Remove ads
familia de plantas From Wikipedia, the free encyclopedia
As iridáceas[1] (Iridaceae) son unha familia de plantas perennes, herbáceas e bulbosas monocotiledóneas pertencentes á orde Asparagales. A familia conta con máis de 2 000 especies, que se distribúen por case todo o mundo, e é unha das familias máis importantes en horticultura. Xéneros como Crocus e Iris son compoñentes predominantes das floras de varias rexións de Eurasia, e Iris está moi ben representado en Norteamérica. Gladiolus e Moraea son xéneros moi amplos e compoñentes principais da flora subsahariana e surafricana. Sisyrinchium, con máis de 140 especies, é o xénero de iridáceas máis diversificado en América, onde tamén se encontran outros membros da familia, moitos dos cales son importantes na floricultura tropical.[2]
Iridáceas | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Iris sibirica | |||||||||||
Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
Subfamilias e tribos | |||||||||||
|
Actualmente recoñécense 66 xéneros que se distribúen en sete subfamilias e ocupan unha gran variedade de hábitats. A maioría das especies está adaptada a climas estacionais que teñen un período de pronunciada seca ou frío desfavorables para o crecemento vexetal, durante o cal as plantas permanecen latentes. Por esa razón, a maioría das iridáceas son de folla caduca, xa que as súas partes aéreas (follas e talos) secan mentres que o bulbo ou o cormo entra en letargo ou dormancia. As plantas así sobreviven períodos que non son favorables para o crecemento refuxiadas baixo o chan. As especies de iridáceas de folla perenne limítanse aos bosques subtropicais e ás sabanas, ás pradeiras temperadas e aos fynbos húmidos (ecosistema arbustivo surafricano).
As iridáceas son plantas xeralmente herbáceas e perennes, raramente anuais ou arbustivas leñosas con crecemento secundario anómalo. A follaxe pode manterse todo o ano ou pode secarse nalgunha estación para logo rebrotar, polo que as iridáceas poden ser perennifolias ou caducifolias. Excepcionalmente, como é o caso de Geosiris, non presentan clorofila, xa que os membros deste xénero son plantas saprofíticas. Os talos son rizomas, cormos ou bulbos, ou un cáudice leñoso. Presentan grandes cristais prismáticos de oxalato de calcio nos feixes vasculares das vaíñas e taninos ou varios tipos de terpenoides. Os pelos que cobren varios órganos aéreos son simples.
As follas son simples, de marxe enteiro, delgadas e en xeral lineares ou ensiformes, paralelinervadas, alternadas e dísticas, moitas veces equitantes, e con lámina unifacial (co plano da folla paralelo ao talo) ou cilíndrica (circulares no corte transversal), situadas ao longo do talo ou basais, de base envaiñadora, sen estípulas. En Geosiris as follas son só escamas e non presentan clorofila.
As flores da maior parte das iridáceas son grandes e rechamantes, perfectas, isto é, son hermafroditas con órganos femininos e masculinos funcionais. Ademais, son pentacíclicas, xa que posúen cinco verticilos de pezas florais: dous deles constitúen o perigonio, un verticilo forma o androceo e o último verticilo forma o xineceo. Con respecto á súa simetría, as flores das iridáceas poden ser de cigomorfas a actinomorfas, xa que presentan desde un a varios planos de simetría. Poden estar sostidas por un pedicelo, ou ben, ser sésiles. En xeral están encerradas por unha ou dúas brácteas. O perigonio está composto por tres pezas externas de sépalos petaloideos e tres pezas internas de pétalos, os cales se denominan tépalos, xa que non difiren en canto á súa textura ou cor. Porén, o perigonio pode ser homoclamídeo (Sysirinchium) ou heteroclamídeo (Moraea, Iris, Trimezia) segundo se a forma dos tépalos externos difire da dos tépalos internos ou non. Os tépalos internos poden ser máis pequenos e máis erectos que os externos, como no caso de moitas especies de Iris e algunhas de Moraea, estar moi reducidos e curvados cara a abaixo, como no caso dos membros do subxénero Scorpiris; ou directamente poden faltar, como ocorre en Patersonia. Os tépalos xeralmente son grandes, imbricados, vistosos, ás veces punteados, e poden ser libres ou estar unidos nas súas bases, ou ata formar un tubo prominente no caso dos membros