From Wikipedia, the free encyclopedia
Ազոտաբակտեր (լատին․՝ Azotobacter), բակտերիաների ցեղ, ապրում են հողում և կարող են ազոտֆիկսացիայի ընթացքում գազային ազոտը վերածել բույսերի համար մատչելի լուծվող ձևի։
| Ազոտաբակտեր | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Գիտական դասակարգում | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Լատիներեն անվանում | ||||||||||||
| Azotobacter
Beijerinck, 1901 |
Ազոտաբակտեր ցեղը պատկանում է գրամ բացասական բակտերիաներին և դասվում են ազատ ապրող ազոտֆիկսացիա կատարող խմբում։ Ցեղի ներկայացուցիչները բնակվում են չեզոք և թթվային հողերում[1][2], ջրում և որոշ բույսերի օրգանիզմում[3][4]։ Հատուկ պայմաններում կարող են անցնել հանգիստ վիճակի և վերրածվել ցիստայի։
Բնության մեջ կարևոր դեր են խաղում ազոտի շրջապտույտում՝ բույսերի համար անմատչելի մթնոլորտային ազոտը կլանելով և այն հողում վեր ածելով ամոնիումի իոնի։ Մարդու կողմից օգտագործվում է ազոտի կենսապարարտանյութերի արտադրությունում, համարվում է որոշ կենսապոլիմերների պրոդուցենտ։
Ցեղի առաջին ներկայացուցիչը՝ Azotobacter chroococcum-ը, հայտնաբերվել և նկարագրվել է 1901 թվականին հոլանդացի մանրէաբան և բուսաբան Մարտին Բեյերինկի կողմից։ Ներկա պահին ցեղի մեջ մտնում են 6 տեսակներ։
Azotobacter ցեղի բակտերիաների բջիջները համեմատաբար խոշոր են (1-2 մկմ տրամագծով), սովորաբար օվալաձև, օժտված չեն պլեոմորֆիզմով, այսինքն կարող են ունենալ տարբեր ձևեր՝ ցուպիկաձևերից մինչև կոկանմաններ։ Միկրոսկոպիկ սարքերի վրա բջիջները կարող են դասավորված լինել առանձին, զույգերով, անհավասարաչափ կուտակումներով և, հազվադեպ, տարբեր երկարությամբ շղթաների տեսքով։ Ձևավորում են հատուկ հանգստի ձևեր՝ ցիստաներ, սպոր չեն առաջացնում։
Մաքուր կուլտուրաներում բջիջները շարժվում են մտրակների միջոցով[5]։ Ավելի հասուն կուլտուրաներում բջիջները կորցնում են շարժվելու ունակությունը, ստանում են գրեթե կոկաձև տեսք և արտադրում են լորձի հաստ շերտ, որը ստեղծում է բջջի պատիճը։ Բջջի ձևի վրա ազդում է նաև սննդային միջավայրը, պեպտոնըն, օրինակ, առաջացնում է պլեոմորֆիզմ և, այդ թվում, նպաստում է այսպես կոչված «սնկանման» բջիջների առաջացմանը։ Պեպտոնի կազմում ազոտաբակտերիաների կուլտուրայում գլիցին ամինաթթուն նմապստում է պլեոմորֆիզմի առաջացմանը[6]։
Մանրադիտակով ուսումնասիրելիս բջիջներում հայտնաբբերվում են ներառուկներ, որոնցից մի քանիսը ներկվում են, իսկ մնացած մասը մնում է անգույն։ 20-րդ դարի սկզբին կարծում էին, որ գունավորման միացումները «վերարտադրողական հատիկներ» են կամ գոնիդիաներ, և մասնակցում են բջջի բազմացմանը, համարվելով բջջի յուրօրինակ «սաղմեր»[7]։ Սակայն հետագայում ապացուցվեց, որ հատիկները (գրանուլները) չեն մասնակցում բջջի բաժանման գործընթացին և չեն համարվում բակտերիայի «փոքր, կոկանման վերարտադրողական բջիջներ»՝ գոնիդիաներ[8]։ Ներկվող ներառուկները կազմված են վալյուտինից, իսկ չներկվողները կազմված են ճարպի կաթիլներից։ Ներառուկները համարվում են սնման պահեստային աղբյուր[9]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների ցիստաները ավելի դիմացկուն են միջավայրի անբարենպաստ պայմաններին, քան վեգետատիվ բջիջները։ Այսպես, ցիստաները երկու անգամ ավել դիմացկուն են ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցության նկատմամբ, քան վեգետատիվ բջիջները, առավել դիմացկուն են չորացման, գամմա ճառագայթման, արևային իռադացիայի, գերձայնի ազդեցությանը, սակայն դիմացկուն չեն բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ[10]։
