Os quilópodos[1] (Chilopoda) ou cempés[2] son unha clase taxonómica de artrópodos do subfilo dos miriápodos. Son animais alongados metaméricos formados por moitos segmentos, cun par de patas por cada segmento corporal. Os cempés son moi velenosos e adoitan inxectar veleno paralizante. Malia o seu nome, teñen un número de patas variable segundo a especie, que vai de 30 a 354 e non hai ningún que teña xusto 100. O seu número de pares de patas sempre é impar (as patas totais son pares).[3][4][5] Un trazo clave común ao grupo é ter na cabeza un par de "uñas" velenosas chamadas forcípulas, formadas a partir dos primeiros apéndices modificados. Son predominantemente carnívoros.[6]:168
| Cempés Rango fósil: Silúrico tardío-Actual (desde hai 418-0 millóns de anos) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Scolopendra sp. (Scolopendromorpha: Scolopendridae) | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Ordes e Familias | |||||||||
| |||||||||
O seu tamaño vai desde poucos milímetros nos litobiomorfos e xeofilomorfos máis pequenos a uns 30 cm nos maiores escolopendromorfos. Poden encontrarse nunha ampla variedade de ambientes. Normalmente teñen unha coloración apagada na que se combinan tons marróns e vermellos. Os que son cavernícolas e subterráneos poden carecer de pigmentación, e moitos escolopendromorfos tropicais teñen cores rechamantes aposemáticas.
En todo o mundo estímase que hai unhas 8.000 especies,[7] das cales só 3.000 foron xa descritas taxonomicamente. Os cempés teñen unha ampla distribución xeográfica, e mesmo se atopan alén do Círculo polar ártico.[6] Viven en hábitats terrestres moi diversos, desde o bosque tropical a desertos. Neses hábitats os cempés necesitan un microhábitat húmido porque carecen da cutícula cerosa dos insectos e arácnidos, polo que poden perder auga rapidamente.[8] En consecuencia, encóntranse en solos e na capa de follas caídas, baixo pedras e madeira morta e dentro de troncos. Os cempés están entre os maiores invertebrados terrestres predadores e adoitan contribuír significativamente á biomasa deste tipo de animais nos ecosistemas trrestres. Só unha especie, Scolopendra cataracta, é anfibia e crese que caza invertebrados acuáticos ou anfibios.[9]
Descrición
Os cempés teñen unha cabeza aplanada arredondada, que leva un par de antenas na marxe anterior. Teñen un par de mandíbulas e dous pares de maxilas. O primeiro par de maxilas forma o beizo inferior, e leva un par de palpos curtos. O primeiro par de patas esténdese cara a adiante desde o corpo e cobre o resto da boca; estas patas reciben o nome de maxilípedos e acaban nunhas afiadas uñas (forcípulas) e teñen glándulas de veleno que o animal usa para matar ou paralizar as presas.[8]
Moitas especies de cempés carecen de ollos, mais outras posúen un número variable de ocelos, que están ás veces agrupados xuntos para formar verdadeiros ollos compostos. Porén, estes ollos son só capaces de discernir entre luz e escuridade e non teñen unha verdadeira visión. Nalgunhas especies os apéndices do primeiro par no final da cabeza actúan como órganos sensoriais similares a antenas, pero, a diferenza das antenas da maioría dos animais, apuntan cara a atrás. Uns órganos pouco usuais que se encontran nalgúns grupos son os órganos de Tömösváry; estes órganos están localizados na base das antenas e consisten nunha estrutura discoidal cun poro central rodeado de células sensoriais. Úsanos probablemente para percibir vibracións e poden incluso servir para oír.[8]
As forcípulas son unha característica exclusiva dos cempés, que non se encontra noutros artrópodos. As forcípulas son modificacións do primeiro par de patas, que forman un apéndice parecido a unha pinza sempre situado debaixo da cabeza.[10] As forcípulas non son verdadeiras pezas bucais, aínda que as utilizan para capturar presas, inxectándolles veleno e agarrándoas. As glándulas velenosas verten por medio dun tubo que chega case á punta da forcípula.[10]
Detrás da cabeza, o corpo consta de 15 ou máis segmentos. A maioría dos segmentos levan un só par de patas, e os maxilípedos proxéctanse cara a adiante desde o primeiro segmento corporal e os dous segmentos finais son pequenos e sen patas. Cada par de patas é lixeiramente máis longo que o par que está inmediatamente en fronte, o que asegura que non se solapen, reducindo así a posibilidade de que choquen cando o animal se move rapidamente. En casos extremos, o último par de patas pode ser o dobre de longo que o primeiro par. O segmento final leva un telson e inclúe as aberturas dos órganos reprodutores.[8]
Na súa actividade predadora os cempés usan para localizar presas principalmente as súas antenas. O tracto dixestivo forma un só tubo, con glándulas dixestivas unidas ás pezas bucais. Os cempés respiran por medio dun sistema traqueal, tipicamente cunha soa abertura ou espiráculo en cada segmento corporal. Excretan residuos a través dun só par de túbulos de Malpighio.[8]
Scolopendra gigantea, tamén chamado cempés xigante do Amazonas, é a especie máis grande existente, e chega aos 30 cm de lonxitude. Sábese que come arañas, lagartos, ras, aves, ratos e mesmo morcegos, capturándoos a medio voo.[11].
