חסרי זנב

חסרי זנב (שם מדעי: Anura; מילולית: חסרי-זנב; מיוונית: an - בלי, oura - זנב) היא סדרת דו-חיים מודרניים מפותחים בעלי רגליים חזקות איתן הם מקפצים. בסדרת חסרי הזנב ישנם שתי קבוצות לא-טקסונומיות של יצורים: צפרדעים וקרפדות; חלוקה זו בין הצפרדעים לקרפדות אינה נחשבת לטקסונומית והן נבדלות זו מזו במאפיינים חיצוניים ובדפוסי התנהגות. מבין המשפחות הרבות שבסדרת חסרי הזנב, ישנן שתיים הנקראות צפרדעיים וקרפדיים, אך גם מיני חסרי זנב שאינם במשפחת הקרפדיים מכונים "קרפדות", וכך גם לגבי הצפרדעיים. בקרב הציבור הרחב מכונות לרוב כל חברות סדרת חסרי הזנב "צפרדעים".

המונח "צפרדעים" מפנה לכאן. אם הכוונה למשמעות אחרת, ראו צפרדעים (פירושונים).

חסרי זנב
מיני חסרי זנב שונים
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	מיתרניים
על־מחלקה:	בעלי ארבע רגליים
מחלקה:	דו-חיים
תת־מחלקה:	דו-חיים קיימים
סדרה:	חסרי זנב
שם מדעי
Anura ‏ולדהיים, 1813
תחום תפוצה

עיינו גם בפורטל פורטל זוחלים ודו-חיים הוא שער לכל ערכי הזוחלים ודו-חיים בוויקיפדיה העברית. הפורטל מציג מידע אודות סדרות הזוחלים והדו-חיים, תמונות וסרטונים, קטעי הידעת?, ערכים מומלצים ועוד.

צפרדע מהמין Bombina bombina

צפרדע מהמין Pelophylax cerigensis

המאפיינים של חסרי זנב בוגרים הם רגליים אחוריות ארוכות, גוף קצר, רחב ונמוך יחסית, אצבעות שקרומי-שחייה מתוחים ביניהן, עיניים בולטות וגדולות יחסית והיעדר זנב. לרוב חסרי הזנב אורח חיים מימי-למחצה, אך הם מתניידים בקלות על היבשה בעזרת ניתור או טיפוס. הנקבה מטילה כמות גדולה מאוד של ביצים, לרוב במקווי מים - בשלוליות, באגמים או בבריכות. לאחר בקיעת הביצים, מגיעים חסרי הזנב לשלב הלרווה - ראשנים בעלי זימים החיים במים בלבד. בשלב הבא בהתפתחותם הם מפתחים ריאות ומסוגלים לחיות הן במים והן ביבשה, אך הזנב עדיין קיים. בשלב האחרון הזנב מתכנס אל תוך הגוף וחסר הזנב מגיע לבגרות. חסרי הזנב הבוגרים הם טורפים, ותזונתם מתבססת על פי רוב על פרוקי-רגליים, תולעים טבעתיות וחלזונות.

חסרי הזנב נפוצים מאוד ברוב שטחי כדור הארץ, החל מאזורי אקלים טרופיים ועד לסוב-ארקטיים, אך רוב המינים חיים ביערות גשם טרופיים. עם כ-7,700 מינים ידועים, חסרי הזנב הם בין הקבוצות הגדולות ביותר בקרב בעלי החוליות, אף על פי שאוכלוסיות של מיני חסרי זנב מסוימים מצטמצמות בצורה מדאיגה ואף מגיעות לסף הכחדה.

טקסונומיה

סדרת חסרי הזנב כוללת כ-5,250 מינים ידועים, המחולקים ל-33 משפחות. שלוש המשפחות הגדולות ביותר הן הלפטודקטיליים (leptodactylidae; כוללת כ-1,100 מינים), האילניתיים (hylidae; כוללת כ-800 מינים) והצפרדעיים (ranidae‏; 750). חסרי הזנב הם הקבוצה הגדולה ביותר מבין הדו-חיים: כ-88% אחוז מכלל מיני הדו-חיים הם חסרי זנב.

חלוקת חסרי הזנב ל"צפרדעים" ו"קרפדות" אינה נעשית על בסיס טקסונומי. מנקודת מבט טקסונומית, כל חברי סדרת חסרי הזנב הם צפרדעים ורק חברי משפחת הקרפדיים נחשבים ל"קרפדות אמיתיות". השימוש הרווח במילה "צפרדע" מתייחס לרוב למינים מימיים או מימיים-למחצה בעלי עור חלק או לח; לעומתו, השימוש במילה "קרפדה" מתייחס למינים הנוטים להיות יבשתיים בעלי עור יבש ומכוסה יבלות. יוצאת דופן היא הצפרדע Bombina bombina, אשר עורה דומה אמנם לעור קרפדה, אולם היא מעדיפה סביבה מימית.

צפרדעים וקרפדות מסווגות לשלוש תת-סדרות: ארכאובטרכיה (Archaeobatrachia), המכילה 4 משפחות של צפרדעים קדומות; מזובטרכיה (Mesobatrachia), המכילה 5 משפחות של צפרדעים מפותחות יותר אבולוציונית; וניאובטרכיה (Neobatrachia), תת-הסדרה הגדולה ביותר, המכילה את 24 משפחות הצפרדעים הנותרות של צפרדעים "מודרניות". האחרונה כוללת את המינים הנפוצים ביותר של צפרדעים בתבל. תת-הסדרה Neobatrachia מחולקת לאילניתיים (hylidae) ולצפרדעים^[1] (ranidae) חלוקה זו מתבססת על מאפיינים מורפולוגיים, כמו מספר החוליות, מבנה חגורת החזה ואנטומיה של הראשנים. אמנם חלוקה זו היא המקובלת בדרך כלל, אך טיב היחסים בין משפחות חסרי הזנב עדיין אינו ברור. מחקרים עתידיים בתחום הגנטיקה המולקולרית צפויים לשפוך אור על קשרים אלו.^[2]

