subtropicale con una distribuzione dal Sud Europa alla Somalia e Socotra (Poskea). | |
| Plantagineae | Distribuzione cosmopolita. Nel Sud America (Ande) per le specie di Aragoa e Bougueria. | |
| Russelieae | Distribuzione soprattutto Centro-Americana con habitat più o meno subtropicali. | |
Tassonomia
Questa famiglia comprende 113 generi con 1 800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2 400 specie[7], o anche 117 generi e 1904 specie[14] o 90 generi e 1 900 specie[15]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie con 9 tribù; altre 4 tribù attualmente non hanno una collocazione precisa nell'ambito della famiglia.[5][11][14]
Nelle vecchie classificazioni questa famiglia comprendeva tradizionalmente solamente tre generi (Bougueria, Littorella, e Plantago) con poco più di 200 specie. La posizione sistematica di questa famiglia è sempre stata molto discussa, ed è tuttora in via di sistemazione tassonomica.
All'inizio del secolo scorso, il botanico tedesco Heinrich Gustav Adolf Engler (1844 – 1930), famoso per i suoi lavori sulla tassonomia delle piante, aveva isolato questa famiglia in un ordine apposito Plantaginales. In contrapposizione Richard von Wettstein (1863 – 1931), botanico austriaco, il primo ad aver introdotto un sistema di classificazione filogenetico delle piante, l'aveva sistemata nell'ordine delle Tubiflorae. Mentre il botanico americano Charles Bessey (1845 – 1915), il meno conosciuto fra i tre, l'aveva posta fra le Primulales. In tempi più moderni (anni ottanta) il botanico americano Arthur Cronquist (1919-1992) pubblica alcuni testi nei quali propone una sua classificazione della famiglia delle Plantaginaceae agganciandola all'ordine delle Plantaginales; ma è di questi ultimi anni una proposta ancora più innovativa del Angiosperm Phylogeny Group che oltre ad assegnare la famiglia all'ordine delle Lamiales trasferisce in essa anche diversi generi da altre famiglie (soprattutto Scrophulariaceae).
La seguente tabella riassume brevemente la storia di questi ultimi anni delle varie classificazioni della famiglia di questa voce.
| WETTSTEIN | CRONQUIST | STRASBURGER | APG II | Altre classificazioni | |
|---|---|---|---|---|---|
| Classe/Clade | Dicotiledoni | Magnoliopsida | Rosopsida | Eudicotiledoni | Magnoliopsida |
| Sottoclasse/Clade | Sympetalae | Asteridae | Asteridae | Eudicotiledoni centrali | Lamiidae |
| Clade | Asteridi | ||||
| Superordine/Clade | Euasteridi I | Lamianae | |||
| Ordine/Clade | Tubiflorae | Plantaginales | Lamiales | Lamiales | Scrophulariales |
| Famiglia | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae |
Il termine Clade si riferisce solamente alla classificazione APG II; la colonna “Altre classificazioni” propone delle classificazioni intermedie[16] tra quella del Sistema Cronquist e quella della Classificazione APG II.
Nella nuova sistemazione della famiglia sono stati inclusi diversi generi appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae, questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questa categoria andava inclusa nell'Ordine delle Lamiales; inoltre sono stati inclusi anche diversi generi delle Globulariaceae, delle Hippuridaceae, e altri ancora che sono stati riscontrati più vicini filogeneticamente alla famiglia delle Plantaginaceae.
Per concludere questo paragrafo dedicato alla nuova sistemazione della famiglia è da segnalare che alcuni ricercatori, vista la rivoluzionaria ristrutturazione di questa categoria, hanno proposto nomi alternativi come Veronicaceae oppure Antirrhinaceae; la comunità scientifica comunque ha mantenuto quello delle Plantaginaceae (accettato anche dal APG).
Caratteri distintivi della famiglia
I caratteri morfologici più distintivi per questa famiglia sono:[6]
- portamento di tipo erbaceo o più raramente arbustivo;
- lo stipite dei peli ghiandolari è composto da 2 o più cellule, mentre la testa è più o meno globulare o ellissoide;
- la testa dei peli è priva di divisioni verticali; (1)
- la disposizione delle foglie è alterna, spiralata o opposta;
- stipole assenti;
- sepali in genere 4 o 5 connati;
- petali di solito 5 (oppure 4 per la fusione di 2 petali superiori);
- corolla connata e bilabiata;
- stami usualmente 4 didinami;
- filamenti adnati alla corolla;
- le antere sono biloculari con teche distinte ad apertura longitudinale;
- precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo; (1)
- carpelli 2 connati in un ovario supero;
- placentazione assile con placente grandi e indivise;
- ovuli numerosi per loculo;
- frutto a capsula setticida (o poricida o circumscissile).