Ciclo de vida
A reprodución do cempés non necesita copulación, xa que o macho deposita un espermatóforo que a femia recolle. Nun dos clados este espermatóforo deposítae nunha rede e o macho realiza unha danza de cortexo para animar á femia a captar o esperma. Noutros casos o macho simplemente deixa que a femia atope o espermatóforo. En áreas temperadas a posta de ovos ocorre en primavera e verán, pero nas áreas tropicais e subtropicais obsérvase pouca estacionalidade. Coñécense unhas poucas especies de cempés partenoxenéticos.[6]
Os Lithobiomorpha e Scutigeromorpha poñen os seus ovos individualmente en buratos no solo, e a femia tapa os buratos con terra e follas. O número de ovos que poñen vai de 10 a 50. O tempo de desenvolvemento do embrión ata a eclosión e moi variable e pode ser desde un mes a uns poucos meses. O tempo que tardan en desenvolverse ata chegar ao período reprodutivo adulto é moi variable entre especies. Por exemplo, é de 3 anos en S. coleoptrata, mentres que baixo correctas condicións, os litobiomorfos poden madurar en só un ano. Ademais, os cempés teñen unha vida relativamente longa comparados con outros artrópodos como os insectos. Por exemplo, a especie europea Lithobius forficatus pode vivir 5 ou 6 anos,[12] e a moi estendida Scolopendra subspinipes pode vivir 10 anos.[13] A combinación de poñer un pequeno número de ovos, ter longos períodos de xestación e un longo tempo de desenvolvemento ata a reprodución fixo que algúns autores consideren que os litobiomorfos seguen a selección K.[14]
As femias dos Geophilomorpha e Scolopendromorpha son con diferenza as que prestan máis coidados parentais. Depositan de 15 a 60 ovos nun niño feito no solo ou en madeira podre. A femia permanece cos ovos, vixiándoos e lambéndoos para protexelos dos fungos. A femia dalgunhas especies permanece coas crías despois da eclosión, vixiándoas ata que están listas para marchar pola súa conta. Se é molestada, a femia pode abandonar os ovos ou comelos; os ovos abandonados tenden a ser atacados polos fungos rapidamente. Algunhas especies de Scolopendromorpha son matrifáxicas, o que significa que as crías comen a súa nai.
Sábese pouco da historia vital dos Craterostigmomorpha.
Anamorfia e epimorfia
Aos cempés crécenlles as patas en diferentes momentos do seu desenvolvemento. Na condición máis primitiva, mostrada polos Lithobiomorpha, Scutigeromorpha e Craterostigmomorpha, o desenvolvemento é anamórfico: crecen máis pares de patas en cada muda. Por exemplo o cempés americano Scutigera coleoptrata sae do ovo con só catro pares de patas e en sucesivas mudas vai tendo 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 e 15 pares antes de chegar a ser un adulto sexualmente maduro. Os estadios da vida con menos de 15 pares de patas denomínanse estadios larvarios (uns cinco estadios). Unha vez que teñen un complemento completo de patas, pasa polos estadios poslarvarios (uns cinco estadios) desenvolvendo os gonópodos, poros sensoriais, máis segmentos antenais e máis ocelos. Todos os litobiomorfos maduros teñen 15 segmentos que levan patas.[6]:27
Os Craterostigmomorpha só teñen unha fase de anamorfose, e os seus embrións teñen 12 pares de patas, e os que mudaron teñen 15.
O clado Epimorpha, que consta das ordes Geophilomorpha e Scolopendromorpha, mostra epimorfia: todos os pares de patas desenvólvense nos estadios embrionais e as crías non desenvolven máis patas entre as mudas. Este clado contén os cempés máis longos coñecidos; o máximo número de segmentos torácicos pode tamén variar intraespecificamente, a miúdo sobre unha base xeográfica; na maioría dos casos, as femias teñen máis patas que os machos. O número de segmentos que levan patas varía amplamente, desde 15 a 191, pero o modo de desenvolvemento da súa formación significa que sempre se engaden por pares, polo que o número de pares é sempre impar.