Ցիստայի առաջացումը սկսվում է սննդային միջավայրում օգտակար նյութերի խտաստիճանի փոփոխության և որոշ օրգանական նյութերի ավելացման ժամանակ (օրինակ, էթանոլ, ն-բութանոլ և β-հիդրօքսիբուտիարատ)։ Հեղուկ սննդային միջավայրում ցիստաներ հազվադեպ են առաջանում[11]։ Ցիստավորումը կարող է հարուցվել քիմիական ազդանյութերի միջոցով և ուղեկցվել նյութափոխանակության խանգարումներով, կատաբոլիզմի և շնչառության փոփոխություններով, մակրոմոլեկուլի կենսասինթեզի խանգարումներով[12]։ Ցիստավորման մակածման մեջ նշանակալից դեր ունի ալդեհիդդեհիդրոգենազը[13], ինչպես նաև պատասախան կարգավորիչ AlgR-ը[14]։
Ազոտաբակտերիայի ցիստան կլորավուն մարմին է, որը կազմված է այսպես կոչված կենտրոնական մարմնից (վեգետատիվ բջջի փոքրացված տարբերակը՝ վակուոլների մեծ թվով) և երկշերտ թաղանթից, որի ներքին մասը կոչվում է ինտիմ և ունի թելանման կառուցվածք[15], իսկ արտաքին մասը՝ էկզին, որն ունի հարթ, անդրադարձնող, հեքսագոնալ բյուրեղային կառուցվածք[16]։ Էկզինը հաճախ հիդրոլիզում է տրիպսինով, սակայն դիմացկուն է լիզոցիմի ազդեցության նկատմամբ, ի տարբերություն կենտրոնական թաղանթի[17]։ Կենտրոնական մասը կարող է մեկուսացած լինել կենսունակ վիճակով՝ որոշ հելատային ագենտների կողմից[18]։ Ցիստայի արտաքին թաղանթի գլխավոր բաղադրիչը ալկիլռեզորցինոլն է, որը կազմված է ալիֆատիկ շղթաներից և արոմատիկ օղակներից։ Ալկիլռեզորցինոլը հանդիպում է նաև այլ բակտերիաների, կենդանիների և բույսերի մոտ[19]։
Azotobacter ցեղի ցիստան իրենից ներկայացնում է վեգետատիվ բջջի նիրհող ձևը, որն անհրաժեշտ է միջավայրի անբարենպաստ պայմաններում գոյատևելու համար, այլ ոչ թե բազմացման համար։ Նորմալ պայմանների վերականգնումից հետո, ինչպիսիք են pH-ի բնականոն արժեքը, ջերմաստիճանը և ածխածնի հասանելի աղբյուրի առկայությունը, ցիստաները ծլում են, վերականգնված վեգետատիվ բջիջը նորից սկսում է բազմանալ սովորական կիսման ճանապարհով։ Ցիստայի ծլման ժամանակ էկզինը վնասվում է և ազատվում է մեծ վեգետատիվ բջիջ։
Սպորի ծլման միկրոսկոպիկ առաջին քայլը համարվում է ցայտագույն-ֆազային միկրոսկոպիայի ժամանակ ցիստաների անդրադարձրած լույսի քանակի նվազեցումը։ Ցիստայի ծլումը դանդաղ գործընթաց է և տևում է մոտ 4-6 ժամ, որի ընթացքում կենտրոնական մարմնիկը մեծանում է և տեղի է ունենում ինտինում գտնվող վալյուտինի ներառուկների գրավում։ Այնուհետև էկզինը պատռվում է և վեգետատիվ բջիջը ազատվում է պայտաձև էկզիզնից[20]։ Ցիստայի ծլման ժամանակ նկատվում են նյութափոխանակության փոփոխություններ։ Ածխածնի աղբյուրի ավելացումից անմիջապես հետո ցիստաները սկսում են կլանել թթվածին և արտազատել ածխաթթու գազ։ Գլյուկոզի ավելացումից 4 ժամ անց շնչառության մակարդակը հասնում է առավելագույն արժեքին։ Սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի սինթեզը նույնպես արագանում է ածխածնի աղբյուրի ավելացումից հետո, սակայն կենսապոլիմերների սինթեզի արագացումը դիտվում է ավելացումից միայն 5 ժամ անց։ ԴՆԹ-ի սինթեզը և ազոտֆիկսացիան սկսվում է անազոտ սնման միջավայրում գլյուկոզի ավելացումից 5 ժամ անց[21]։