Note 1: queste caratteristiche sono considerate sinapomorfie morfologiche.
Filogenesi
La famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica[6] anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo.[11] Mentre molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae in questa famiglia, i generi Scrophularia e Verbascun a ragione sono stati esclusi da questi trasferimenti. Le analisi di tipo molecolare sul DNA suggeriscono una forte inclusione di questi due generi nel clado del genere Selago. Scrophularia, Verbascun e Selago condividono logge delle antere confluenti con deiscenza per singola fessura distale, le antere inoltre sono claviformi (non sagittate). Infine la testa dei peli ghiandolari è discoidale, appiattita formata da cellule separate da partizioni verticali. Da questa famiglia sono state inoltre escluse diverse erbe parassite (ora descritte all'interno delle Orobanchaceae). Sono state incluse le famiglie Callitrichaceae e Hippuridaceae formate da erbe acquatiche con fiori ridotti. Il collegamento filogenetico tra il genere Plantago e altri membri entomogami della famiglia è confermato anche dalla chimica per la presenza comune di aucubina, mannitolo, acido linoleico e acido oleico. Altri collegamenti filogenetici si possono individuare tra la corolla tetralobata (per fusione dei due lobi superiori) del genere Plantago con alcune specie di Veronica.[6]
La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogeneico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae, Calceolariaceae e Gesneriaceae. La separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cadi interni risultano tutti più giovani di 40 milioni di anni fa.[15] Il cladogramma tratto dallo studio citato[11] mostra una possibile (e provvisoria) configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.
Elenco delle sottofamiglie-tribù-sottotribù
La famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie, 13 tribù, 4 sottotribù, 108 generi e circa 1 900 specie:[5][14][15]
| Sottofamiglia | Tribù | Sottotribù |
|---|---|---|
| Antirrhinoideae | Cheloneae Antirrhineae | -- |
| Gratioloideae | Angelonieae | -- |
| Gratioleae | Dopatriinae Gratiolinae | |
| Stemodieae | -- | |
| Digitalidoideae | Digitalideae | -- |
| Sibthorpieae | -- | |
| Hemiphragmeae | -- | |
| Veroniceae | Veroniciinae Wulfeniinae | |
| -- | Callitricheae | -- |
| -- | Globularieae | -- |
| -- | Plantagineae | -- |
| -- | Russelieae | -- |
Elenco dei generi della famiglia
Per ogni sottofamiglia sono indicati i generi, con il numero delle specie, suddivisi per tribù e sottotribù.[5][14][15]
Sottofamiglia Antirrhinoideae
La sottofamiglia Antirrhinoideae Hartl & Betsche, 1984 comprende 2 tribù, 37 generi e circa 585 specie:
- Tribù Antirrhineae
- La tribù Antirrhineae Dumort., 1827 comprende 28 generi e circa 295 specie:
- Acanthorrhinum Rothm., 1943 (Una specie: Acanthorrhinum ramosissimus (Cosson & Darieu) Rothm.)
- Albraunia Speta, 1983 (3 specie)
- Anarrhinum Desf., 1798 (8 specie)
- Antirrhinum L., 1753 (20 specie)
- Asarina Mill., 1757 (Una specie: Asarina procumbens (L.) Mill.)
- Chaenorrhinum (DC.) Rchb., 1828 (21 specie)
- Cymbalaria Hill, 1756 (9 specie)
- Epixiphium (A. Gray) Munz, 1926 (Una specie: Epixiphium wislizenii (A. Gray) Munz)
- Galvezia Dombey ex Juss., 1789 (4 specie)
- Gambelia Nutt., 1848 (4 specie)
- Holmgrenanthe Elisens, 1985 (Una specie: Holmgrenanthe petrophila (Coville & C.V. Morton) Elisens)
- Holzneria Speta, 1982 (2 specie)
- Howelliella Rothm., 1954 (Una specie: Howelliella ovata (Eastw.) Rothm.)