Ecoloxía
Os cempés son predominantemente nocturnos. Os estudos do seu ritmo de actividade confírmano, pero fixéronse algunhas observacións de cempés activos durante o día, e unha especie, Strigamia chinophila, é diúrna. Os cempés son predadores predominantemente xeneralistas, o que sigifica que están adaptados a comer presas de diversos tipos dispoñibles. O exame dos contidos do tubo dixestivo dun cempés indica que o material vexetal non é unha parte importante da súa dieta, aínda que se observou que os cempés comen materia vexetal cando están esfameados durante os experimentos de laboratorio.[6]:168
O que comen exactamente os cempés non se sabe con certeza debido ao seu estilo de vida críptico e á concienciuda mastigación do alimento. Os ensaios de alimentación en laboratorio apoian que se alimentan como xeneralistas, tomando case calquera cousa de corpo brando e dun tamaño axeitado. As miñocas poden supoñer a parte principal das dietas dos xeofilomorfos, xa que se enterran no solo e os corpos das miñocas son facilmente perforados polas súas forcípulas velenosas. Os xeofilomorfos probablemente non poden someter miñocas maiores que eles mesmos, polo que as miñocas máis pequenas poden constituír unha porción substancial das súas dietas.[15]
Os escolopendromorfos, ao seren meirandes, poden alimentarse de vertebrados, ademais de comer invertebrados. Foron observados comendo réptiles, anfibios, pequenos mamíferos, morcegos e aves. Os colémbolos poden constituír gran parte da dieta dos litobiomorfos. Sábese pouco sobre as dietas dos escutixeromorfos ou dos craterostigmomofos. Todos os cempés son predadores intragremiais potenciais. Os cempés e as arañas poden con frecuencia comerse entre si.[6]
Moitos animais máis grandes son predadores dos cempés, como as mangostas, ratos, píntegas, escaravellos e serpes.[6]:354–356 Son un importante elemento da dieta de moitas especies e a dieta básica dalgunhas, como a formiga africana Amblyopone pluto, que só se alimenta de cempés xeofilomorfos,[16] e da serpe surafricana Aparallactus capensis.[6]:354–356
Entre as defensas dos cempés están a súa velocidade e as forcípulas velenosas, e tamén as secrecións de compostos químicos defensivos. Os cempés xeofilomorfos poden segregar substancias pegañosas que xeran cianuro de hidróxeno e ácido benzoico tóxicos desde glándulas microscópicas situadas nas súas partes laterais. Igualmente, os litobiomorfos segregan unha substancia pegañosa das glándulas das patas dos dous últimos pares traseiros.[17]
A regulación da auga é un importante aspecto da ecoloxía dos cempés, xa que perden auga rapidamente en condicións secas e viven en microhábitats húmidos. A perda de auga é o resultado da súa carencia de recubrimento ceroso no seu exoesqueleto e da súa excreción de nitróxeno en forma de amoníaco, o cal require unha cantidade extra de auga. Os cempés enfróntanse a esta perda de auga con diversas adaptacións. Os xeofilomorfos perden auga con menor rapidez que os litobiomorfos, aínda que teñen unha maior proporción de área superficial con respecto ao volume. Isto pode deberse a que os xeofilomorfos teñen unha membrana pleural máis fortemente esclerotizada. A forma do espiráculo respiratorio, o seu tamaño e a capacidade de pechalo inflúen tamén na taxa de perda de auga. Ademais, o número e tamaño de poros coxais poden ser variables, o que afecta ao equilibrio hídrico do cempés.
