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Pour les articles homonymes, voir Rosacée (pathologie).
Les Rosaceae (les Rosacées) sont une famille de plantes à fleurs de l'ordre des Rosales qui réunit environ 5 000 espèces réparties en plus d'une centaine de genres.
Rosaceae
Répartition géographique
Cette famille cosmopolite comprend aussi bien des plantes herbacées vivaces que des arbustes ou des arbres. Elle est représentée par de nombreuses espèces sauvages (on peut citer le sorbier, l'aubépine, le prunelier, l'églantier, la ronce commune, les fraisiers, les benoîtes, les potentilles, la reine-des-prés, la pimprenelle, l'aigremoine, etc.) et cultivées parmi les plus importantes (voir leur importance économique).
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Le nom vient du genre type Rosa signifiant « rose » en latin, lui-même d'origine incertaine. Et de aceae signifiant « famille ».
Les Rosaceae sont une famille par enchaînement[1], montrant plusieurs tendances évolutives, ce qui explique la diversité de l'appareil végétatif (grande variabilité morphologique) et reproducteur (évolution vers l'inférovarie et la réduction de l'androcée et du gynécée)[2].
Appareil végétatif
Les Rosacées sont des plantes herbacées (vivaces comme le fraisier ou plus rarement annuelles comme le genre Aphane) ou plantes ligneuses sous forme d'arbrisseaux, d'arbustes (rosiers, ronces dont les poils épidermiques se lignifient et se transforment en aiguillons) ou d'arbres (cerisier, prunier, pêcher, pommier dont certains rameaux peuvent se transformer en épines), à feuilles caduques ou persistantes.
Les bourgeons foliaires sont disposés en spirale et ont des stipules soudées. Les feuilles à nervation pennée, à pétiole sans pulvinus sont souvent alternes, stipulées (stipules libres ou adnés au pétiole), à marge dentée et glanduleuse sur le limbe. Elles sont primitivement composées-imparipennées (folioles pétiolulées de ronces, folioles sessiles de rosier). L’évolution emprunte deux voies : confluence des folioles entre elles pour former une feuille simple (11-17 paires de folioles chez le Sorbier des oiseleurs, une feuille simple chez le sorbier des Alpes) ; réduction à 3 folioles (fraisier) ou même une foliole (pommier, prunier, cerisier). La réduction à trois folioles s'accompagne parfois d'une surévolution par le développement de folioles de 3e ou de 3e ordre sur les deux folioles latérales, donnant une disposition digitée (feuille de la potentille), avec parfois soudure des folioles (Alchemilla)[3]. Des glandes peuvent se développer sur le pétiole.
Les tiges sont dressées, plus rarement étalées ou rampantes. Elles sont dotées souvent de poils simples ou étoilés, comme les feuilles. Certains poils épidermiques très développés se lignifient, se transformant en aiguillons piquants. Des rameaux de cerisiers, pêchers, poiriers, peuvent se transformer en épines[3].
Chimiquement, les plantes produisent des tanins (leur conférant souvent un intérêt médicinal), des huiles essentielles et des hétérosides de type saponosides ou glycosides cyanogènes (150 espèces à l'exception des Rosoideae contiennent ces composés potentiellement toxiques donnant le goût amer aux amandes)[4].
Appareil reproducteur
Les inflorescences sont variables. Il s'agit le plus souvent de grappes (ou des formes dérivées : épi, corymbe, panicule), plus rarement des fleurs terminales solitaires (espèces de Rosa)[5].
Le réceptacle floral est composé de deux parties : l'hypanthium (les Rosaceae étaient traditionnellement classées dans les dialypétales « caliciflores[6] ») de forme variée (aplati, cupulaire ou cylindrique), libre ou adné aux carpelles, parfois caduc (prunier) ou accrescent dans le faux-fruit (pomme, poire) ; le gynophore plus ou moins développé selon les sous-familles peut être sec (framboisier, ronce) ou charnu (fraisier). Lorsque l'hypanthium est présent, la fleur est plus ou moins périgyne (épigyne chez Malus). L'entomophilie par des pollinisateurs généralistes est favorisée par la présence d'un anneau ou disque nectarifère à l'intérieur de l'hypanthium[7].
Les fleurs de type euanthe sont souvent grandes, régulières, actinomorphes (à symétrie rayonnée), presque toujours bisexuées et pentamères. Elles présentent parfois, sous le calice, un calicule (appelé aussi épicalice) de 3 ou 5 pièces (genres Fragaria, Potentilla, Alchemilla)[8].