Ցիստայի ծլման ընթացքում նկատվում են փոփոխություններ նաև ինտիմում, որոնք նկատելի են էլեկտրոնային մանրադիտակով։ Ինտիմը կազմված է ածխաջրերից, լիպիդներից, սպիտակուցներից և բջջում զբաղեցնում է գրեթե այնքան ծավալ, որքան և կենտրոնական մարմնիկը։ Ցիստայի ծլման ժամանակ ինտիմը հիդրոլիզվում է և բջջի կողմից օգտագործվում է օրգանոիդների սինթեզում[22]։
Այս մանրէներն էներգիան ստանում են օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում, որպես էլեկտրոնների դոնոր օգտագործելով օրգանական միացությունները։ Աճի համար անհրաժեշտ է թթվածին, բայց կարող են աճել վերջինիս ցածր խտաստիճանի դեպքում ևս, առաջացնում են կատալազ և օքսիդազ։ Որպես ածխածնի աղբյուր կարող են օգտագործել տարատեսակ ածխաջրեր, սպիրտներ և օրգանական թթուների աղեր։ Ազոտֆիքսատորները մեկ գրամ ծախսված գլյուկոզի դիմաց կարող են առավելագույնը կլանել 10 մկգ ազոտ։ Ազոտի կլանումը կախված է մոլիբդենի իոնների առկայությունից, իսկ մոլիբդենի բացակայությունը կարող է մասնակի փոխարինվել վանանդիումով։ Որպես ազոտի աղբյուր կարող են օգտագործվել նիտրատները, ամոնիումի իոնները և ամինաթթուները։ pH-ի օպտիմումը՝ աճի և ազոտի կլանման համար, 7,0-7,5 է, կարող են աճել 4,8-8,5 pH-ի պայմաններում[23]։ Անազոտ սննդային միջավայրում մանոզի առկայության դեպքում ջրածնի օգնությամբ հնարավոր է Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների միքսոտրոֆային աճ։ Ջրածինը հողի մեջ հասանելի է, այդ պատճառով բնական միջավայրում հնարավոր է Azotobacter-ների միքսոտրոֆային աճեցումը[24]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները որպես էներգիայի և ածխածնի աղբյուր կարող են օգտագործել ածխաջրեր (օրինակ մանիտ, սախարոզ, գլյուկոզ), սպիրտներ (այդ թվում էթանոլ և բութանոլ) և օրգանական թթուների աղեր, այդ թվում նաև՝ բենզոատները։ Ցեղի ներկայացուցիչներն աճում են ազոտից զուրկ միջավայրում, որոնք նախատեսված են ազատ ապրող ազոտֆիկսացիա կատարող և օլիգոնիտրոֆիլ օրգանիզմների հայտնաբերման համար։ Օրինակ, Էշբիի միջավայրում, որը պարունակում է ածխածնի աղբյուրներ (մանիտ, սախարոզ և գլյուկոզ) և անհրաժեշտ միկրոտարեր (ֆոսֆորի, ծծմբի աղբյուրներ), կամ էլ Մ․ Ֆյոդորովի միջավայրում, որը պարունակում է մեծ քանակությամբ միկրոտարեր[25], ինչպես նաև Բեյերինկի հեղուկ միջավայրում։
Պինդ սննդային միջավայրում ցեղի ներկայացուցիչներն առաջացնում են հարթ, լորձով պատված գաղութներ՝ 5-10 մմ տրամագծով, հեղուկ սննդային միջավայրում առաջացնում են ժապավեն։ Բնորոշ է նաև պիգմենտացիան, ցեղի գաղութները կարող են ներկվել մուգ-շագանակագույն, կանաչ և այլ գույներով, կամ էլ, կախված սննդային միջավայրից, լինել անգույն։ Azotobacter ցեղի բակտերիաները համարվում են մեզոֆիլ միկրոօրգանիզմներ և աճում են 20-30 °C ջերմաստիճանի պայմաններում[26]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչներն արտադրում են գունակներ։ Օրինակ, ցեղի տիպիկ տեսակը՝ Azotobacter chroococcum-ն արտադրում է մուգ-շագանակագույն ջրալույծ պիգմենտ (տեսակային մակդիրում արտացոլվում է հենց այս հատկանիշը)՝ մելանին։ Մելանինի արտադրումը Azotobacter chroococcum-ի մոտ նկատվում է ազոտի կլանման ժամանակ շնչառության բարձր մակարդակներում և, ենթադրվում է, որ նիտրոգենազ համակարգը նույնպես պաշտպանում է թթվածնից՝ աերոադապտացիայի ժամանակ[27]։ Azotobacter ցեղի այլ տեսակներ նույնպես արտադրում են դեղնա-կանաչավունից մինչև ծիրանագույն գունակներ[28]։ Ցեղի ներկայացուցիչները նաև կարող են արտադրել կանաչ ֆլուորեսցենցիա կատարող գունակ, ֆլուորեսցենցող դեղնա-կանաչ գույնով և գունակ, որը ֆլուորեսցենցում է կապտասպիտակ գույնով[29]։