מיון מדעי של חסרי זנב
תת-סדרה	ארכאובטרכיה (Archeobatrachia)	מזובטרכיה (Mesobatrachia)		ניאובטרכיה (Neobatrachia)
על-משפחה	-	חפריתאים (Pelobatoidea)	חסרי לשון (Pipoidea)	אילניתאים (Hyloidea)	מיקרוהילאים (Microhyloidea)	צפרדעים (Ranoidea)
משפחה	אסקפיים (Ascaphidae) בומביניים (Bombinatoridae) עגולשוניים (Discoglossidae) ליופלמיים (Leiopelmatidae)	מגופריים (Megophryidae) חפריתיים (Pelobatidae) חפריתיים אמריקאים (Scaphiopodidae) שקעניתיים (Pelodytidae)	חסרי לשוניים (Pipidae) רינופריניים (Rhinophrynidae)	סוגלוסיים (Sooglossidae) רינודרמטיים (Rhinodermatidae) מיובטרכיים (Myobatrachidae) לפטודקטיליים (Leptodactylidae) אלסודיים (Alsodidae) בטרצ'יליים (Batrachylidae) קרפדות מקרינות (Ceratophryidae) קליפוטוספליליים (Calyptocephalellidae) אילניתיים (Hylidae) המיפרקטיים (Hemiphractidae) אמפיגנטודונטים (Amphignathodontidae) הלאופריניים (Heleophrynidae) דנדרובטיים (Dendrobatidae) הילודיים (Hylodidae) ארומובטיים (Aromobatidae) צנטרולניים (Centrolenidae) קרפדיים (Bufonidae) ברכיספליים (Brachycephalidae) אלופריניים (Allophrynidae) קראוגסטוריים (Craugastoridae) סטרבומנטליים (Strabomantidae) קיקלורמפידיים (Cycloramphidae) אלאוטרודקטיים (Eleutherodactylidae) לימנודינסטיים (Limnodynastidae) אודונטופריניים (Odontophrynidae) תלמטוביים (Telmatobiidae)	ארטרולפתיים (Arthroleptidae) מיקרוהיליים (Microhylidae) ברוויסיפיטיים (Brevicipitidae)	המיסוטיים (Hemisotidae) היפרוליים (Hyperoliidae) מנטליים (Mantellidae) פטרופדיים (Petropedetidae) צפרדעיים (Ranidae) רקופוריים (Rhacophoridae) פיקסיספלידיים (Pyxicephalidae) צרטובטרצ'ידיים (Ceratobatrachidae) צפרדעי גוליית (Conrauidae) דיקרוגלוסיים (Dicroglossidae) צפרדעים מרקדות (Micrixalidae) ניקטיבטריכיים (Nyctibatrachidae) אודונטובטרכיים (Odontobatrachidae) פרינוברצ'יים (Phrynobatrachidae) פטיצ'דניים (Ptychadenidae) רניקסיאלידיים (Ranixalidae)

מורפולוגיה ופיזיולוגיה

שלד של צפרדע

קל לראות את משטחי ההדבקה הגדולים וקרומי השחייה ברגליה של האילנית מהמין Litoria tyleri

בהשוואה לשתי הסדרות האחרות במחלקת הדו-חיים, חסרי הרגליים ובעלי הזנב, המורפולוגיה של חסרי הזנב ייחודית בכך שהם חסרים את אחד מהמאפיינים הבולטים של יתר הדו-חיים, הוא הזנב, ורגליהם מותאמות לניתור יותר מאשר להליכה. מבחינה פיזיולוגית חסרי הזנב דומים לשאר הדו-חיים (אך שונים מבעלי החוליות) מפני שחמצן יכול לעבור בקלות דרך עורם החדיר והם יכולים לנשום דרכו. מכיוון שהחמצן מתמוסס בקרום מימי על עור חסר-הזנב ומשם עובר לדם, עורם חייב להישאר לח כל הזמן. תכונה זו לא מביאה לחסרי הזנב תועלת בלבד, אלא גם מספר חסרונות. כך, למשל, הם רגישים מאוד לרעלים בסביבתם כי גם הם, כמו החמצן, יכולים להתמוסס דרך העור ולעבור לזרם הדם. דבר זה יכול להביא להדלדלות אוכלוסיית חסרי הזנב.

לא כל המאפיינים הפיזיולוגיים והאנטומיים משותפים לכל 5,250 מיני חסרי הזנב הקיימים. אף על פי כן, ניתן להבחין בבירור במאפיינים אחדים שמייחדים אותם משאר הדו-חיים. חסרי הזנב מותאמים היטב לקפיצה ולכן יש להם רגליים אחוריות ארוכות עם עצמות קרסול מוארכות. עמוד השדרה שלהם קצר וקיימות בו לכל היותר 10 חוליות חופשיות. בסופו של עמוד השדרה ממוקמת עצם הזנב (urostyle או coccyx - עצם העוקץ), שבסופה, על פי רוב, לא קיים זנב.

ממדי גופם של חסרי הזנב יכולים להשתנות מאוד ממין למין: בעוד שאורכה של ה-Paedophryne amauensis מפפואה גינאה החדשה אינו עולה על 7 מילימטרים,^[3] וגודלן של ה-Brachycepahlus didactylus הברזילאית וה-Eleutherodactylus iberia הקובנית אינו עולה על 10 מילימטרים, הרי שצפרדע גוליית (Conraua goliath) הקמרונית מגיעה לאורך של 30 סנטימטרים. עורם תלוי ברפיון על גופם בשל היעדרה של רקמת חיבור. מרקם עורם משתנה גם הוא: הוא יכול להיות חלק, בעל יבלות או מקופל. לחסרי הזנב שלושה קרומים המכסים על עיניהם: אחד שקוף, שנועד להגן על העיניים מתחת למים, ושניים אחרים אשר נעים בין רמת שקיפות בינונית לבין אטימות. יש להם אוזן אחת בכל צד של הראש, ולעיתים אלו מכוסות בעור.

רגליים וכפות רגליים

מבנה הרגליים וכפות הרגליים של חסרי הזנב משתנה ממין למין ולרוב תלוי בסביבת החיים של המין - ביבשה, במים או על עצים. לחסרי הזנב נחוצה יכולת לנוע בזריזות בסביבת המחיה שלהם על מנת לתפוס את טרפם וכן להתחמק מטורפיהם. מספר תכונות פיזיולוגיות עוזרות להם בכך.

לחסרי זנב רבים, ובייחוד לאלו החיים במים, קרומי שחייה בין האצבעות. אחוז כיסוי הקרומים בין האצבעות תלוי ישירות במשך הזמן היחסי ביממה בו הפרטים שוהים במים. לדוגמה, הHymenochirus האפריקנית, שחיה בסביבה מימית לחלוטין, היא בעלת קרומי שחייה שמכסים את מרבית המרווח בין האצבעות; לעומתה, לאילנית האוסטרלית הלבנה (Litoria caerulea), אשר חיה מרבית הזמן על עצים, קיימים קרומים קטנים פי כמה, המכסים רבע עד מחצית ממרווח זה.