- Kickxia Dumort., 1827 (9 specie)
- Linaria Mill., 1754 (Circa 150)
- Lophospermum D. Don, 1827 (6 specie)
- Mabrya Elisens, 1985 (5 specie)
- Maurandella (A. Gray) Rothm., 1943 (Una specie: Maurandella antirrhiniflora (Willd.) Rothm.)
- Maurandya Ortega, 1797 (2 specie)
- Misopates Raf., 1840 (7 specie)
- Mohavea A. Gray, 1856 (2 specie)
- Nanorrhinum Betsche, 1984 (10 specie)
- Neogaerrhinum Rothm., 1943 (2 specie)
- Nuttalanthus D.A. Sutton, 1988 (4 specie)
- Pseudorontium (A. Gray) Rothm., 1943 (Una specie: Pseudorontium cyathiferum (Benth.) Rothm.)
- Rhodochiton Zucc. ex Otto & Dietrich, 1833 (3 specie)
- Sairocarpus D.A. Sutton, 1988 (13 specie)
- Schweinfurthia A. Braun, 1866 (6 specie)
- Chelone L., 1753 (4 specie)
- Chionophila Benth., 1846 (2 specie)
- Collinsia Nutt., 1817 (Circa 20 specie)
- Keckiella Straw., 1967 (7 specie)
- Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966 (Una specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw)
- Pennellianthus Crosswh., 1970 (Una specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh.)
- Penstemon Schmidel, 1763 (Circa 250 specie)
- Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868 (2 specie)
- Uroskinnera Lindl., 1857 (3 specie)
Sottofamiglia Digitalidoideae
La sottofamiglia Digitalidoideae (Dumort.) Luerss., 1882 comprende 4 tribù, 2 sottotribù, 26 generi e circa 500 specie:
- Tribù Digitalideae
- La tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort., 1829 comprende 3 generi e 29 specie:
- Tribù Hemiphragmeae
- La tribù Hemiphragmeae Rouy, 1927 comprende un genere e una specie:
- Hemiphragma Wall., 1822 (Una specie: Hemiphragma heterophyllum Wall., 1822)
- Tribù Sibthorpieae
- La tribù Sibthorpieae Berth., 1846 comprende 2 generi e 6 specie:
- Sibthorpia L., 1753 (5 specie)
- Ellisiophyllum Maxim., 1871 (Una specie: Ellisiophyllum pinnatum (Benth.) Makino)
- Tribù Veroniceae
- La tribù Veroniceae Duby, 1828 comprende 2 sottotribù, 20 generi e circa 460 specie:
- Besseya Rydb., 1903 (7 - 9 specie)
- Chionohebe W.R. Briggs & Ehrend., 1976 (7 specie)
- Derwentia Raf., 1836 (8 specie)
- Detzneria Schlecht. ex Diels, 1929 (Una specie: Detzneria tubata Diels)
- Hebe Comm. ex Juss., 1789 (Circa 70 specie)
- Heliohebe Garnock-Jones, 1993 (5 specie)
- Lagotis Gaertn., 1770 (20 specie)
- Paederota L., 1758 (2 specie)
- Paederotella (E. Wulff.) Kemul-Nath, 1953 (3 specie)
- Parahebe W.R.B. Oliver, 1944 (30 specie)
- Pseudolysimachion Opiz., 1852 (Circa 15 specie)
- Scrofella Maxim., 1888 (Una specie: Scrofella chinensis Maxim.)
- Synthyris Benth., 1846 (Circa 15 specie)
- Veronica L., 1753 (Circa 250 [forse di più] specie)
- Veronicastrum Heist. ex Fabr., 1759 (5 - 6 specie)
- Kashmiria D.Y. Hong, 1980 (Una specie: Kashmiria himalaica (Hook. f.) D.Y. Hong)
- Neopicrorhiza D.Y. Hong, 1984 (Una specie: Neopicrorhiza scrophulariiflora (Pennell) D.Y. Hong)
- Picrorhiza Royle ex Benth., 1835 (Una specie: Picrorhiza kurrooa Royle ex Benth.)