Մասնակիորեն ավարտվել է AvOP շտամի Azotobacter vinelandii ներկայացուցչի նուկլեոտիդային հաջորդականութան բացահայտումը։ Azotobacter vinelandii-ի քրոմոսոմը ԴՆԹ-ի օղակաձև շղթա է՝ 5 342 073 նուկլեոտիդային զույգերով և պարունակում է 5043 գեն, որոնցից 4988 կոդավորում են սպիտակուցներ, Գ+Ց հիմքերի մասը կազմում է 65 մոլ %[30]։ Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ կյանքի ընթացքում նկատվել է պլոիդության փոփոխում․ կուլտուրաների կառուցվածքից կախված քրոմոսոմների և ԴՆԹ-ի քանակը փոխվում է՝ կուլտուրայի աճի ստացիոնար փուլում յուրաքանչյուր բջջում կարող է գտնվել քրոմոսոմի մոտ 100 պատճեն։ Թարմ սննդային միջավայր տեղափոխելուց հետո ԴՆԹ-ի (մեկ պատճեն) պարունակությունը վերականգնվում է[31]։ Բացի քրոմոսոմային ԴՆԹ-ից, Azotobacter-ների մոտ հայտնաբերվել են նաև պլազմիդներ[32]։ Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ ապացուցված է էկզոգեն պլազմիդային ԴՆԹ-ների տրանսֆորմացիայի հնարավորությունը[33]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչներն տարածված են չեզոք և թույլ թթվային հողերում և չեն առանցնացվում թթվային հողերից[34]։ Նրանք հայտնաբերվել են նաև արտակարգ հատկություններով հողերում՝ հարավային և հյուսիսային բևեռներում, չնայած տեղի աճի կարճ շրջանի և pH-ի համեմատաբար թույլ արժեքի՝ արկտիկական շրջանում կավե և ավազակավե հողերում (այդ թվում տորֆային և ավազային հողերում), անտարկտիկայի շրջանում՝ մերջափնյա ավազուտներում[35]։ Չոր հողերում այս ցեղի ներկայացուցիչները ցիստայի տեսքով կարող են պահպանվել մինչև 24 տարի[36]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները հայտնաբերվել են նաև ջրային կենսամիջավայրներում, այդ թվում նաև քաղցրահամ ջրամբարներում[37], աղի ճահիճներում[38]։ Որոշ ներկայացուցիչներ կապվում են բույսերի հետ և հայտնաբերվել են ռիզոսֆերայում, բույսերի հետ մտնելով հատուկ փոխազդեցության մեջ[39]․ ցեղի ներկայացուցիչներն առանձնացվել են մշտադալար ծառերի ռիզոսֆերայից՝ այլ ազոտֆիկսող և դենիտրիֆիկացնող բակտերիաների հետ մեկտեղ[40]։
Որոշ շտամներ հայտնաբերվել են Eisenia fetida անձրևորդերի բոժոժների մեջ[41]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները համարվում են ազատ ապրող ազոտֆիկսատորներ, այսինքն ի տարբերություն Rhizobium ցեղի բակտերիաներից մոլեկուլային ազոտը կլանում են մթնոլորտից, բույսերի հետ սիմբիոզի մեջ չմտնելով, թեպետ որոշ ներկայացուցիչներ բույս-տիրոջ հետ մտնում են միության մեջ[42]։ Ազոտի կլանումը ինհիբիտորացվում է ազոտի աղբյուրների առկայության դեպքում, օրինակ ամոնիումի իոններով, նիտրատներով[43]։
Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները ունեն ֆերմենտների ամբողջական համակարգ, որը անհրաժեշտ է ազոտի կլանման համար՝ ֆերեդոքսին, հիդրոգենազ և ամենակարևորը՝ նիտրոգենազ։ Ազոտի կլանման պրոցեսը ընթանում է էներգիայի ծախսով և պահանջում է էներգիայի ներհոսք՝ ԱԵՖ-ի տեսքով։ Ազոտի կլանման պրոցեսը ծայրահեղ զգայուն է թթվածնի առկայությանը, այդ պատճառով Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ ձևավորվել է թթվածնից պաշտպանման հատուկ համակարգ՝ այսպես կոչված շնչառական պաշտպանությունը, որը կատարվում է շնչառության զգալի դանդաղեցման ճանապարհով, ինչը բջիջներում նվազեցնում է թթվածնի կոնցետրացիան[44]։ Բացի այդ առկա է հատուկ Shethna սպիտակուցը, որը պաշտպանում է նիտրոգենազը և մասնակցում է բջջի մահվան կանխարգելմանը, որը առաջացնում է թթվածինը․ մուտանտները, որոնք չեն արտադրում այս սպիտակուցը, ազոտի աղբյուրի բացակայության դեպքում, թթվածնի պատճառով մահանում են ազոտֆիքսացիայի ժամանակ[45]։ Azotobacter-ների մոտ ազոտի կլանման գործում որոշակի դեր խաղում է նաև հեմոցիտրատ-իոնը[46]։
Նիտրոգենազային կոմպլեքսը համարվում է կարևոր ֆերմենտ, որը մասնակցում է ազոտի կլանմանը։ Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ հայտնաբերվել է մի քանի տեսակ նիտրոգենազ՝ Mo-Fe-նիտրոգենազ[47] և այլընտրանքային նիտրոգենազներ․ Վանադիում պարունակող, որը կախված չէ մոլիբդենի իոններից[48][49][50], ցածր ջերմաստիճաններում ավելի ակտիվ է քան Mo-Fe-նիտրոգենազը(V-նիտրոգենազի ակտիվությունը չի նվազում ջերմաստիճանի մինչև 5 °C նվազման դեպքում), V-նիտրոգենազի դեպքում ջերմաստիճանից կախված ակտիվությունը նվազում է 10 անգամ ավելի դանդաղ, քան Mo-Fe-նիտրոգենազի դեպքում[51], և Fe-պարունակող, ավելի պասիվ է, քան սովորական նիտրոգենազը[52][53]։ Ակտիվ նիտրոգենազի ձևավորման մեջ կարևոր դեր է խաղում Mo-Fe-նիտրոգենազի Р-կլաստերի զարգացումը[54], ինչպես նաև Mo-Fe-կոֆակտոր նիտրոգենազի նախորդ[55] շապերոն GroEL-ը կարևոր դեր է խաղում նիտրոգենազի վերջնական ձևավորման մեջ[56]։ Նիտրոգենազի կարգավորումը կարող է տեղի ունենալ արգինինի մնացորդի կուտակման միջոցով[57]։ Նիտրոգենազի սինթեզը կատարվում է այսպես կոչված nif-գեների կողմից[58]։ Ազոտի ֆիկսացիան կառավարվում է nifLA օպերոնով, NifA արտադրանքը կարգավորում է nif-գեների տրանսկրիպցիան։ NifL-ը NifA-ի նկատմամբ ունի հակադարձ գործառույթ՝ ազոտի կլանման և բջիջ ներթափանցող թթվածնի կլանման հարցում, nifLA օպերոնի էքսպրեցիան կարգավորվում է դրական կարգավորման մեխանիզմով[59]։ NifL-ը համարվում է ֆլավոպրոտեին, որը ազոտֆիկսացիայի գեների տրանսկրիպցիայի ակտիվացումը կատարում է վերօքս-կախյալ միացման միջոցով[60]։ Կարգավորման երկկոմպոնենտ համակարգը, որը կազմված է 2 սպիտակուցներից (էնհանսեր NifA և սենսոր NifL), որոնք միմյանց մեջ առաջացնում են կոմպլեքսներ, համարվում է ատիպիկ և տարածված չէ այլ օրգանիզմների գեների էքսպրեսիայի կառավարման համակարգերում[61]։
Ազոտֆիկսացիան մեծ դեր է կատարում բնության մեջ ազոտի շրջապտույտում։ Ազոտֆիկսացիան համարվում է ազոտի կարևոր աղբյուրներից մեկը, և Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները կարևոր դեր են խաղում հողի մեջ ազոտի շրջապտույտում, կատարելով մոլեկուլային ազոտի կլանում։ Ցեղի ներկայացուցիչները սինթեզում են նաև որոշ կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր, այդ թվում որոշ ֆիտոհորմոններ, օրինակ՝ աուքսիններ[62], այդ կերպ նպաստելով