Pilus

Un pilus (que en latín significa pelo, en plural pili), xeralmente considerado sinónimo de fimbria, é un apéndice similar en forma de pelo que se encontra na superficie de moitas bacterias.^[1] Aínda que os termos pilus e fimbria (do latín "filamento", "fibra") se utilizan xeralmente como sinónimos, algúns investigadores reservan o termo pilus para os apéndices requiridos para a conxugación bacteriana. Todos os pili están compostos esencialmente polas proteínas oligoméricas pilinas.

Esquema da conxugación bacteriana, na que interveñen os pili sexuais. 1- A célula doante produce un pilus. 2- O pilus únese á célula receptora, e achega as dúas células. 3- O plásmido móbil é cortado e transfírese unha cadea simple de ADN á célula receptora. 4- Ambas as células recircularizan os seus plásmidos, sintetízase a segunda cadea do ADN, e reproducen os pili, xa que agora ambas as células son doantes viables.

Os pili son máis característicos das bacterias gramnegativas, pero tamén poden aparecer nalgunhas especies grampositivas. Unha bacteria pode ter ducias de pili por toda a súa superficie. Os pili sérvenlles ás bacterias para unirse a superficies ou a outras bacterias. Algúns virus bacteriófagos utilizan os pili das bacterias para adherirse á superficie bacteriana e iniciar o seu ciclo replicativo.

Os pili son antixénicos. Son bastante fráxiles e están a renovarse decote, ás veces con pili de diferente composición antixénica, o que altera a antixenicidade da bacteria. As respostas inmunitarias específicas do hóspede aos pili orixinais non son efectivas contra os pili novos. Os xenes dos pili teñen rexións variables (V) e constantes (C), que se combinan, de xeito similar a como se produce a variabilidade das inmunoglobulinas dos vertebrados.

Tipos

Pili sexual ou da conxugación

Véxase tamén: Conxugación bacteriana.

Os pili sexuais utilízanse durante a conxugación bacteriana, na cal dúas bacterias transfiren parte do seu ADN dunha a outra. Denomínanse "sexuais" porque a conxugación é parecida a unha reprodución sexual no sentido en que se intercambian xenes entre os individuos por medio da formación de "parellas de conxugación" ou apareamento, pero como non é un verdadeiro proceso sexual ás veces considérase máis apropiado falar de pili da conxugación. O mellor estudado é o pilus F de Escherichia coli, codificado no plásmido F ou factor de fertilidade.

Un destes pili adoita ter uns 6 ou 7 nm de diámetro. Durante a conxugación, un pilus emerxe da bacteria doante (do ADN) engancha a bacteria receptora, e por arrastre as dúas bacterias achéganse, e finalmente créase unha ponte de apareamento, que establece contacto directo entre ambas as bacterias e fórmase un poro controlado que permitirá a transferencia do ADN da doante á receptora. Tipicamente, o ADN transferido consiste en xenes que se requiren para producir e transferir pili sexuais (xeralmente codificados en plásmidos), pero tamén outros xenes que son cotransferidos, o que causa unha diseminación de características xenéticas entre a poboación bacteriana, como a resistencia a antibióticos. Non todas as bacterias poden producir pilis sexuais, pero a conxugación pode ocorrer mesmo entre bacterias de distintas especies.

Pili de tipo IV

Algúns pili, chamados pili de tipo IV, xeran forzas motrices.^[2] O extremo externo dos pili adhírese a un substrato sólido, que pode ser a superficie á cal a bacteria está unida ou outra bacteria, e cando o pilus se contrae este pula a bacteria cara a adiante, como un gancho de agarre. O movemento producido polos pili de tipo IV é irregular a sacudidas, distinto doutras formas de mobilidade bacteriana, como pode ser a producida polos flaxelos. As pilinas bacterianas de tipo IV son similares en estrutura ás flaxelinas do flaxelo arqueano.^[3]

Fimbrias

Fimbrias de E. coli.