חסרי זנב בני משפחת האילניתיים מפתחים רפידות בכף הרגל, המסייעות להם באחיזת משטחים אנכיים. רפידות אלו, הממוקמות בקצות האצבעות, אינן עובדות לפי עקרון הוואקום. במקום זאת, הרפידות מורכבות מתאים בעלי יכולת נעילה, שהמרווחים ביניהם קטנים ביותר. כאשר חסר הזנב מפעיל לחץ על הרפידות, הרווחים בין התאים מצטמצמים אף יותר ומותירים צינורות דקיקים המלאים ריר שאוחז במשטח האנכי בכוח הנימיות.

מינים רבים במשפחת האילניתיים מפתחים בליטה קטנה בכל אצבע ובכך מגדילים את שטח המגע שלהם עם העץ. בנוסף, כיוון שניתור בין ענפי העצים עלול להיות מסוכן, מינים מסוימים מפתחים מפרק ירך ייחודי, המאפשר הן ניתור והן הליכה. חסרי הזנב החיים על העצים הגבוהים נוטים אף לפתח קרומים בין אצבעותיהם, בדיוק כמו חסרי הזנב המימיים. אף על פי כן, מטרתם של אלו שונה - הם מתפתחים על מנת לאפשר לחסרי הזנב לצנוח, ואף לנווט את הדאייה, בזמן הניתור בצמרות העצים.^[4]

בניגוד לחסרי הזנב המימיים והעציים, חסרי הזנב היבשתיים אינם מפתחים התאמות ייחודיות. רק מעטים מהם, אשר נוהגים לחפור באדמה לעיתים קרובות, נוטים לפתח גבשושית קטנה בסוף האצבעות על מנת שתעזור להם בחפירה. הרגליים האחוריות שלהם שריריות יותר מאשר אלו של חסרי הזנב המימיים והעציים.

עור

עורה הגבשושי והחום-כתום של הצפרדע מהמין Crinia signifera שבמשפחת המיובטרכיים מסווה אותה בין מצעי העלים שלרוב היא חיה בקרבתם

חסרי זנב רבים יכולים לספוג מים דרך עורם, בייחוד באזור אגן הירכיים. עם זאת, חדירותו של עור חסר-הזנב היא דו-כיוונית, וכך הם נתונים בסכנה של אובדן מים והתייבשות. חסרי זנב עציים אחדים מצמצמים את אובדן המים בעזרת שכבה לא-חדירה למים. אחרים אימצו לעצמם דפוסי התנהגות חסכניים במים, למשל פעילות לילית ולא יומית וכן תנוחות מיוחדות; בתנוחה אחת, לדוגמה, חסר-הזנב עומד כך שכפות רגליו מכוסות על ידי גופו וסנטרו, וכך הוא מקטין את שטח הפנים. חסרי זנב אחרים נחים בקבוצות גדולות כאשר הפרטים בקבוצה נוגעים אחד בשני, כך ששטח המגע עם האוויר היבש קטן, יחסית, ופחות מים אובדים. התאמות התנהגותיות אלו מספיקות לחסרי זנב עציים, אך לחסרי זנב החיים באזורים צחיחים יותר דרושות התאמות נוספות.

תפקיד נוסף של העור קשור להסוואה, שהיא שיטת הגנה רווחת אצל חסרי הזנב. מרבית חסרי הזנב המשתמשים בהסוואה פעילים במהלך הלילה, דבר המסייע להסוואתם. במשך היום מוצאים חסרי זנב אלו את המיקום המיטבי לשם הסוואה. חסרי זנב מסוימים אף בעלי יכולת לשנות את צבע עורם, אך יכולת זו מוגבלת לרוב לגוון אחד או שניים של אותו צבע (האילנית האוסטרלית הלבנה, לדוגמה, יכולה לשנות את צבעה מירוק לחום). סממנים הסוואתיים נוספים, כמו יבלות וקמטים, מאפיינים את מרבית חסרי הזנב היבשתיים, שכן עור חלק לא יסתירם היטב מפני טורפיהם. לעומתם, חסרי הזנב העציים נוטים לפתח עור חלק, היכול להסוות אותם בתור עלים.

מינים מסוימים משנים את צבע עורם ביום ובלילה, בזכות השפעתם של האור והלחות על גודל התאים המכילים פיגמנטים.

רעל

צפרדע חץ תותית. רעליה מכילים אלקלואידים המסוכנים לטורפיה, ושימשו את השבטים המקומיים למשיחת ראשי חיצים.

מינים רבים של חסרי זנב מייצרים רעל היכול להפוך אותם לטורפים. לכל הקרפדות, לדוגמה, יש בלוטות רעל גדולות, הממוקמות בחלק העליון של הראש מאחורי העיניים. חסרי זנב מסוימים, כמו צפרדע חץ רעילה, הם רעילים במיוחד. המבנה הכימי של הרעלים של חסרי הזנב משתנה והוא יכול להיות חומר הגורם לגירוי, הלוצינוגן, חומרים שגורמים לעוויתות, רעלן עצבי ואף חומר המצר את כלי הדם. טורפי חסרי זנב רבים הסתגלו והפכו עמידים לרמות הרעל שקיימות אצל חסרי הזנב אותם הם טורפים. בעלי חיים אחרים, כולל האדם, עלולים להיפגע חמורות.

אופן ייצור הרעל משתנה. חלקם לא מייצרים אותו, אלא מקבלים אותו מנמלים ופרוקי-רגליים אחרים אותם הם אוכלים;^[5] מינים אחרים, כמו ה-Pseudophryne האוסטרלי, יכולים לייצר את הרעל מאלקלואידים שאינם מופקים מתזונתם. ^[6] חסרי זנב רעילים נוטים "לפרסם" את רעילותם בעזרת צבעים זוהרים או בוהקים, המשמשים כצבעי אזהרה. קיימים לפחות שני מינים לא רעילים של חסרי זנב באמריקה הטרופית, שמחקים את צבעם של מינים רעילים על מנת לנצל את הרתיעה של הטורפים הפוטנציאלים מצבעי האזהרה (חקיינות בטסיאנית).^[7][8]

מכיוון שהרעלנים של חסרי הזנב מגוונים למדי, הם עוררו את התעניינותם של ביוכימאים, שהגדירו אותם כ"בית מרקחת טבעי". האלקלואיד אפיבדיטין, משכך כאבים החזק פי 200 ממורפיום, הוא אחד המרכיבים של הרעלנים של כמה חסרי זנב. כימיקלים אחרים שבודדו מעורם של חסרי הזנב גילו התנגדות לנגיף האיידס.^[9] בשל כך נבדקת השפעתם הרפואית של מרכיבים מסוימים ברעלי חסרי הזנב.^[10]

הפרשות העור של מספר קרפדות, כמו Bufo alvarius וקרפדת קנים, מכילות רעלים מיוחדים, שחלקם משפיעים על המוח, ובשל כך שימשו כסמי הנאה. בדרך כלל מייבשים ומעשנים את ההפרשות הללו. מסוכן ביותר ללקק את העור, ואף נוצרה על כך אגדה אורבנית.