բույսի աճին և զարգացմանը[63], համարվելով բույսերի աճի կենսաբանական խթանիչներ և սինթեզելով գործոններ, որոնք անհրաժեշտ են բույսի զարգացման համար[64]։ Ցեղի ներկայացուցիչների արտադրած էկզոպոլիսախարիդները նպաստում են հողում ծանր մետաղների յուրացմանը, նպաստելով հողի ինքնամաքրմանը, որը աղտոտվում է ծանր մետաղներով, օրինակ կամնիումով, սնդիկով և կապարով[65]։ Azotobacter ցեղի որոշ ներկայացուցիչներ մասնակցում են նաև որոշ քլորպարունակող արոմատիկ միացությունների բիոդեգրադացիային․ օրինակ 2,4,6-եռքլորֆենոլինը, որը նախկինում օգտագործվում էր որպես ինսեկտիցիդ, ֆունգիցիդ և հերբիցիդ, ունենալով մուտագեն և կանցերոգեն ազդեցություն և համարվելով քսենոբիոտիկ և պոլյուտանտ նյութ[66]։
Մթնոլորտային ազոտ կլանելու շնորհիվ, դրանով իսկ մեծացնելով հողի բերիությունը և նպաստելով բույսերի աճին Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները օգտագործվում են գյուղատնտեսության մեջ[67] ազոտի կենսապարարտանյութերի ստացման համար, այդ թվում ազոտաբակտերինի[68], բացի այդ ցեղի ներկայացուցիչները համարվում են բազմաշաքար՝ ալգինաթթվի (E400) պրոդուցենտը[69][70][71], որը օգտագործվում է բժշկության մեջ (որպես անտացիդ), սննդի արտադրությունում (որպես սննդային հավելում պաղպաղակին, պուդինգներին և քաղցր խյուսին) և մետաղների կենսաներծծման մեջ[72] և պոլի (3-հիդրօքսիբուտիրատ)[73]։ Azotobacter beijerinckii համարվում է Abe I ռեստրիկտազի պրոդուցենտ, որը օժտված է անհավասար հեպտանուկլեոիդային CCTCAGC հերթականությամբ[74]։
Azotobacter ցեղը նկարագրվել է 1901 թվականին հոլանդացի միկրոկենսաբան և բուսաբան, էկոլոգիական միկրոկենսաբանության հիմնադիրներից Մարտին Բեյերինկի կողմից՝ իր կողմից հայտնաբերված և ուսումնասիրված Azotobacter chroococcum-ի հիման վրա, որը առաջին ազատ ապրող աէրոբ ազոտֆիքսատորն է[75]։
1903 թվականին Լիպմանը (Lipman) նկարագրել է Azotobacter vinelandii Lipman, 1903, մեկ տարի անց Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904, որը նրա կողմից անվանվել է հենց Մարտին Բեյերինկի պատվին։ 1949 թվականին ռուս միկրոկենսաբան Նիկոլայ Կրասիլնիկովը նկարագրեց Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, 1981 թվականին Թոմփսոնը(Thompson) և Սկիրմանը(Skerman) բաժանեցին երկու ենթատեսակի․ Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krasil'nikov, 1949 և Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson and Skerman, 1981, նույն տարում Թոմփսոնը և Սկիրմանը նկարագրեցին Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981 տեսակը։ 1991 թվականին Փեյջը(Page) և Շիվպրասադը(Shivprasad) նկարագրեցին միկրոաերոֆիլ, նատրիումի իոնից կախված աերոտոլերանտ Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991 տեսակը[76]։
Ավելի վաղ ցեղի տեսակները պատկանում էին Azotobacteraceae Pribram, 1933 ընտանիքին, բայց հետագայում տեղափոխվեցին Pseudomonadaceae ընտանիք՝ 16S ռ-ՌՆԹ-ի նուկլեոիդային հաջորդականության ուսումնասիրումից հետո[77]։ 2007 թվականին անց է կացվել ֆիլոգենետիկական հետազոտություն և պարզվել է, որ Azotobacter vinelandii-ը միևնույն խմբի մեջ է մտնում Pseudomonas aeruginosa բակտերիայի հետ[78]։
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