Le calice est le plus souvent formé de 5 sépales (parfois réduits à 3) et est parfois soudé à l'ovaire. La corolle est en général formée de 5 pétales libres et entiers (parfois 3 ou 10). Les pétales sont souvent fixés à l’hypanthium, parfois nuls (Alchemilla, Aphanes).
Les étamines sont nombreuses (supérieures à 10, se multipliant par méristémonie pour atteindre 100 chez des rosiers), rarement en nombre déterminé et réduites à 12 ou 5. Cette méristémonie correspond à une polyandrie secondaire, adaptation particulière à l'entomophilie[9]. Les étamines ont des filets libres (ou soudés à la base pour les Chaenomeles) et de petites anthères didymes qui s'ouvrent par des fentes longitudinales. La position de l'ovaire uniloculaire est supère ou infère. Le pistil est formé primitivement de cinq carpelles libres multiovulés (nombre indéterminé d'ovules) qui peuvent se réduire à un (Prunus), 2-3 (Crataegus) ou devenir nombreux (plusieurs centaines), pauciovulés (un ou deux ovules) et diversement unis (les carpelles soudés de Pyrus ont un ovaire à placentation axile) lorsque le réceptacle floral se développe[10].
Diagramme floral de Prunus padus
Diagramme floral de Sanguisorba officinalis : fleur unisexuée à pollinisation anémophile
Diagramme floral de Spiraea hypericifolia
Les fruits sont très divers : ce peut être un follicule (ex : follicule spiralé de Spiraea), une drupe (Prunus), un akène (Rosa), un polyakène (Potentilla), des drupéoles multiples (Rubus) ou un faux-fruit (telle la pomme constituée du réceptacle charnu), mais jamais une gousse ; les graines, petites et exalbuminées, sont dispersées par zoochorie ou anémochorie[11].
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On distingue parmi les Rosacées trois sous-familles homogènes :
- les Amygdaloideae (ou Prunoideae, pêcher et prunier), et qui inclut les anciennes sous-familles Maloideae (pommier et poirier) et Spiraeoideae (spirée) ;
- les Rosoideae (rosier) ;
- les Dryadoideae (Dryades, Purshies et Cercocarpus).
Cette famille cosmopolite est surtout représentée dans les régions tempérées de l'hémisphère nord. Les genres les plus importants sont Potentilla (500 espèces dont 42 en France), Cotoneaster (260 espèces), Rubus et Alchemilla (250 espèces), Prunus (200 espèces dont onze spontanées en France), Sorbus (193 espèces), Crataegus (500 espèces dont 42 en France), Rosa (150 espèces dont 32 en France)[12].
En phytosociologie, la classe Crataego monogynae-Prunetea spinosae est typique des manteaux forestiers, des haies et fruticées. La famille des Rosaceae (Rubus, Rosa, Malus, Prunus, Sorbus) est très représentée dans cette classe[13].
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Cette famille a une grande importance économique car une grande partie des fruits cultivés dans les régions tempérées est produite par des espèces lui appartenant (par ordre alphabétique) :
- abricot : fruit des arbres du genre Prunus (Prunus armeniaca) ;
- amande : fruit des arbres du genre Prunus (Prunus dulcis) ;
- cerise : fruit des arbres du genre Prunus (Prunus avium) ;
- coing : fruit des arbres du genre Cydonia (Cydonia oblonga) ;
- cynorrhodon (églantine) : faux-fruit des arbustes du genre Rosa (Rosa canina) ;
- fraise : faux-fruit de plantes herbacées du genre Fragaria ;
- framboise : fruit des arbustes du genre Rubus (Rubus idaeus) ;
- mûre : fruit des arbustes du genre Rubus (Rubus fruticosus agg.) ;
- nèfle : fruit pomacé des arbres du genre Mespilus (Mespilus germanica) ;
- pêche : fruit des arbres du genre Prunus (Prunus persica) ;
- plaquebière : fruit des arbustes du genre Rubus (Rubus chamaemorus) ;
- poire : fruit pomacé des arbres du genre Pyrus (Pyrus communis) ;
- pomme : fruit pomacé des arbres du genre Malus (Malus domestica) ;
- prune : fruit des arbres du genre Prunus (Prunus domestica).