נשימה ומערכת הדם

עורו של חסר הזנב חדיר לחמצן ולפחמן דו-חמצני, כמו גם למים. מספר כלי דם ממוקמים בסמוך לעור באופן המאפשר לחסר הזנב לנשום גם כאשר הוא נמצא מתחת למים, שכן החמצן עובר מהמים ישירות לזרם הדם. על פני היבשה, חסרי זנב בוגרים משתמשים בריאותיהם על מנת לנשום. אלו דומות לריאות האדם, אך בכל זאת שונות מהן: שרירי החזה אינם מעורבים בתהליך הנשימה, והסרעפת והצלעות אינן קיימות כלל. במקום אלו, תהליך הנשימה שלהן מורכב מלקיחת אוויר דרך הנחיריים (מה שגורם להתרחבות הגרון וללחיצת קרקעית הפה. עקב כך נכנס האוויר לריאות בשל הפרשי הלחצים.

לחסרי הזנב לב בעל שלושה חללים בלבד (לשם השוואה, לב האדם מורכב מארבעה חללים), מבנה אותו הם חולקים עם בעלי ארבע רגליים, אך לא עם עופות ויונקים. דם עשיר בחמצן, המגיע מהריאות, ודם עשיר בפחמן דו-חמצני, המגיע מיתר התאים בגוף, נכנסים ללב מעליות שונות. משם, דרך שסתום מיוחד, הם מובלים לכלי הדם המתאים - אבי העורקים לדם העשיר בחמצן, ועורק הריאה לדם העשיר בפחמן דו-חמצני. מנגנון ייחודי זה חיוני לשם הפרדה טובה ככל הניתן בין הדם העשיר בחמצן לבין הדם העשיר בפחמן דו-חמצני. הפרדה זו הכרחית, שכן היא מאפשרת לחסרי הזנב קצב חילוף חומרים גבוה יותר, וכך הם יכולים להיות פעילים יותר.

• ראו גם: לב הדו-החיים

מחזור חיים ותקשורת

ביצי צפרדעים שקופות

התפתחות ביצי צפרדעים

מחזור החיים של חסרי הזנב, בדומה לזה של שאר הדו-חיים, מורכב מארבעה שלבים עיקריים: ביצה, ראשן, שלב ביניים בין ראשן לבוגר, וחסר-זנב בוגר. בשני השלבים הראשונים: ביצה וראשן, נחוצה לחסרי הזנב סביבה מימית. צורך זה מוביל למגוון מנהגים הקשורים לרבייה, כמו הקול המיוחד שמשמיע הזכר על מנת למשוך את הנקבה לאזור שהוא בחר לעצמו לרבייה. חסרי זנב אחדים אף שומרים על ביציהם, ובמקרים מסוימים גם על הראשנים.

זוג ראשנים

חסר זנב בשלב המעבר מראשן לבוגר: נראה כמעט כמו פרט בוגר, מלבד הזנב והזימים

פרט בוגר מהמין Litoria phyllochroa שבמשפחת האילניתיים

הדפס צבע מ-Kunstformen der Natur של ארנסט הקל, 1904. ניתן להבחין במיני צפרדעים המטפלים בצאצאיהם בשתי דרכים שונות.

מביצה לבגרות

חסר הזנב מתחיל את חייו כביצה. הביצים מוטלות בדרך כלל במים, ונקבת חסר זנב בודדת יכולה להטיל גושי ביצים המכילים מאות ואף אלפי ביצים. גושים אלו נקראים צברי ביצים. הביצים חשופות במידה גבוהה לטורפים, ולכן חסרי הזנב פיתחו שיטות להבטחת הישרדותו של הדור הבא. הנפוצה שבהן היא הטלה סינכרונית של הביצים, כלומר חסרי זנב רבים מטילים את ביציהם בו-זמנית. עקב כמות הביצים העצומה נבצר מן הטורפים לטרוף את כולן. אמנם מרבית הביצים ייטרפו על ידי טורפים, אולם סביר שביצים רבות יותר ישרדו. שיטה נוספת לשמירה על הביצים היא הטלתן על עלים הנמצאים על פני המים. בשיטה זו חסר הזנב מטיל את הביצים על עלים, כאשר קרום דביק ולח עוטף אותן ושומר על הלחות. בחלק מהמינים המשתמשים בשיטה זו יכולות הביצים לזהות תנודות של צרעות או נחשים קרובים, ובמצב כזה הן יבקעו מוקדם מהצפוי על מנת להתחמק מטריפה.^[11] מינים אחרים, כמו קרפדת קנים (Bufo marinus), מטילים ביצים רעילות על מנת לצמצם במידת האפשר את כמות הביצים הנטרפות. אף על פי שמשך שלב הביצה תלוי במין המסוים ובתנאים סביבתיים, ביציהם של חסרי זנב מימיים בוקעות כעבור שבוע ימים.

לאחר בקיעת הביצים ממשיכים הראשנים את חייהם. הראשנים חיים במים, חסרים רגליים קדמיות ואחוריות. הם בעלי זימים לנשימה וסנפיר-זנב המתמשך גם על הגב. רובם של הראשנים צמחוניים, לפיכך הם אוכלים בעיקר אצות. לעומתם, הראשנים של חלק ממיני חסרי הזנב הם טורפים, ולפיכך ניזונים מחרקים ודגים קטנים, ואף מראשנים אחרים, קטנים יותר. הסכנה העיקרית הנשקפת לראשנים היא שייטרפו על ידי דגים, סלמנדרות, שחייניות חיפושניות ועופות כמו שלדגים. גם קניבליזם נצפה בקרב הראשנים. מינים רבים של ראשנים ארסיים אף הם. שלב הראשן עשוי להיות קצר ולהימשך שבוע ימים, אך מינים מסוימים עשויים לבלות את החורף כראשן ולעבור לגלגול הבא רק לאחריו.