Os cempés viven en moi diferentes hábitats, como bosques, sabanas, praderías e desertos, entre outros. Algúns xeofilomorfos están adaptados a hábitats litorais, onde se alimentan de percebes.[18] Especies de todas as ordes menos Craterostigmomorpha adaptáronse á vida en covas. A densidade de cempés foi rexistrada como de ata 600/m2 e a biomasa ata 500 mg/m2 de peso húmido. Os xeofilomorfos pequenos acadan as máis altas densidades, seguidos dos litobiomorfos pequenos. Os litobiomorfos grandes chegan a densidades de 20/m2. Un estudo sobre escolopendromorfos rexistrou para a especie Scolopendra morsitans nunha sabana nixeriana unha densidade de 0,16/m2 e unha biomasa de 140 mg/m2 de peso húmido.[19]
Usos
Aínda que o seu uso para a alimentación humana é pouco usual na maioría das culturas, na China consómense certos cempés de gran tamaño, normalmente ensartados como brochetas e grellados ou moi fritidos. Véndense en postos na rúa nas grandes cidades, como nos mercados de Donghuamen e Wangfujing de Pequín.[20][21]
Ademais de na China, tamén en Laos, Tailandia e Camboxa, se conservan grandes cempés en licor durante un período de tempo. Este costume considérase parte da medicina tradicional chinesa. Dise que teñen propiedades medicinais e revigorizan,[22] e o licor que ten dentro o cempés tómase como unha bebida especial.[23]
Perigos para os humanos
Algunhas especies de cempés poden ser perigosos para os humanos debido á súa picadura. Aínda que unha picadura a un humano adulto adoita ser moi dolorosa e pode causar un grave inchamento, calafríos, febre e debilidade, é improbable que chegue a ser mortal. As picaduras poden ser perigosas para nenos pequenos e para os alérxicos ao veleno da abella. A picada velenosa dos cempés máis grandes pode inducir un shock anafiláctico nesas persoas. Os cempés máis pequenos son xeralmente incapaces de perforar a pel humana.[24]
Evolución
| Filoxenia interna dos Chilopoda | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||
| Os tres grupos superiores forman o grupo parafilético dos Anamorpha. |
O rexistro fósil dos cempés remóntase a hai 430 millóns de anos, durante o Silúrico tardío.[25] Pertencen ao subfilo Myriapoda, que inclúe a Diplopoda, Symphyla e Pauropoda. O fósil de animal terrestre máis antigo coñecido é Pneumodesmus newmani, que é un miriápodo. Como estaban entre os primeiros animais terrestres, os cempés foron uns dos primeiros en encher O nicho fundamental dos predadores xeneralistas do chan en cadeas alimenticias detríticas. Hoxe, os cempés son abundantes en moitos hábitats hostís.
Dentro dos miriápodos os cempés crese que son a primeira das clases existentes que se ramificou a partir do antepasado común máis recente. As cinco ordes de cempés son: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha e Scutigeromorpha. Estas ordes están unidas no clado Chilopoda por teren as seguintes sinapomorfias:[26]
- O primeiro apéndice poscefálico está modificado formando uñas velenosas.
- A cutícula embrionaria no segundo maxilípedo ten un dente de ovo.
- A articulación trocánter–prefémur está fixada.
- Aparece unha crista espiral no núcleo do espermatozoide.
Os Chilopoda son subdivididos en dous clados: os Notostigmophora, que comprenden os Scutigeromorpha e os Pleurostigmophora, incluíndo as outras catro ordes. A principal diferenza é que os Notostigmomorpha teñen os seus espiráculos localizados na zona media dorsal. Pensábase previamente que Chilopoda estaba dividio en Anamorpha (Lithobiomorpha e Scutigeromorpha) e Epimorpha (Geophilomorpha e Scolopendromorpha), baseándose na súa forma de desenvolvemento, e a súa relación cos Craterostigmomorpha era incerta. Recentes análises filoxenéticas que usaron caracteres morfolóxicos e moleculares combinados apoian a filoxenia previa.[26] Os Epimorpha aínda existen como grupo monofilético dentro de Pleurostigmophora, pero os Anamorpha son parafiléticos.
Os cempés Geophilomorpha foron usados para argumentar as restricións de desenvolvemento da evolución; por exemplo, que a evolucionabilidade dun trazo, como o número de segmentos no caso dos cempés xeofilomorfos, estivo restrinxida polo modo de desenvolvemento. Os xeofilomorfos teñen un número de segmentos variables dentro dunha especie, e, como todos os cempés, sempre teñen un número impar de pares de patas. Neste taxon, o número de segmentos vai de 27 a 191, pero nunca un número par.[27]
Ordes e familias
(Scutigeromorpha: Scutigeridae)
(Lithobiomorpha: Lithobiidae)
(Geophilomorpha: Geophilidae)
(Scolopendromorpha: Scolopendridae)
Scutigeromorpha
Os Scutigeromorpha son anamórficos, e chegan a ter unha lonxitude de 15 segmentos portadores de patas. Son criaturas frecuentes nas casas, moi rápidas e capaces de resistir caídas a gran velocidade: chegan a velocidades de 15 lonxitudes do seu corpo por segundo cando caen, e sobreviven á caída. Son o único grupo de cempés que conserva os seus ollos compostos orixinais, nos cales teñen un cristalino que é análogo ao dos quelicerados e insectos. Tamén teñen antenas longas e multisegmentadas. A adaptación a un estilo de vida baixo terra fixo que dexenerasen os ollos compostos noutras ordes; esta característica é moi util en análise filoxenética.