de Ixioideae, que pode ter unha lonxitude de ata 20 cm como no caso de Iris unguicularis. Os tépalos externos nas tribos Irideae e Tigrideae poden diferenciarse en dúas porcións e a porción proximal denomínase «garra». As garras, especialmente nos tépalos internos, son frecuentemente pilosas e están cubertas de manchas ou marcas e, a miúdo, están cubertas de glándulas. Nos tépalos externos das especies do subxénero Iris atópanse as guías de néctar, as cales están cubertas de pelos longos e multicelulares que forman o que se coñece como «barba». O androceo está formado por tres estames, excepcionalmente só dous como en Diplarrhena, os cales están inseridos na base dos tépalos externos. Os estames poden dispoñerse separados entre si ou estar unidos polos seus filamentos formando un tubo, o que conforma un androceo monadelfo. A posición dos estames é variable, xa que poden dispoñerse radial ou unilateralmente. As anteras ás veces están unidas ás ramas do estilo, son de dehiscencia lonxitudinal e extrorsa ou poricida. O pole normalmente é monosulcado. O xineceo está constituído por tres carpelos unidos entre si e é de ovario ínfero, a excepción de Isophysis que posúe ovario súpero e que é unha das razóns polas cales está segregado na súa propia subfamilia, Isophysidae. O ovario presenta tres cavidades ou lóculos, cada un dos cales leva desde un a varios óvulos con placentación axilar e, máis raramente, parietal. Os óvulos adoitan ser anátropos ou campilótropos e bitégmicos. O estilo é filiforme, terminal, usualmente con tres ramas ou con tres lóbulos, as ramas ás veces están expandidas e son petaloideas, como ocorre en moitas especies de Iridoideae. O estigma é trífido, ás veces bífido, terminal ou ben, disposto na cara abaxial das ramas do estilo. Os nectarios están nos septos do ovario, na base dos tépalos externos, nos tépalos internos (Tigridia), na base dos estames (Iris) ou tamén poden estar ausentes, como no xénero Sisyrinchium.
As flores son solitarias ou ben están situadas en varios tipos de inflorescencias terminais xeralmente sostidas por unha bráctea. Os tipos de inflorescencia poden ser umbelas, ripidios, moitas veces moi modificadas, ou espigas. Os ripidios están cubertos por dúas brácteas (espatas) opostas, usualmente grandes, foliosas ou secas. Cada unha das flor das espigas presenta dúas brácteas opostas. En Geosiris a inflorescencia é subterránea.
O froito é unha cápsula loculicida normalmente dehiscente, pode ser dura ou cartilaxinosa e en ocasións leñosa. As sementes poden ser de globulares a angulosas (en forma de prisma) ou mesmo discoidais e poden presentar ás, arilo ou unha cuberta seminal, normalmente con estrutura celular e de ton acastañado. O endosperma é duro e contén hemicelulosa, aceite e proteína. No seu interior sitúase un pequeno embrión.[3][4]
As especies desta familia están amplamente distribuídas, e son especialmente diversas no sur de África. Ocupan hábitats moi diversos, tanto en climas tropicais e subtropicais coma temperados. A maioría das especies de Iridaceae están adaptadas a climas estacionais que presentan períodos excesivamente secos ou fríos, desfavorables para o crecemento vexetal, nos cales estas plantas entran en repouso. De feito, a maioría das especies son caducifolias. As especies perennifolias están restrinxidas na súa distribución aos bosques subtropicais, as sabanas e estepas temperadas. Nas especies deciduas, a parte aérea (talos e follas) seca durante o período desfavorable e as plantas entran en repouso grazas a que posúen órganos subterráneos de supervivencia e de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos e cormos). Esta adaptación é especialmente vantaxosa para todas as iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante a estación seca. Nestes períodos, as plantas están en repouso e dese modo sobreviven á calor do lume. Os incendios limpan de vexetación da superficie, eliminando a competencia e, ademais, achegan nutrientes ao solo a través das cinzas. Cando caen as primeiras chuvias, os bulbos, cormos e rizomas comezan a brotar rapidamente, iniciando un novo período de crecemento e desenvolvemento, sostido polas reservas acumuladas nos seus tecidos durante a estación previa.