בסוף שלב הראשן עוברים הראשנים מטמורפוזה (שינוי צורה), בה הם הופכים לחסרי זנב בוגרים. המטמורפוזה כוללת שינויים מורפולוגיים ופיזיולוגיים גדולים: הראשנים מפתחים רגליים אחוריות ואחריהן את הקדמיות, מאבדים את הזימים ומפתחים ריאות. המעיים שלהם מתקצרים, שכן תזונתם תהפוך, בעיקרה, למבוססת מזון מן החי. העיניים מתרחקות אחת מהשנייה, דבר המגדיל את טווח הראייה ומסמל למעשה את ההפיכה מנטרף לטורף. הראשן אינו זקוק לטווח ראייה רחב, משום שעיקר השימוש בעיניו הוא זהירות מטורפים, ואילו חסר הזנב הבוגר זקוק לטווח ראייה רחב למטרות ציד. השלב האחרון בהתפתחות כולל מעבר מחסר זנב צעיר לחסר זנב בוגר, ומעורב בו תהליך אפופטוזה (מות תאים מתוכנן) וספיגה של הזנב.

לאחר המטמורפוזה יכולים חסרי זנב צעירים לעזוב את הסביבה המימית ולהתפזר בסביבות גידול יבשתיות, או להמשיך לחיות בסביבה המימית כבוגרים. רובם המוחלט של מיני חסרי הזנב ניזונים בבגרותם ממזון מן החי: הם אוכלים חסרי חוליות כגון פרוקי-רגליים וחלזונות. מינים גדולים יותר יאכלו אף דגים וחסרי זנב קטנים יותר. חסרי זנב אחדים משתמשים בלשונם הדביקה על מנת ללכוד טרף מהיר תנועה, בעוד אחרים תופסים את הטרף ומכניסים אותו לפיהם בעזרת הגפיים הקדמיות. אף על פי כן, מינים מועטים בלבד אוכלים בעיקר צמחים.^[12] חסרי זנב בוגרים מהווים טרף לציפורים, דגים גדולים, נחשים, שועלים, גיריות, חוטמנים ובעלי חיים אחרים. חסרי זנב אף נאכלים על ידי בני אדם.

רבייה

ברגע שחסרי הזנב מגיעים לבגרות הם יתאספו במקור מים, כמו אגם או נחל, על מנת להתרבות. מקום ההזדווגות של חסרי זנב רבים הוא מקום לידתם, עובדה היוצרת מצב של הגירה המונית, הכוללת אלפי פרטים, של חסרי זנב בתקופת ההזדווגות. בעבר חלק גדול מחסרי הזנב "המהגרים" נדרסו למוות בכבישים, אך במקומות רבים באירופה הוקמו בימינו גדרות ומנהרות מיוחדות בנתיבי ההגירה לשם מטרה זו.

זכר ונקבה ממין קרפדה מצויה בזמן חיבוק הכלולות

עם הגעתם לאזור ההתרבות משמיעים הזכרים קולות קרקור נמוכים על מנת למשוך את הנקבות. הקרקור שמשמיע הזכר ייחודי למין שלו והוא ימשוך רק נקבות מאותו המין. במינים אחדים אף קיימים זכרים שאינם משמיעים קרקורים, אלא מפריעים לנקבות שמתקרבות לזכרים המקרקרים האחרים.

לאחר מכן הזכר והנקבה מתחילים בחיבוק הכלולות. הם שוחים יחדיו ובמהלך השחייה הנקבה מטילה את ביציה, והזכר מפרה אותן בהפריה חיצונית - תא הביצה ותא הזרע נפגשים במים (ולא בתוך גופו של חסר-הזנב). הביצים הולכות וגדלות ומפתחות כיסוי המגן עליהן. צבען של הביצים הוא בדרך כלל חום או שחור, והן עטופות בחומר דמוי ג'לטין.

מרבית מיני חסרי הזנב מתרבים בין סוף הסתיו ובין תחילת האביב. טמפרטורת המים בתקופות אלו נמוכה יחסית, בממוצע בין 4 ל-10 מעלות צלזיוס. ההתרבות בתקופה זו עוזרת לראשנים הקטנים והמתפתחים, שכן ריכוז החמצן במים הוא הגבוה ביותר כשהמים קרים. בנוסף לכך, המזון שיכולים הראשנים לאכול נמצא בעיקר בעונה זו.

טיפול בראשנים

על אף שאין ידע רב על הדרך שבה מטפלים חסרי הזנב בצאצאיהם, מעריכים כי למעלה מ-20% ממיני הדו-חיים דואגים לצאצאיהם, וצורת הטיפול והדאגה ההורית שונות ומגוונות.^[13] מינים אחדים של צפרדע חץ רעילה מטילים את ביציהם בין העצים ומגינים עליהן מפני טרף ושומרים על לחותן. חסר הזנב יטיל את מימיו על הביצים במקרה שאלה יתייבשו במידה מסוכנת. לאחר בקיעתן, אחד ההורים ישא את הביצים על גבו ויעביר אותן לברומליה אוגרת מים. לאחר מכן ההורה אף יטיל ביצים לא מופרות לתוך הברומליה, על מנת לספק לראשנים מזון עד שיעברו מטמורפוזה. חסרי זנב אחרים נושאים את הביצים על גבי רגליהם האחוריות או על גבם, אחרים מגינים על הראשנים בתוך גופם שלהם. כך, לדוגמה, לזכר של המין Assa darlingtoni יש כיסים בצד גופו, ובהם הוא שם את הראשנים עד אשר יעברו מטמורפוזה. נקבת הצפרדע האוסטרלית (Rheobatrachus silus), שהוא מין שכנראה נכחד, פעלה באופן דומה, בבולעה את הביצים מיד לאחר הטלתן. ראשני הצפרדע האוסטרלית גדלו בקיבתה החומצית (לקיבה מופרשות חומצות כמו חומצת מימן כלורי) הודות לחומר מיוחד שמפרישים הראשנים, המנטרל את הפרשת החומצות. בשל אכסון צאצאיה בבטנה, הצפרדע האוסטרלית אינה אוכלת בתקופה זו ובסיומה היא "מקיאה" את הצאצאים.

קרקור

קול הקרקור של חסר הזנב ייחודי למין שלו. חסרי הזנב מקרקרים על ידי הזרמה של אוויר דרך בית הקול שבגרון. ברוב המינים המקרקרים עוצמת הקרקור מוגברת באמצעות שקי קול, קרומי עור בגרון ובפינת הפה המתנפחים בזמן השמעת קול על מנת להגבירו.

למינים אחדים, כמו המינים מהסוגים Heleioporus ו-Neobatrachus, אין שקי קול, אך הם עדיין יכולים לקרקר בעוצמות גבוהות. במינים אלו חלל הפה גדול יחסית ומעוצב בצורת כיפה, וכך הפה מתפקד בתור תיבת תהודה המגבירה את הקרקור. מינים ללא שקי קול וחסרי יכולת להפיק קרקורים רמים נוטים להתיישב ולאכלס אזורים הסמוכים למים זורמים. רעש המים גובר על כל הקולות והקריאות, ולכן הם חייבים לפתח אמצעי תקשורת חלופיים.