- Wulfenia Jacq., 1781 (4 specie)
- Wulfeniopsis D.Y. Hong, 1980 (2 specie)
Sottofamiglia Gratioloideae
La sottofamiglia comprende 3 tribù, 2 sottotribù, 34 generi e circa 366 specie:
- Tribù Angelonieae
- La tribù Angelonieae Pennell, 1920 comprende 6 generi e 75 specie:
- Angelonia Bonpl., 1812 (25 specie)
- Basistemon Turcz., 1863 (8 specie)
- Melosperma Benth., 1846 (Una specie: Melosperma andicola Benth.)
- Monopera Barringer, 1983 (2 specie)
- Monttea Gay (3 specie)
- Ourisia Comm. ex Juss., 1789 (36 specie)
- Tribù Gratioleae
- La tribù Gratioleae Benth., 1835 comprende 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie:
- Sottotribù Dopatriinae
- La sottotribù Dopatriinae comprende 5 generi e 57 specie:
- Deinostema T. Yamaz., 1953 (2 specie)
- Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth., 1835 (12 specie)
- Hydrotriche Zucc., 1832 (4 specie)
- Limnophila R. Br., 1810 (36 specie)
- Philcoxia P. Taylor & V.C. Souza, 2000(3 specie)
- Sottotribù Gratiolinae
- La sottotribù Gratiolinae Benth., 1846 comprende 10 generi e circa 120 specie:
- Amphianthus Torr., 1837 (Una specie: Amphianthus pusillus Torr.)
- Bacopa Aubl., 1775 (Circa 60 specie)
- Benjaminia Mart. ex Benj., 1847 (Una specie: Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy)
- Boelckea Rossow, 1992 (Una specie: Boelckea beckii Rossow)
- Braunblanquetia Eskuche, 1974 (Una specie: Braunblanquetia litoralis Eskuche)
- Gratiola L., 1753 (Circa 20 specie)
- Maeviella Rossow, 1985 (Una specie: Maeviella cochlearia (Huber) Rossow)
- Mecardonia Ruiz. & Pav., 1794 (15 specie)
- Scoparia L., 1753 (20 specie)
- Sophronanthe Benth., 1836 (Una specie: Sophronanthe hispida Benth.)
- Tribù Stemodieae
- La tribù Stemodieae Benth. & Hook.f., 1876 comprende 13 generi e 111 specie:
- Achetaria Cham. & Schltdl., 1827 (5 specie)
- Adenosma R. Br., 1810 (15 specie)
- Cheilophyllon Pennell ex Britton, 1920 (8 specie)
- Conobea Aubl., 1775 (7 specie)
- Darcya B.L. Turner & Cowan, 1993 (3 specie)
- Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wetts., 1891 (2 specie)
- Leucospora Nutt., 1834 (Una specie: Leucospora multifida (Michx.) Nutt.)
- Morgania R. Br., 1810 (4 specie)
- Otacanthus Lindl., 1862 (6 specie)
- Schistophragma Benth. ex Endl., 1839 (2 specie)
- Schizosepala G.M. Barroso, 1956 (Una specie: Schizosepala glandulosa G.M. Barroso)
- Stemodia L., 1794 (56 specie)
- Tetraulacium Turcz., 1843 (Una specie: Tetraulacium veronicaeforme Turcz.)
(Senza sottofamiglia)
Tribù Callitricheae
La tribù Callitricheae (Dumort.) Dumort., 1827 comprende 2 generi e circa 40 - 50 specie:
- Callitriche L., 1748 (40 - 50 specie)
- Hippuris L., 1735 (Una specie: Hippuris vulgaris l.)