As iridáceas presentan unha gran variabilidade na súa ecoloxía reprodutiva e unha gran diversidade de tipos e estruturas florais debidas á adaptación á polinización por animais (zoofilia).[5] A maioría das especies son entomófilas e son polinizadas por diversas ordes de insectos (especialmente escaravellos, abellas e moscas), mentres que outras son polinizadas por paxaros (ornitófilas). As recompensas florais para os animais son néctar ou pole.
As sementes normalmente son dispersadas polo vento ou auga, pero tamén ocorre dispersión biótica.
A maioría das especies que compoñen este xénero florecen en verán, cando as follas xa están secas. As flores, actinomorfas ou cigomorfas, son usualmente de cor rosa ou vermella, mais tamén hai especies con flores de cor branca, amarela, marrón ou crema. O xénero presenta dous números cromosómicos básicos, x= 15 e 16.
A bioloxía da polinización de Tritoniopsis é bastante sorprendente. Hai especies no xénero que presentan flores cos tépalos unidos nas súas bases formando un tubo curto de cor rosa que son polinizadas por abellas que buscan néctar. A partir destes caracteres florais, considerados ancestrais, derivaron varios modos máis especializados de polinización durante a evolución do xénero. Así, catro especies con tubos florais alongados e con perianto bilabiado rosa ou vermello son polinizadas por paxaros do xénero Nectarinia (Passeriformes) ou ben pola bolboreta Aeropetes tulbaghia. Outras dúas especies con flores rosas con marxes vermellas son polinizadas por moscas do xénero Prosoeca (Nemestrinidae). Finalmente, Tritoniopsis parviflora considérase única entre as iridáceas de Suráfrica, xa que ademais de presentar néctar azucrado, produce aceite nas flores como recompensa para a abella Redivia gigas (Melittidae).[6]
As iridáceas son unha das familias máis grandes e mellor estudadas dentro da orde Asparagales.[7][8][9][10][11] Distínguese das outras familias de Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con tres estames. Nass iridáceas tamén son comúns as follas unifaciais, mentres que as follas bifaciais son a norma nas restantes Asparagales.[3]
A diverxencia entre as doriantáceas e as iridáceas ocorreu hai aproximadamente 82 millóns de anos, durante o Campaniense no Cretáceo. Isophysis é o único membro vivente das iridáceas que é irmán de todos os demais integrantes da familia, dos cales diverxeu hai uns 66 millóns de anos, no Maastrichtiano. A familia orixinouse no hemisferio sur, cando Australia estaba unida á Antártida formando un só supercontinente que se encontraba a latitudes maiores, antes de que ocorrese unha glaciación significativa. Os dous clados máis grandes da familia diverxeron hai 61 millóns de anos no Cretáceo tardío. As análises filoxenéticas baseadas na morfoloxía e nas secuencias de ADN indican que as iridáceas constitúen un clado monofilético.[7][11][12][13][14] Os caracteres morfolóxicos analizados en forma independente situaron as iridáceas dentro da orde das Liliales,[15][16] mentres que as secuencias de ADN, ou a análise conxunta de datos morfolóxicos e moleculares, a sitúan dentro das Asparagales.[13][14][17]
Dentro de Iridaceae son evidentes tres clados grandes, que son:[7][9][11][12]