לקרקור של חסרי הזנב מספר תפקידים, המרכזי שבהם הוא קריאת הזכרים לנקבות בעת תקופת החיזור. הזכרים מקרקרים לנקבותיהן הן באופן אישי והן באופן קבוצתי. נקבות ממינים רבים מפיקות קרקורים הדדיים לזכרים, עובדה שלעיתים מגבירה את פעילות הרבייה באזור ההתרבות.^[14] מינים מסוימים של חסרי זנב החיים באזורים טרופיים מפיקים קולות מיוחדים המזהירים מבוא הגשם, בהסתמך על שינויים בלחות הקודמים לממטרי הגשם. בנוסף, מינים רבים משמיעים קרקורים "טריטוריאליים", שמטרתם להבריח זכרים אחרים שפלשו לנחלתם. הקרקורים הללו מופקים כאשר פיהם של חסרי הזנב סגור.

מינים מסוימים משמיעים קריאות מצוקה בעת סכנה, אותן הם מפיקים כשפיהם פתוח ויוצרים כך טון צורם גבוה יותר. יעילותה של קריאה זו אינה ידועה; עם זאת, הדעה הרווחת היא שקריאות אלו נועדו למשוך טורפים אחרים לאזור, ובכך להסיח את דעתם לזמן המספיק להימלטות.

תפוצה ומצב שימור

ערך מורחב – הידלדלות אוכלוסיית הדו-חיים

קרפדה זהובה - נצפתה בפעם האחרונה ב-1989

תפוצתם של חסרי הזנב רחבה מאוד; ניתן למצוא אותם בריכוזים שונים כמעט בכל האזורים בכדור הארץ, למעט אנטארקטיקה ומרבית האיים באוקיינוסים. מגוון חסרי הזנב הגדול ביותר נמצא ביערות הגשם ובאזורים אחרים בהם שורר אקלים טרופי. זאת משום שהמים, החיוניים לקיומם של רוב מיני חסרי הזנב, נמצאים באזורים אלו בשפע. מינים אחדים מחסרי הזנב גדלים באזורים צחיחים, כמו מדבריות, שם המים אינם נפוצים. מינים אלו הסתגלו במהלך השנים לתנאי שטח אלו ופיתחו תכונות התנהגותיות ופיזיולוגיות ייחודיות שמסייעות להן באקלים זה. כך למשל, מינים מסוימים חופרים מאורה מתחת לחול החם ונשארים בה לתקופה ארוכה (לדוגמה רינופריניים): בתקופת היובש הם ישנים שנת חורף, וכשיורד גשם הם מגיחים מהמאורה, תרים אחר שלולית או אגם קטן ומתרבים. במינים אלו התפתחות הביצה והראשן מהירה מאוד ביחס ליתר חסרי הזנב, שכן עליהם להספיק להיהפך לבוגרים לפני התייבשות מקווי המים המעטים. בניגוד אליהם, קיימים מינים, כמו צפרדע העץ, המותאמים לקור וחיים בחוג הקוטב. מינים אלו מתחבאים אף הם מתחת לפני הקרקע, ורוב גופם נכנס למצב דמוי-קיפאון.

אוכלוסיית חסרי הזנב הידלדלה משמעותית מאז שנות ה-50, כאשר שליש מהמינים נחשבים בסכנת הכחדה, ו-120 מינים כנראה הוכחדו מאז שנות ה-80‏.^[15] בין מינים אלו נמצאים הקרפדה הזהובה (Bufo periglenes) מקוסטה ריקה והצפרדע האוסטרלית. סיבה מרכזית לכך היא צמצום משמעותי בבתי הגידול הזמינים עקב פעולות האדם. גורמים נוספים, אך משניים יותר, הם חומרים מזהמים, שינויי אקלים, הכנסת מינים פולשים לבתי הגידול שלהם, וכן התפשטות מחלות כמו כיטרידיומיקוסיס (Chytridiomycosis) - מחלה אשר פגעה באופן חמור באוכלוסיית הדו-חיים בעולם.

חסרי הזנב בישראל

עגולשון שחור גחון, התגלה לאחרונה בישראל לאחר שחשבו שנכחד, אך מצוי בסכנת הכחדה.

אילנית מצויה

ארץ ישראל היא אזור בעל אקלים צחיח יחסית לאזורים אחרים שבהם המגוון הביולוגי של הדו-חיים רב יותר. מקורות המים בארץ דלים באופן יחסי. מסיבה זו, לא התפתחו בארץ ישראל מיני דו-חיים רבים, ועבור חלקם זהו גבול תפוצתם הדרומי.^[16] בישראל חיים חמישה מיני חסרי זנב: חפרית מצויה (Pelobates syriacus), אילנית מצויה (Hyla arborea), צפרדע הנחלים (Rana ridibunda), קרפדה ירוקה (Bufo viridis) ועגולשון שחור-גחון (Discoglossus nigriventer).

אוכלוסיית חסרי הזנב (והדו-חיים בכלל) בישראל נמצאת בירידה חדה ובימינו מוגדרים כלל מיני הדו-חיים בארץ כנמצאים בסכנת הכחדה מסוימת. עגולשון שחור-גחון הוא מין אנדמי לארץ הנמצא בסכנה קריטית (ונחשב למין שנכחד מאז ייבוש אגם החולה ועד לגילויו מחדש בשנת 2011). כמו כן, נמצאת חפרית מצויה בסכנה קריטית. רק צפרדע הנחלים, המראה הסתגלות רבה למקווי-מים מלאכותיים (מאגרים, בריכות דגים ואפילו בריכות חימצון), נמצאת בסכנה פחותה יחסית.^[16]

הסיבות העיקריות המסכנות את דו החיים (וחסרי הזנב בפרט) בארץ הם^[16]:

• הרס ופגיעה בבתי הגידול - זהו הגורם העיקרי לפגיעה באוכלוסיות הדו-חיים בארץ. לדו החיים שני בתי גידול (יבשתי ואקוואטי (מימי)), וחלקם חוזרים מדי שנה לאותו מקור מים כדי להתרבות. בשל כך הם רגישים לפגיעה בכל אחד מבתי גידול אלו. חלק מהדו-חיים פגיעים במיוחד להרס בתי הגידול בשל דפוסי התנהגות ייחודיים. כך למשל, מחקרים הראו שלאחר הריסת בית הגידול האקוואטי, בוגרים של מינים מסוימים המשיכו לחזור אל בית הגידול ההרוס. לכן, גם אם ישנו מקווה מים חילופי, רביית הבוגרים לא תחודש. בריכות החורף מהוות בית גידול עיקרי לכלל מיני הדו-חיים בארץ (מלבד צפרדע נחלים). על אף זאת, למעלה מ-90% משטחי בריכות החורף שהתקיימו בישראל עם קום המדינה כבר אינם. גם בימינו ישנה פגיעה מתמשכת בבריכות החורף, בין היתר בשל פיתוח עירוני וחקלאי. מינים מסוימים נוהגים לשהות בבתי גידול יבשתיים קבועים ולכן הם פגיעים במיוחד לפגיעה בבתי גידול אלו. בנוסף, אוכלוסיית חסרי הזנב רגישה מאוד לקטיעת החיבור של בית הגידול האקוואטי עם זה היבשתי (על ידי כביש למשל), דבר המקשה על הבוגרים בעת הגירתם לצורך רבייה.
• זיהום - ככל הנראה, דו החיים רגישים יותר לזיהום ביחס לבעלי חיים אחרים. זיהום בתי הגידול פגע אנושות בדו החיים בארץ (פרט לצפרדע הנחלים). בריכות החורף רגישות במיוחד לזיהום משום שהן מנקזות אליהן את כל המזהמים שבסביבתן.
• בידוד גנטי של אוכלוסיות כתוצאה מקיטוע של בתי גידול.
• איסוף של דו-חיים על ידי אנשים פוגע באופן מסוים באוכלוסייתם בארץ.

אבולוציה

חסר זנב מאובן מצ'כיה, כנראה Palaeobatrachus gigas

נראה כי דו-החיים הראשון שהשתייך לסדרת חסרי הזנב היה הטריאדובטרצ'וס, אשר חי במדגסקר בתור הטריאס. הוא הופיע לפני כ-250 מיליוני שנים והיה חסר את המאפיינים הקיימים בחסרי הזנב של ימינו: הגולגולת שלו הייתה רחבה עם ארובות עין גדולות, בדומה לחסרי הזנב המודרניים, אך עצם הכסל שלו הייתה שונה וגופו היה ארוך יותר ובעל יותר חוליות. הבדלים נוספים היו נעוצים בקיומו של זנב עם חוליות נפרדות (היום החוליות התאחדו לעצם הנקראת עצם העוקץ) ובכך שעצמות השוקה והשוקית היו נפרדות, ולכן סביר כי מין זה לא הצטיין בקפיצות ובניתורים.

מאובן נוסף של חסר זנב שנמצא באריזונה הוא פרוסאלירוס; מאובן זה נחשף בשנת 1985 ותוארך באופן גס לתקופה דומה של הטריאדובטרצ'וס. כמו זה האחרון, לחסר זנב זה לא היו רגליים גדולות, אך לו כבר היה מבנה אגן האופייני לחסרי הזנב של ימינו. בניגוד למין הקדום יותר, הפרוסאלירוס היה חסר זנב.

מין חסר הזנב הקדום ביותר ממשפחת הצפרדעים הוא ויאראלה (Vieraella herbsti) מתקופת היורה (לפני 213 - 188 מיליון שנה). המידע על מין זה לקוח ממאובן של פרט אחד בלבד; לפי מאובן זה, מעריכים כי אורכו של המין היה 33 מילימטרים בלבד. כמו כן, ידוע על המין Notobatrachus degiustoi מאמצע תקופת היורה, לפני 155–170 מיליוני שנים. מעריכים כי תהליך האבולוציה של חסרי הזנב המודרניים הושלם בזמן עידן היורה. השינויים האבולוציוניים העיקריים כללו את התקצרותו של הגוף והיעלמות הזנב.

התיעוד הראשון של חסר זנב בצורתו המודרנית הוא של ה-Sanyanlichan, אשר חי לפני 125 מיליוני שנים. היו לו את כל המאפיינים המודרניים של חסרי הזנב, אך הוא נולד עם תשע חוליות, בעוד חסר הזנב המודרני הוא בעל שמונה חוליות בלבד. משמעות עובדה זו היא שמין זה עדיין היה מין מעבר, אך זהו היה כבר שלב סופי בהתפתחות.

מאובנים של חסרי זנב נמצאו בכל היבשות, כולל באנטארקטיקה, אף שבימינו אין הם נפוצים באזור זה.

בנוסף, מינים מסוימים של חסרי הזנב היו נתונים באבולוציה מתכנסת. במקרה אחד שני מינים של חסרי זנב, האחד ממדגסקר והשני מאזור מדינת פלורידה, למדו לאכול פרוקי-רגליים מסוימים אשר הכילו רעלן זהה, אותו שילבו חסרי הזנב במערכות ההגנה שלהן.^[17] במקרה אחר מספר חסרי זנב בדרום אמריקה פיתחו כיסים על הגב שנועדו לסחוב את הוולדות, בדומה ליונקי כיס.

שימושים בחקלאות ובמחקר

צפרדע רפואית מצויה (Xenopus laevis). משמשת למחקרים מדעיים.

אילנית אדומת עין ביערות אמריקה הדרומית

Micrixalus phyllophilus

גידול חסרי זנב בשבי נעשה מסיבות רבות:

• צפרדעים רבות מגודלות למטרת מאכל (רגלי צפרדע נחשבות למעדן בסין, בצרפת, וכן באזורים בדרום ארצות הברית, בעיקר בלואיזיאנה).
• צפרדעים מתות משמשות בבתי ספר תיכוניים ובאוניברסיטאות בשיעורי אנטומיה, שבהם מנתחים התלמידים את גופותיהן, לרוב לאחר שהזריקו להן צבעי פלסטיק על מנת לחזק את ניגודי הצבעים בין האיברים. ניסויים ותרגולים אלו נמצאים בירידה בתקופה האחרונה, בשל הדאגה המתגברת בנוגע לזכויות בעלי חיים.
• ישנם אנשים המגדלים מיני חסרי זנב מסוימים כחיות מחמד.