Ás veces resérvase o termo fimbria para os pili de adhesión a superficies, que non interveñen na conxugación. A adhesión das bacterias ás superficies dos seus hóspedes é un paso requirido durante o establecemento dunha infección ou para a formación dun biofilme. A fimbria é un tipo de pilus curto que é utilizado para adherirse ás superficies. As fimbrias están localizadas nos polos da célula ou por toda a súa superficie. As bacterias mutantes que carecen de fimbrias non poden adherirse ás superficies que son os seus obxectivos habituais, polo que non poden causar enfermidades. Por exemplo, as fimbrias son un dos mecanismos primarios da virulencia de bacterias como Escherichia coli, Bordetella pertussis, Staphylococcus e Streptococcus, e a súa presenza aumenta moito a súa capacidade de causar doenzas.^[4]

Algunhas fimbrias poden conter lectinas. As lectinas son necesarias para a adhesión ás células diana porque poden recoñecer oligosacáridos da superficie das células diana. Outras fimbrias únense a compoñentes da matriz extracelular.

O tamaño das fimbrias é de 3-10 nanómetros de diámetro e varios micrómetros de longo, polo que debido á súa finura só se poden ver con microscopio electrónico.

As fimbrias atópanse tanto en bacterias gramnegativas coma grampositivas. Nas grampositivas, as subunidades de pilina están enlazadas covalentemente.

Nanocables bacterianos

Artigo principal: Nanocable bacteriano.

Os nanocables bacterianos (ou nanocables microbianos) son apéndices que son condutores eléctricos, que foron considerados pili modificados, que aparecen en moitas bacterias, como por exemplo as dos xéneros Geobacter e Shewanella.^[5][6] Os nanocables condutores foron confirmados tamén na cianobacteria oxixénica Synechocystis PCC6803 e no cocultivo de metanóxenos termófilos formado por Pelotomaculum thermopropionicum e Methanothermobacter thermoautotrophicus.^[6]

Estes nanocables foron descritos como pili modificados, que se utilizan para establecer conexións con aceptores terminais de electróns, pero atopouse despois que estaban formados por citocromos amontoados, polo que a súa estrutura non é a dun pilus típico. As especies do xénero Geobacter utilizan os nanocables para transferir electróns a aceptores electrónicos extracelulares, como óxidos Fe(III).^[7] Esta función descubriuse examinando mutantes cuxos pili podían unirse ao ferro, pero non reducilo.^[7] Ademais, os nanocables poden facilitar transferencias de electróns a gran distancia a través de grosas capas de biofilme ^[8]. Ao conectalas con outras células que están por encima delas, os pili permiten ás bacterias que están situadas en condicións anóxicas seguir utilizando o oxíxeno como aceptor terminal de electróns. Por exemplo, os organismos do xénero Shewanella forman pilis condutores de electricidade en resposta á limitación de aceptores electrónicos.^[9]

Notas

1. Jarrell, K (editor) (2009). Pili and Flagella: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
2. Mattick JS (2002). "Type IV pili and twitching motility". Annu. Rev. Microbiol. 56 (1): 289–314. PMID 12142488. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 14 de agosto de 2012.
3. Jarrell; et al. (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
4. Connell I, Agace W, Klemm P, Schembri M, Mărild S, Svanborg C (1996). "Type 1 fimbrial expression enhances Escherichia coli virulence for the urinary tract". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (18): 9827–32. PMC 38514. PMID 8790416. doi:10.1073/pnas.93.18.9827.
5. G. Reguera et al., Nature 435, 1098 (2005)
6. Y. A. Gorby et al., Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103, 11358 (2006).
7. Reguera et al. 2005. Extracellular electron transfer via microbial nanowires. Nature 435:1098-1101 .
8. Reguera et al. 2006. Biofilm and nanowire produciton leads to increased current in Geobacter sulfurreducens fuel cells. Appl. Environ. Microbiol. 72:7345-8.
9. Gorby et al. 2006. Electrically conductive bacterial nanowires produced by Shewanella oneidensis strain MR-1 and other microorganisms. Proc Natl Acad Sci USA 103(30):11358-63.

Véxase tamén

Outros artigos

• Flaxelo
• Estrómulo
• Nanotubo de membrana
• Fimbria P