Tribù Globularieae
La tribù Globularieae Rchb., 1837 comprende 3 generi e circa 40 specie:
- Poskea Vatke, 1882 (2 - 3 specie)
- Globularia L., 1753 (22 - 23 specie)
- Campylanthus Roth, 1821 (12 specie)
Tribù Plantagineae
La tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829 comprende 4 generi e 297 specie:
- Aragoa Kunth, 1819 (19 specie)
- Bougueria Decne., 1836 (Una specie: Bougueria nubicola Decne.[17])
- Littorella P.J.Bergius, 1768 (3 specie)
- Plantago L., 1753 (274 specie)
Tribù Russelieae
La tribù Russelieae Pennell, 1920 comprende 2 generi e 60 specie:
- Russelia Jacq., 1760 (52 specie)
- Tetranema Benth. ex Lindl., 1843 (8 specie)
Incertae sedis e note varie
1) La tribù Russelieae Pennell, 1920 con 2 generi e 60 specie, potrebbe essere un "gruppo fratello" della tribù Cheloneae.[11][14]
2) All'interno della sottofamiglia Gratioloideae non è più descritta la tribù Limoselleae Dum., 1827 (con il genere Limosella L., 1753) ora inserita nella famiglia Scrophulariaceae e la tribù Lindernieae Rchb., 1831 (con 14 generi) ora inserita nella famiglia Linderniaceae.[15]
3) Anche il genere Zenkerina (con la sola specie Zenkerina kamerunensis Engl.), da alcuni Autori descritto all'interno della sottofamiglia Gratioloideae, attualmente è considerato un sinonimo di Staurogyne ed è incluso nella famiglia Acanthaceae.[18]
4) La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famiglie Phrymaceae e Trapellaceae o Pedaliaceae (genere Trapella) la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire (Incertae sedis):[14][15]
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Bryodes Benth., 1846[19] | 1 - 3 | Mediterraneo e isole Mascarene |
| Bythophyton Hooker f., 1884 | Una specie: Bythophyton indicum (Hook. f. & Thomson) Hook. f. | Indomalesia |
| Dintera Stapf, 1900 | Una specie: Dintera pterocaulis Stampf | Africa meridionale |
| Encopella Pennell, 1920 | Una specie: Encopella tenuifolia (Griseb.) Pennell | Cuba |
| Hemianthus Nutt., 1817 | 3 - 4 | America Centrale |
| Micranthemum Michx., 1803 | 17 | America |
| Psammetes Hepper, 1962[19] | Una specie: Psammetes madagascariensis (Bonati) Eb. Fischer & Hepper | Nigeria |
| Trapella Oliv., 1887 | 1 - 2 | Asia orientale |
5) Secondo alcune ricerche[20] il piccolo genere Uroskinnera (quattro specie distribuite in Messico e America Centrale), che deve ancora essere incluso in uno studio sistematico molecolare, condivide alcuni caratteri morfologici con la tribù Russelieae e potrebbe essere integrato in essa. Attualmente è descritto all'interno della tribù Cheloneae.
Chiave per i generi della flora italiana
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi delle specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[21] Per ogni genere è indicata anche la famiglia di appartenenza nelle precedenti classificazioni . I vari generi sono inoltre raggruppati per tribù secondo le nuove direttive di classificazione[22]. Il primo numero, tra parentesi quadre, indica le specie presenti in tutto il mondo[14], il secondo numero indica le specie spontanee presenti sul territorio italiano).[23]
- Tribù Antirrhineae Dumort., 1827: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 4 – 5; la corolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
- Genere Misopates Rafin., 1840 [7/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Gallinetta: il ciclo biologico di queste piante è annuo; il lobi del calice sono stretti e più lunghi della corolla.
- Genere Antirrhinum L., 1753 [20/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bocca di Leone: il ciclo biologico di queste piante è perenne; il lobi del calice hanno una lunghezza minore della corolla.
- Gruppo 2B : la parte posteriore della corolla termina in uno sperone o sacco;
- Genere Linaria Miller, 1754 [150/23] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Linajola: le foglie sono strettamente lineari e sono prive di picciolo; la capsula è deiscente attraverso delle valve.
- Genere Cymbalaria Hill, 1756 [9/6] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Ciombolino: le foglie sono palmate ed hanno un lungo picciolo; la capsula è deiscente attraverso delle valve.
- Genere Kickxia Dumort., 1827 [9/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Cencio: le foglie hanno una forma ovata con breve picciolo; la capsula è del tipo porocida.
- Gruppo 1B : le fauci della corolla sono libere ed aperte;
- Genere Anarrhinum Desf., 1798 [8/1] (da Scrophulariaceae) – Muffolaria: le foglie inferiori formano una rosetta basale; l'infiorescenza è composta da racemi apicali con fiori sub-sessili; il frutto è più grande dei denti del calice; i semi sono tubercolati.
- Genere Chaenorhinum (DC.) Rchb., 1828 [21/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Linajola: non c'è distinzione fra foglie basali e cauline; l'infiorescenza è formata da fiori disposti all'ascella delle foglie superiori; la superficie dei semi è liscia.
- Tribù Callitricheae (Dumort.) Dumort., 1827: i fiori sono molto piccoli con perianzio ridotto o quasi nullo.