En classement par genre, cela donne :
- genre Cydonia :
- coing (Cydonia oblonga) ;
- genre Fragaria :
- fraise ;
- genre Malus :
- pomme (Malus domestica) ;
- genre Pyrus :
- poire (Pyrus communis) ;
- genre Mespilus :
- genre Prunus :
- abricot (Prunus armeniaca) ;
- amande (Prunus dulcis) ;
- cerise (Prunus avium) ;
- pêche (Prunus persica) ;
- prune (Prunus domestica) ;
- genre Rubus :
- genre Rosa :
- cynorrhodon (Rosa canina).
Laurier-cerise
- cynorrhodon (Rosa canina).
De nombreux genres sont utilisés comme plantes d'ornements herbacées ou ligneuses :
- Amélanchier ;
- Chaenomeles cognassier du Japon ;
- Cotoneaster ;
- Laurier-cerise (Prunus laurocerasus) ;
- Potentilla ;
- Pyracantha ;
- Rosier ;
- Kerria dont Kerria japonica ;
- Photinia.
La Reine-des-prés et le Prunus laurocerasus sont connus pour leurs propriétés médicinales. L'écorce de Quillaja saponaria est utilisée comme savon. Plusieurs genres sont employés en bois d'œuvre, le Cerisier d'automne étant prisé en ébénisterie[14]..
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Selon Plants of the World online (POWO) (21 septembre 2020)[15] :
- Acaena Mutis ex L.
- Adenostoma Hook. & Arn.
- Agrimonia L.
- Alchemilla L.
- Amelanchier Medik.
- ×Amelasorbus Rehder
- Aremonia Neck. ex Nestl.
- Argentina Hill
- Aria (Pers.) J.Jacq. ex Host
- Aronia Medik.
- Aruncus L.
- Bencomia Webb & Berthel.
- Brachycaulos Dikshit & Panigrahi
- Cercocarpus Kunth
- Chaenomeles Lindl.
- Chamaebatia Benth.
- Chamaebatiaria (Porter ex W.H.Brewer & S.Watson) Maxim.
- Chamaecallis Smedmark
- Chamaemeles Lindl.
- Chamaemespilus Medik.
- Chamaerhodos Bunge
- Cliffortia L.
- Coleogyne Torr.
- Coluria R.Br.
- Comarum L.
- Cormus Spach
- Cotoneaster Medik.
- Crataegus L.
- ×Crataemespilus E.G.Camus
- Cydonia Mill.
- Dalibarda Kalm
- Dasiphora Raf.
- Dichotomanthes Kurz
- Docynia Decne.
- Dryas L.
- Drymocallis Fourr. ex Rydb.
- Eriobotrya Lindl.
- Eriolobus (Ser.) M.Roem.
- Exochorda Lindl.
- Fallugia Endl.
- Farinopsis Chrtek & Soják
- Filipendula Mill.
- Fragaria L.
- Geum L.
- Gillenia Moench
- Hagenia J.F.Gmel.
- Hedlundia Sennikov & Kurtto
- Hesperomeles Lindl.
- Holodiscus (K.Koch) Maxim.
- Kageneckia Ruiz & Pav.
- Karpatiosorbus Sennikov & Kurtto
- Kelseya (S.Watson) Rydb.
- Kerria DC.
- Leucosidea Eckl. & Zeyh.
- Lindleya Kunth
- Luetkea Bong.
- Lyonothamnus A.Gray
- Macromeles Koidz.
- Majovskya Sennikov & Kurtto
- Malacomeles (Decne.) Decne.
- Malus Mill.
- Marcetella Svent.
- ×Margyracaena Bitter
- Margyricarpus Ruiz & Pav.
- Micromeles Decne.
- Neillia D.Don
- Neviusia A.Gray
- Normeyera Sennikov & Kurtto
- Oemleria Rchb.
- Osteomeles Lindl.
- Pentactina Nakai
- Peraphyllum Nutt.
- Petrophytum (Nutt.) Rydb.
- Photinia Lindl.
- Physocarpus (Cambess.) Raf.
- Pleiosorbus L.H.Zhou & C.Y.Wu
- Polylepis Ruiz & Pav.
- Potaninia Maxim.
- Potentilla L.
- Pourthiaea Decne.
- Prinsepia Royle
- Prunus L.
- Pseudocydonia (C.K.Schneid.) C.K.Schneid.
- Purshia DC. ex Poir.
- Pyracantha M.Roem.
- ×Pyraria A.Chev.
- Pyrus L.
- Rhaphiolepis Lindl.
- Rhodotypos Siebold & Zucc.
- Rosa L.
- Rubus L.