Estudouse o número cromosómico e cariotipo de moitas especies de iridáceas. Ditos estudos permitiron determinar o número cromosómico básico de case todos os xéneros (os cales varían desde x=6 ata x=16) e determinar cales foron os cambios cromosómicos que acompañaron a evolución das iridáceas, desde o seu centro de diversificación no sur de África ata a súa actual distribución global. A redución disploide (ou sexa, a diminución progresiva do número cromosómico básico como consecuencia de rearranxos cromosómicos) xogou un papel fundamental na evolución de varios xéneros, tales como Gladiolus, Romulea, Crocus, Iris, Moraea e Sisyrinchium. Todos estes xéneros presentan varios números cromosómicos básicos e unha especialización adaptativa que acompañou os cambios a nivel cromosómico.[19] Un exemplo destes cambios no número cromosómico ofréceo Gladiolus. Neste xénero o número cromosómico básico máis frecuente é x=15, cunha gran maioría de especies diploides (2n=30) en África. Non obstante, varias especies africanas teñen outros números cromosómicos básicos. Así, G. atropurpureus presenta x = 12 (2n = 24 e 36); G. serapiflorus, G. gregarius, e G. pseudospicatus son diploides con x = 11 (2n = 22); G. unguiculatus presenta x = 13 (2n = 26) e x = 12 (2n = 24); mentres que G. actinomorphanthus presenta x = 14 (2n = 28). Estes números básicos x= 10, 11, 12, 13 e 14 orixináronse por disploidía a partir de x = 15. Debido a que todas estas especies non se encontran relacionadas desde o punto de vista morfolóxico, a redución disploide en Gladiolus ocorreu en varias oportunidades durante a evolución do xénero, aparentemente en 4 liñaxes diferentes. Os cambios no número cromosómico básico non estiveron acompañados de reducións na cantidade de ADN nuclear, xa que as medicións da lonxitude cromosómica total indican que todas as especies diploides presentan aproximadamente a mesma cantidade de material cromosómico, con independencia do número básico de cromosomas.[20] Finalmente, en África a poliploidía nas especies de Gladiolus é infrecuente, pero nas especies eurasiáticas é a regra máis que a excepción. De feito, a análise cromosómica das entidades europeas G. atroviolaceus, G. communis, G. illyricus, G. imbricatus e G. italicus indicou que non existen poboaciones diploides, senón que a mayoría deses taxons forman series poliploides (3x, 4x, 6x, 8x e 12x) baseadas no número básico x = 15.[21]
O nome da familia débese ao xénero Iris, o maior e máis coñecido de Europa, e a orixe do nome remóntase a 1753, cando Carl von Linné, vendo o extenso colorido das súas especies, denominou este xénero co nome da deusa grega Iris.[22] Este é un "nome conservado", de modo que incluso se chegase a descubrirse que había un nome anterior para a familia, o nome «Iridaceae» seguiría sendo válido.[23] O nome da familia atribúese á obra de 1789 de Antoine Laurent de Jussieu Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774.
A familia foi aceptada en todos os grandes sistemas de clasificación do século XX. No sistema de Cronquist é tratada como parte da orde Liliales dentro da subclase Liliidae,[24] o sistema de Takhtajan colocouna na súa propia orde —Iridales— xunto con Isophysidaceae e Geosiridaceae, as cales foron tratadas como familias separadas cun só xénero cada unha,[25] e no sistema de Thorne é tratada como parte da orde Orchidales, na súa propia suborde, Iridineae.[26] No sistema creado polo Grupo para a filoxenia das anxiospermas en 1998, 2003 e 2009 (APG, APG II e APG III, respectivamente) colócase ás iridáceas na orde das asparagales, que forma parte á súa vez dun clado chamado «monocotiledóneas non commelinoideas».[27][28]
Baseándose na morfoloxía floral e vexetativa, a anatomía, a embrioloxía, a ultraestrutura do pole, a análise cromosómica e a quimiosistemática de compostos flavonoides, a familia Iridaceae foi subdividida polo botánico Peter Goldblatt en catro subfamilias, as cales correspóndense coas catro liñaxes principais que suxire a análise filoxenética:[29][30][31]
A familia comprende aproximadamente 70 xéneros e máis de 1 600 especies, distribuídas por todo o globo, cunha marcada concentración de especies no hemisferio sur e o maior centro de radiación en África, ao sur do Sáhara.