- Genere Callitriche L., 1748 [50/12] (dalla famiglia Callitrichaceae) – Gamberaja: sono piante acquatiche; le foglie sono a disposizione opposta senza stipole; i fiori sono isolati, unisessuali e sono molto piccoli (i maschili sono ridotti ad uno stame, quelli femminili ad un ovario supero con 2 stili e 2 stimmi); la fecondazione avviene per idrogamia.
- Genere Hippuris L., 1735 [1/1] (dalla famiglia Hippuridaceae) – Coda di Cavallo: i fiori sono poligami (ossia le piante possono avere sia fiori ermafroditi sia maschili che femminili); hanno uno stame e un ovario infero uniloculare con uno stilo; i frutti sono del tipo a nucula.
- Tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort., 1829: il ciclo biologico di queste piante normalmente è perenne; i fusti sono parecchio fogliosi; i fiori hanno grandi corolle attinomorfe (non bilabiate); gli stami sono 4 didinami; lo stilo è terminante in due lobi.
- Genere Digitalis L., 1753 [23/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Digitale: i fusti sono semplici o ramificati alla base; il margine delle foglie è intero o dentato; la corolla è lunga da 9 a 40 mm e termina a campana con lobi embricati; le fauci sono oblique rispetto al tubo corollino.
- Genere Erinus L., 1753 [2/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Erinus: il tubo della corolla è cilindrico e terminante con 5 lobi lunghi quanto il tubo stesso.
- Tribù Globularieae Rchb., 1837
- Genere Globularia L., 1753 [23/8] (dalla famiglia Globulariaceae) – Vedovelle: le foglie sono spiralate; l'infiorescenza è del tipo a capolino; i fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetraciclici (composti da quattro parti: calice – corolla – androceo - gineceo) e pentameri (calice e corolla divisi in 5 parti); il calice ha 5 denti; la corolla ha 5 lacinie; gli stami sono 4; l'ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo a stimma bilobo.
- Tribù Gratioleae Benth., 1835: piante con fiori a 4 stami.
- Genere Gratiola L., 1753 [20/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Graziella: il ciclo biologico delle piante di questo genere è perenne; le foglie sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da fiori solitari disposti all'ascella delle foglie; il calice è pentamero e possiede due bratteole alla sua base; la corolla è bilabiata con labbra più o meno uguali.
- Genere Limnophila R. Br., 1810 [36/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Limnofila: le piante di questo genere sono acquatiche con foglie ridotte a lacinie filiformi; la corolla è bilabiata e comunque senza sperone o sacco posteriore.
- Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829: (è l'unica tribù con i generi originari della famiglia) i fiori sono attinomorfi, pentameri, con corolla membranosa e tubo allungato in 4 lobi patenti; gli stami sono 4; l'ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo.
- Genere Plantago L., 1753 [274/27] - Piantaggine: l'infiorescenza è formata da spighe con molti fiori tutti ermafroditi; il peduncolo (ossia lo scapo) è molto robusto; i frutti sono del tipo a capsula.
- Genere Littorella P.J.Bergius, 1768 [3/1] – Littorella: (secondo le ultime direttive di classificazione questo genere dovrebbe essere incluso nel genere Plantago) le piante di questo genere sono acquatiche; i fiori sono unisessuali e quelli maschili sono isolati su un peduncolo flessibile; i fiori femminili sono sessili; il frutto è un achenio.
- Tribù Veroniceae Duby, 1828: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 2;
- Gruppo 1A : la corolla è formata da 4 lobi tutti uguali; il tubo corollino è più largo che lungo; le piante sono legnose alla base;
- Genere Veronica L., 1753 [250/30] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: le piante di questo genere sono aromatiche; la corolla (pentamera) apparentemente si presenta a 4 lobi in quanto i due petali superiori sono fusi insieme; gli stami sono 2 adnati (ossia saldati alla corolla); lo stilo è persistente; la capsula è compressa lateralmente e contiene da 2 a 50 semi.
- Genere Pseudolysimachion Opiz., 1852 [15/4] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: il portamento è erbaceo; il ciclo biologico di queste piante è perenne; la corolla è ruotata e debolmente bilabiata con un tubo lungo quanto largo; i fiori sono raccolti in racemi apicali allungati molto densi.
- Gruppo 1B : la corolla è distintamente bilabiata ma con labbra più o meno uguali; il calice è pentamero;
- Genere Paederota L., 1758 [2/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bonarota: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da racemi apicali densi.