O grupo é o único representante actual dos Notostigmomorpha, definidos por teren unha soa abertura do espiráculo na parte posterior de cada placa dorsal. Os grupos máis derivados teñen varias aberturas espiraculares nas súas partes laterais e denomínanse Pleurostigmomorpha. Algúns mesmo teñen varios espiráculos non apareados que se poden encontrar ao longo da liña dorsal media e preto da súa sección posterior de terxitos. Hai tres familias: Psellioididae, Scutigeridae e Scutigerinidae. Os Pselliodidae comprenden só unhas poucas especies do xénero Sphendononema (=Pselliodes), que viven nos neotrópicos e África tropical. Os Scutigerinidae, compostos por tres especies do xénero Scutigerina, están restrinxidos ao sur de África e Madagascar. A maioría dos escutixeromorfos doutras partes do mundo pertencen aos Scutigeridae, que inclúe dúas subfamilias: Scutigerinae e Thereuoneminae.
Lithobiomorpha
Os Lithobiomorpha, que polo seu nome son os cempés de pedra, representan o outro grupo principal de cempés anamórficos; tamén chegan á madurez con 15 segmentos no tronco. Este grupo perdeu os ollos compostos e ás veces non teñen ningún tipo de ollo, pero xeralmente teñen un só ocelo ou grupos de ocelos. Os seus espiráculos están apareados e poden encontrarse lateralmente. Cada segmento portador de patas ten un terxito separado, e estes alternan en lonxitude agás un par de terxitos longos nos segmentos 7 e 8. Teñen antenas e patas relativamente curtas comparados cos Scutigeromorpha. Comprenden dúas familias: Henicopidae e Lithobiidae.
Craterostigmomorpha
Os Craterostigmomorpha son o clado menos diverso de cempés, xa que constan só de dúas especies actuais, ambas as dúas do xénero Craterostigmus.[28] A súa distribución xeográfica está restrinxida a Tasmania e Nova Zelandia. Teñen un característico plan corporal; as súas anamorfoses comprenden un só estdio: na primeira muda, crecen desde ter 12 segmentos a ter 15. A súa baixa diversidade e posición intermedia entre os primitivos cempés anamórficos e os Epimorpha derivados fixo que fosen comparados en canto ao tipo de posición evolutiva que ocupan cos ornitorrincos.[28] Representan os superviventes dun clado outrora moi diverso.
A crianza materna une os Craterostigomomorpha cos Epimorpha no clado Phylactometria. Este trazo crese que está estreitamente ligado á presenza de poros esternais, que segregan líquidos pegañosos ou noxentos, que serven principalmente para repeler os predadores e parasitos. A presenza destes poros no Devonobius do período devoniano permite a súa inclusión neste clado, así como que a súa diverxencia se date en hai 375 millóns de anos (ou máis).[29]
Scolopendromorpha
Os Scolopendromorpha posúen 21 ou 23 segmentos corporais (agás unha única especie, Scolopendropsis duplicata, que ten 39 ou 43) co mesmo número de pares de patas. As súas antenas teñen 17 segmentos ou máis. Teñen un número fixo de catro ocelos a cada lado na familia Scolopendridae e un ocelo por lado noxénero Mimops (familia Mimopidae), pero outras familias son cegas. A orde comprende as cinco familias seguintes: Cryptopidae, Scolopendridae, Mimopidae, Scolopocryptopidae e Plutoniumidae. Os únicos cempés anfibios coñecidos, Scolopendra cataracta, pertencen a esta orde.[9][30][31]
Geophilomorpha
Os Geophilomorpha ou cempés do solo teñen 27 segmentos con patas. Son cegos e levan espiráculos en todos os segmentos que portan patas, a diferenza doutros grupos que xeralmente os teñen só nos segmentos 3º, 5º, 8º, 10º, 12º e 14º, cunha "rotura a metade do corpo", acompañada por un cambio na forma dos tagmas, que se produce no paso dun segmento impar a un par. Este grupo coas súas 1.260 especies é o máis diverso e tamén contén os espécimes máis grandes e con máis patas, de 27 ou máis pares de patas. Teñen antenas de 14 segmentos. O grupo inclúe polo menos sete familias, que son: Mecistocephalidae, Geophilidae (incluíndo as anteriores familias Linotaeniidae, Dignathodontidae e Macronicophilidae), Oryidae, Himantariidae, Schendylidae (incluíndo a anterior Ballophilidae), Zelanophilidae e Gonibregmatidae (incluíndo as anteriores Neogeophilidae e Eriphantidae).
Notas
Véxase tamén
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