לאורך ההיסטוריה של המדע התגלו מספר תגליות משמעותיות בזכות מחקר אודות חסרי הזנב:

• לואיג'י גלווני, ביולוג בן המאה ה-18, גילה את הקשר בין חשמל ומערכת העצבים על ידי התבוננות וחקר צפרדעים.
• שימוש בצפרדע הרפואית, Xenopus laevis, התרחב הודות לשימוש שעשו בה מעבדות לחקר הריון במחצית הראשונה של המאה ה-20, כאשר התגלה כי אם יוזרק ההורמון גונדוטרופין כוריוני אנושי (HCG), אשר נמצא בכמויות ניכרות בשתן של נשים הרות, לנקבת X. laevis, הוא יזרז את הטלת הביצים שלה.
• ב-1952 שיבטו רוברט בריגס ותומאס קינג צפרדע באמצעות טכניקת ה-SCNT‏ (Somatic cell nuclear transfer), אותה טכניקה שבאמצעותה שיבטו את הכבשה דולי. הניסוי שלהם היה הראשון מסוגו שנחל הצלחה.^[18]

בנוסף, בחסרי הזנב משתמשים בניסויים בשיבוט ובאמבריולוגיה. בעבר השתמשו בקרפדה הירוקה על מנת לערוך בדיקת הריון. זכר הקרפדה הירוקה הפריש נוזל זרע ונבדקה השפעתו של שתן האישה הנבדקת על נוזל הזרע של הקרפדה. אם תאי הזרע מנוזל הזרע שחו לכיוון השתן, ניתן היה להבין כי האישה בהריון. מאז פותחו שיטות אחרות לאבחן הריון וזו הפכה למיושנת. ביולוגים החלו להשתמש ב-Xenopus כאורגניזם מודל בביולוגיה התפתחותית, משום שקל לגדל אותם בתנאי שבי, וכן משום שקל להשפיע על העוברים שלהם. לאחרונה, תפוצת השימוש ב-X. laevis פוחתת, שכן זמן הרבייה שלו הוא שנה עד שנתיים, בעוד שזמן הרבייה של X. tropicalis הוא חמישה חודשים בלבד,^[19] עובדה שמביאה לזירוזם ולקידומם של מחקרים בנושא. מיפוי הקוד הגנטי של X. tropicalis יושלם כפי הנראה עד 2015‏.^[20]

נמצא כי כמה מהחומרים שנמצאים בפפטידים שמופרשים מהעור של האילנית האוסטרלית הלבנה הרסו את נגיף האיידס (HIV) בלי להרוס תאי לימפוציט T בריאים.^[21]

חסרי זנב בתרבות הפופולרית

חסרי הזנב "מככבים" בפולקלור, בסיפורי מעשיות ובתרבות הפופולרית. לפי מיתוסים סיניים מסורתיים, העולם נשען על צפרדע ענקית שתנסה לבלוע את הירח, והיא הגורמת לליקוי הירח. אנשי מצרים העתיקה תיארו את האל חקת (אנ') כבעל ראש של צפרדע. עבור בני המאיה, חסרי זנב ייצגו מים, יבולים, פוריות ולידה והיו קשורות לאל צ'אק (אנ'). בתנ"ך מכת צפרדע היא השנייה מבין עשר מכות מצרים.^[22] אירופאים מימי הביניים ייחסו לחסרי הזנב רוע וכישוף. סיפור "הנסיך הצפרדע", בו מתוארת צפרדע שהופכת לנסיך יפה תואר ברגע שבו היא זוכה לקבל נשיקה מנסיכה צעירה. לרוב הם מתוארים כמכוערים וכמגושמים, אך כנדיבי לב וכבעלי כישרונות חבויים. דוגמאות מעטות כוללות את מנגד, מפורסמת ביותר דמותו של קרמיט הצפרדע, כוכב מופעי "החבובות" ו"רחוב סומסום". קרמיט, להבדיל מהדימוי הנפוץ יותר לצפרדעים, הוא דמות ממושמעת ומצפונית.

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ציטוטים בוויקיציטוט: צפרדע
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: חסרי זנב
טקסונומיה בוויקימינים: Anura

• חסרי זנב, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
• צפרדעים, דף שער בספרייה הלאומית
• חסרי זנב, באתר ITIS (באנגלית)
• חסרי זנב, באתר NCBI (באנגלית)
• חסרי זנב, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
• חסרי זנב, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• חסרי זנב, באתר GBIF (באנגלית)
• אנטומיה של הצפרדעים
• טקסונומיה ומידע רב מאוד בנוגע לצפרדעים
• מאמר על חסרי הזנב עם מיון מלא
• סרטוני וידאו העוסקים בקולות שמפיקים הצפרדעים
• שריג גפני ואביטל גזית, הסכנה שבנאמנות לשלולית יבשה על סכנת ההכחדה של חסרי הזנב בארץ, באתר סנונית.

הערות שוליים

1. Ford, L.S., D.C. Cannatella (1993). "The major clades of frogs" Herpetological Monographs 7: 94-117
2. Faivovich, J., C.F.B. Haddad, P.C.A. Garcia, D.R. Frost, J.A. Campbell, and W.C. Wheeler. "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision". Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240
3. World's smallest frog discovered, מאתר ה-BBC
4. Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). "New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java". Herpetological Monographs 16: 46-92
5. Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). "Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs". Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050
6. Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). "Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins". J Nat Prod 65 (4): 439-47
7. Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago. ISBN 0226735370
8. Duellman, W. E. (1978). "The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador". University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352
9. VanCompernolle, S. E., R. J. Taylor, K. Oswald-Richter, J. Jiang, B. E. Youree, J. H. Bowie, M. J. Tyler, M. Conlon, D. Wade, C. Aiken, and T. S. Dermody (2005). "Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit Human Immunodeficiency Virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells". Journal of Virology 79: 11598-11606
10. Phillipe, G., Angenot L. (2005). "Recent developments in the field of arrow and dart poisons". J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91
11. Warkentin, K.M. (1995). "Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs". Proceedings of the National Academy of Sciences 92: 3507-3510
12. Silva, H. R., Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U. (1989). "Frugivory and Seed Dispersal by Hyla truncata, a Neotropical Treefrog". Copeia 1989(3): 781–783
13. Crump, M.L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior 25: 109-144
14. Roy, Debjani (1997). "Communication signals and sexual selection in amphibians". Current Science 72: 923-927
15. Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science 306: 1783-1786
16. שריג גפני. "דו-חיים". המכון לשמירת טבע, אוניברסיטת תל אביב.
    מתוך אתר החברה להגנת הטבע
17. Valerie C. Clark, et al. (2005). "Convergent evolution of chemical defense in poison frogs and arthropod prey between Madagascar and the Neotropics". PNAS 102(33): 11617–11622
18. תולדות חייו של Robert W. Briggs, כפי שהופיע ב-22 באפריל 2006
19. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model, כפי שהופיע ב-9 במרץ 2006
20. Joint Genome Institute - Xenopus tropicalis Home, כפי שהופיע ב-3 במרץ 2006
21. Frog secretions block HIV. Retrieved on 2005-12-12
22. ספר שמות, פרק ב', פסוקים א'–י'