Moitas especies de Iridaceae presentan unha grande importancia económica en horticultura ornamental e na industria da flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia, Ixia, Romulea, Neomarica, Moraea, Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium, Crocosmia e Trimezia. Outros xéneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha e Neomarica) cultívanse en xardíns en rexións tropicais e temperadas, como plantas perennes e bulbosas.[47][48][49]
Moraea e Homeria son dous xéneros de plantas velenosas e representan un problema nas rexións produtoras de ovinos e bovinos, notablemente en Suráfrica.[47]
Numerosas especies de iridáceas foron utilizadas como plantas alimenticias, condimentos, ornamentais e medicinais por diferentes culturas a través dos séculos. Os indios Navajo, por exemplo, utilizaban coccións da planta de Iris missouriensis Nutt. como emético.[50] Cachos de rizomas da mesma especie eran utilizados para controlar a dor de moas[51] ou aplicaba a cocción quente da planta nos oídos para calmar a otite.[52] As raíces pisadas de Iris versicolor L. aplicábanse nas feridas, probablemente como antiséptico[53] e as infusións das raíces secas administrábanse para calmar calquera dor.[54] En Hawai, Sisyrinchium acre utilizábase de diversos modos. As follas e o zume que se podía extraer delas utilizábanse para dar cor azul ás tatuaxes. As follas, maceradas con sal, azucre e outras especies recomendábanse para limpar e curar doenzas da pel.[55] Na India, Iris ensata usábase como antihelmíntico, depurativo, diurético e, xunto con outras especies, no tratamento de doenzas venéreas.[56] Iris domestica ten unha longa historia de uso na medicina tradicional chinesa, xa que aparentemente é moi efectiva para controlar enfermidades causadas por bacterias, fungos e virus, como así tamén para diminuír a febre ou diminuír inflamacións. As raíces desta especie colleitábanse en verán ou outono secábase para usar máis tarde.[57] Outra iridácea moi utilizada en medicina popular durante séculos é o azafrán (Crocus sativus), cuxos usos eran múltiples: antiespasmódico, afrodisíaco, carminativo, expectorante, narcótico, sedativo e estimulante, pero na actualidade foi substituído por medicinas máis baratas.[58]
A raíz de orris son os rizomas secos de Iris germanica, Iris florentina[59] ou Iris pallida. Antigamente utilizábase na herboristería occidental e hoxe úsase principalmente como fixador e nota de base en perfumería, e tamén como ingrediente de moitas marcas de xenebra.[60][61]
A flor de lis (no francés orixinal fleur de l'iris) da heráldica é unha flor estilizada dunha especie do xénero Iris, concretamente Iris pseudacorus, unha especie común na beira dos cursos de auga en Francia. Utilízase como un deseño decorativo ou como símbolo. Pode ter, ao mesmo tempo, un significado relixioso, político, dinástico, artístico, emblemático ou simbólico.[62]
A flor de lis usouse en heráldica desde hai séculos. No século XII, Lois VI e Lois VII foron os primeiros monarcas franceses en usala no seu escudo. Os reis ingleses usárona máis tarde nas súas armas para subliñar as súas reclamacións sobre o trono de Francia. No século XIV, incorporouse a miúdo aos emblemas de familia que se cosían no manto dos cabaleiros, que se usaba sobre a cota de mallas, de aí o termo «manto de armas».[63][64]
Durante o século XX o símbolo da flor de lis foi adoptado polo Movemento Scout Mundial, organización presente en todo o mundo. Os scouts represéntana sobre fondo de cor violeta morado, pintada en branco ou prateado e rodeada por unha corda que acaba nun nó (nó da irmandade), e con dúas estrelas de cinco puntas nos pétalos exteriores.[65][66]
Existen especies de iridáceas que se consideran vulnerables ou ameazadas de extinción. As causas poden ser a degradación do seu hábitat natural ou unha distribución moi restrinxida. Segundo a Lista Vermella da IUCN as seguintes especies son vulnerables ou están ameazadas:[67] Gladiolus pole-evansii, Gladiolus usambarensis, Moraea callista, Moraea stagnalis, Mastigostyla orurensis, Stahlia monosperma, Crocus cyprius, Crocus etruscus, Crocus hartmannianus, Iris boissieri, Mastigostyla orurensis, Romulea antiatlantica, Romulea aquatica e Romulea multisulcata.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.