- Genere Wulfenia Jacq., 1781 [4/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Wulfenia: le foglie inferiori formano una rosetta basale; le foglie cauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.
Sinonimi
La famiglia Plantaginaceae ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[24]:
- Antirrhinaceae Pers.
- Aragoaceae D. Don
- Callitrichaceae Link
- Chelonaceae Martinov
- Digitalaceae Martinov
- Ellisiophyllaceae Honda
- Globulariaceae DC.
- Gratiolaceae Martinov
- Hippuridaceae Vest.
- Littorellaceae Gray
- Psylliaceae Horan.
- Sibthorpiaceae D. Don
- Veronicaceae Cassel
Usi medici
L'interesse di questa famiglia nell'economia umana è molto limitato se ci eccettua qualche specie ornamentale e qualche altra usata nella farmacopea popolare. Altre specie (come quelle del genere Plantago) a volte sono addirittura infestanti. Di un certo interesse sono alcune specie che producono i cosiddetti “semi di psillio” (Plantago afra e Plantago indica), semi che vengono usati nella medicina naturale in quanto contengono delle mucillagini che favoriscono l'evacuazione intestinale.[25]
Più importanti sono le piante del genere Digitalis. Contengono delle sostanze (glicosidi) che hanno un potente effetto sul cuore, quali la digitossina e il lanatoside C, che sono digitalici naturali[26]. Pertanto risulta molto utile nella terapia dell'insufficienza cardiaca, come cardiotonico e nello scompenso cardiaco congestizio[26]; tuttavia le stesse sostanze, se assorbite in dosi eccessive, la rendono una pianta notevolmente velenosa o addirittura mortale. In erboristeria vengono usate le foglie, i fiori e i semi.
Alcune specie
Tribù Antirrhineae
Asarina procumbens
Chaenorrhinum origanifolium
Gambelia speciosa
Lophospermum erubescens
Mohavea breviflora
Nuttallanthus canadensis
Rhodochiton astrosanguineum
Sairocarpus nuttallianus
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Tribù Cheloneae
Collinsia heterophylla
Collinsia parviflora
Collinsia verna
Collinsia bartsiifolia
Keckiella antirrhinoides
Keckiella ternata
Nothochelone nemorosa
Pennellianthus frutescens
Penstemon cyananthus
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Tribù Digitalidea
Isoplexis canariensis
Isoplexis isabelliana
Digitalis laevigata
Digitalis micrantha
Digitalis obscura
Digitalis parviflora
Digitalis thapsi
Tribù Sibthorpieae
Sibthorpia peregrina
Ellisiophyllum pinnatum
Tribù Veronicinae
Sottotribù Veroniciinae
Hebe hulkeana
Lagotis glauca
Synthyris borealis
Synthyris reniformis
Veronicastrum japonicum
Veronicastrum tubiflorum
Veronicastrum virginicum
Veronica allionii
Veronica beccabunga
Veronica gentianoides
Pseudolysimachion subsessile
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Sottotribù Wulfeniinae
Wulfenia carintiaca
Wulfenia orientalis
Wulfenia blecicii
Tribù Angelonieae
Angelonia biflora
Ourisia alpina
Monttea chilensis
Angelonia angustifolia
Angelonia salicariifolia
Angelonia verticillata
Ourisia coccinea
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Tribù Gratioleae
Sottotribù Dopatriinae
Deinostema violaceum
Limnophila aquatica
Sottotribù Gratiolinae
Bacopa caroliniana
Bacopa diffusa
Bacopa myriophylloides
Bacopa rotundifolia
Gratiola pedunculata
Gratiola peruviana
Gratiola neglecta
Scoparia dulcis
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Tribù Stemodieae
Stemodia florulenta
Leucospora multifida
Achetaria azurea
Stemodia verticillata
Stemodia viscosa
Achetaria azurea
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Tribù Callitricheae
Callitriche palustris
Tribù Globularieae
Globularia bisnagarica
Globularia nudicaulis
Campylanthus salsoloides
Globularia alypum
Tribù Plantagineae
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Tribù Russelieae
Tetranema roseum
Russelia equisetiformis
Russelia equisetiformis
Russelia sarmentosa
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Note
Bibliografia
Altri progetti
Collegamenti esterni
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