- Sanguisorba L.
- Sarcopoterium Spach
- Sibbaldia L.
- Sibbaldianthe Juz.
- Sibiraea Maxim.
- Sieversia Willd.
- Sorbaria (Ser.) A.Braun
- ×Sorbaronia C.K.Schneid.
- ×Sorbocotoneaster Pojark.
- ×Sorbomeles Sennikov & Kurtto
- Sorbus L.
- Spenceria Trimen
- Spiraea L.
- Spiraeanthus (Fisch. & C.A.Mey.) Maxim.
- Stranvaesia Lindl.
- Tetraglochin Poepp.
- Torminalis Medik.
- Vauquelinia Corrêa ex Humb. & Bonpl.
- Waldsteinia Willd.
- Xerospiraea Henrard
Selon le NCBI (31 mai 2010)[16] :
- sous-famille Dryadoideae
- genre Cercocarpus
- genre Chamaebatia
- genre Cowania
- genre Dryas
- genre Purshia
- sous-famille des Rosoideae
- genre Filipendula
- Rosodae
- tribu des Colurieae
- genre Acomastylis
- genre Coluria
- genre Erythrocoma
- genre Fallugia
- genre Geum
- genre Novosieversia
- genre Oncostylus
- genre Sieversia
- genre Taihangia
- genre Waldsteinia
- tribu des Potentilleae
- genre Alchemilla
- genre Aphanes
- genre Chamaerhodos
- genre Comarella
- genre Comarum
- genre Dasiphora
- genre Drymocallis
- genre Duchesnea
- genre Fragaria
- genre Horkelia
- genre Horkeliella
- genre Ivesia
- genre Lachemilla
- genre Piletophyllum
- genre Potaninia
- genre Potentilla
- genre Schistophyllidium
- genre Sibbaldia
- genre Sibbaldianthe
- genre Sibbaldiopsis
- genre Rosa
- genre Rubus
- tribu des Sanguisorbeae
- tribu des Colurieae
- sous-famille des Spiraeoideae
- Amygdaleae
- genre Maddenia
- genre Prunus
- genre Pygeum
- Kerriodae
- Kerrieae
- genre Coleogyne
- genre Kerria
- genre Neviusia
- genre Rhodotypos
- Osmaronieae
- Kerrieae
- genre Lyonothamnus
- Neillieae
- genre Neillia
- genre Physocarpus
- genre Stephanandra
- Pyrodae
- genre Gillenia
- Pyreae
- genre Amelanchier
- genre Aria
- genre Aronia
- genre Chaenomeles
- genre Chamaemeles
- genre Chamaemespilus
- genre Cormus
- genre Cotoneaster
- genre Crataegus
- genre Cydonia
- genre Dichotomanthes
- genre Docynia
- genre Docyniopsis
- genre Eriobotrya
- genre Eriolobus
- genre Heteromeles
- genre Kageneckia
- genre Lindleya
- genre Malacomeles
- genre Malus
- genre Mespilus
- genre Osteomeles
- genre Peraphyllum
- genre Photinia
- genre Pourthiaea
- genre Pyracantha
- genre Pyrus
- genre Rhaphiolepis
- genre Sorbus
- genre Stranvaesia
- genre Torminalis
- genre Vauquelinia
- genre x Crataemespilus
- Sorbarieae
- genre Adenostoma
- genre Chamaebatiaria
- genre Sorbaria
- genre Spiraeanthus
- Spiraeeae
- Amygdaleae
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Bien qu'il existe encore des doutes sur laquelle des sous-familles doit être considérée comme le groupe basal de la famille des Rosacées, la possibilité qu'un tel rôle soit attribué à la sous-famille des Amygdaloideae a récemment pris du poids, en supposant qu'il s'agissait de la première branche du groupe[17],[18],[19],[20]. En 2017, plusieurs auteurs ont reconfirmé ce placement et ces relations en utilisant des génomes de plastes complets[21]. Une telle option correspond au cladogramme suivant :
| |||||||||||||
En supposant que le groupement des Amygdaloideae est basal, le cladogramme suivant est obtenu pour la relation entre les sous-familles, les tribus et les sous-tribus :
| Rosaceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
La relation de groupe sœur entre les Dryadoideae et les Rosoideae est étayée par les caractères morphologiques partagés suivants introuvables chez les Amygdaloideae : présence de stipules, séparation de l'hypanthium de l'ovaire et présence de fruits qui ressemblent généralement à des akènes[21].
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