Parafilético

En filogenia, un grupo es parafilético cuando incluye al ancestro común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este. Un grupo se constituye como parafilético cuando a un clado (rama evolutiva) se le sustraen uno o más grupos holofiléticos.

Los reptiles (en sentido amplio) son un grupo parafilético. El grupo puede hacerse monofilético si nos referimos a Amniota, porque incluye a mamíferos y aves o si nos referimos a Diápsida, porque incluiría a las aves.

Las clasificaciones tradicionales están cargadas de grupos parafiléticos, como invertebrados, pteridofitas, reptiles o póngidos. En cada uno de estos casos, el grupo se define por la exclusión de un grupo menor dentro de otro mayor; los invertebrados son los animales que no son vertebrados; las pteridofitas son las plantas vasculares que no son fanerógamas; los reptiles son tetrápodos de piel escamosa que no son aves o mamíferos; los póngidos son los antropoides que no son homínidos. Así, cada grupo aparece definido negativamente, por rasgos que le faltan, en vez de manera positiva, por los rasgos que comparten sus miembros.

La legitimidad del uso de grupos parafiléticos en la clasificación es muy discutida. Quienes lo defienden lo hacen solo para aquellos casos en que resulta un grupo de características primitivas o ancestrales bien definidas, las cuales conforman un grado evolutivo. Los que se oponen alegan que solo los grupos holofiléticos son legítimos en una clasificación evolutiva. Bajo un cierto concepto los grupos parafiléticos son llamados monofiléticos (grupos convexos), al igual que los holofiléticos.

En las clasificaciones, los grupos parafiléticos se suelen indicar escribiendo el nombre del taxón entre comillas o añadiendo (P) a continuación del nombre del taxón, por ejemplo, "Radiolaria" o Protalveolata (P).^[1] En algunas publicaciones se escribe un asterisco a continuación del nombre del taxón, por ejemplo, Reptilia*.^[2]

Lista de taxones parafiléticos

• Los acelulares se clasifican en el superdominio Acytota, que fue llamado primeramente Aphanobionta^[3], para luego en 1970 ser denominado con el nombre actual^[4], esta agrupación incluye virus, virusoides, priones, y otros acelulares como viroides, transposones y protobiontes, los priones son del dudoso Aminoacuea^[5][6], mientras que los demás pertenecen a Nucleacuea (Subimperio en sistemática); estos no forman un grupo monofilético, pues los organismos celulares (Cytota) surgieron dentro de Nucleacuea.
• Los bacteriófagos de cola o caudovirus son virus que infectan procariotas, ancestros de los herpesvirus y sus parientes.
• Los procariotas son una agrupación parafilética de organismos celulares que tradicionalmente se clasificaban en el reino Monera^[7], pero estudios posteriores revelan una gran diferencia entre las arqueas y las bacterias^[8][9], lo cual dividió al reino monera en Eubacteria y Archaebacteria, pues aún se consideraban bacterias a las arqueas, luego de la propuesta de los tres dominios que introdujo un nivel de clasificación por encima del reino, el término bacteria se restringió a solamente las que pertenecían al aquel entonces Eubacteria, mientras que las arqueas fueron consideradas sustancialmente diferentes de las bacterias^{[10][11][12][13]}, por análisis moleculares se notó que las arqueas estaban más emparentadas a los organismos eucariotas que a las bacterias^[14], lo cual los colocó como el grupo hermano de Eukarya^[15], formando Arkarya o Arkaryota, hasta que hallazgos de arqueas de Asgard sugirieron que las arqueas también son parafiléticas, habiendo surgido los eucariotas dentro de ellos^[16][17][18], las asgardarchaeotas pertenecían a un clado denominado Eukaryomorpha^[19][20][21]. Con ello, Prokaryota^[22], Archaea, y Argardarchaeota^[23] son parafiléticos al dominio Eukaryota.
• Los himenocárinos según estudios de 2022^[24], forman un grupo parafilético hacia los euticarcinoideos y Fuxianhuiida, como un grupo hermano de los miriápodos.
• Los peces sin mandíbula son una agrupación parafilética hacia los peces con mandíbula, pero los agnatos vivos (Cyclostomi) forman un grupo monofilético gracias a análisis moleculares. Los ostracodermos tradicionalmente se consideraron un grupo que conducía a Gnathostomata, pero nuevos análisis colocan a los Anaspidomorphi más cercano a los ciclóstomos que a otros ostracodermos, haciendo a Ostracodermi doblemente parafilético.^[25][26][27]
• Los peces, una agrupación tradicional son un grupo parafilético que o incluye a los tetrápodos, específicamente estos últimos son parte de Sarcopterygii, Euteleostomi como Osteichthyes monofilético, y peces con mandíbula que al tener que incluir a los tetrápodos se convierte en vertebrados con mandíbula.
• En 1974 Alan Jack Charig y José Fernando Bonaparte, propusieron que Saurischia no era un grupo monofilético tomando en cuenta que la pelvis reptiliana eran en realidad una sinapomorfía de todos los dinosaurios y propusieron el grupo Phytodinosauria, no obstante hay muy poco apoyo para la agrupación y en su lugar favorecen a Saurischia o al controvertido Ornithoscelida,^[28][29][30] y en ambas los terópodos están más relacionados con un tipo de "fitodinosaurios" que a otros, así mismo los herrerasaurios están relacionados con los sauropodomorfos en el caso de que Ornithoscelida sea válido, formando Pachypodosauria, por lo que Phytodinosauria es poliparafilético en varios análisis.
• Los miácidos son una familia tradicional que resultó ser un taxón de sastre, debido a que varios grupos de carnívoros surgieron de ellos de forma independiente, formando Carnivoraformes como la forma monofilética de Miacidae, así mismo Miacoidea cladísticamente se convierte en Carnivoramorpha.^{[31][32][33][34][35][36][37][38]}
• Además de los zorros verdaderos de la tribu Vulpini, otros grupos de caninos se pueden denominar comúnmente "zorros", formando un grupo parafilético hacia otros géneros de caninos como hacia Canina.^[39]
• Pseudaelurus más que un género de félidos extintos, es un grado evolutivo que conduce hacia los panterinos, felinos de la subfamilia felinae, y a los extintos macairodontinos, con Miopanthera como pariente de los panterinos dentro del grupo corona de félidos (Felinae s.l)^[40][41][42]
• Los plesiadaspiformes son un orden de euarcontos extintos, aunque parecen ser los ancestros directos de los primates, con Purgatorius como el más basal,^[43][44] también se propuso que los dermópteros también surgieron de plesiadaspiformes.^[45] En 2021 se descubrió que los Purgatoridos eran hermanos de Dermoptera, mientras que el resto de los Plesiadapiformes parecen ser hermanos de los primates restantes.^[46]
• Prosimii fue un suborden tradicional que abarcaba cualquier primate que no sea parte de Simiiformes, no obstante los tarseros se agrupa como un grupo hermano de los monos, formando Haplorrhini en su lugar.^[47][48]
• Los omomyidos muy probablemente sean tarsiformes del tallo^[49], aunque un estudio reciente los agrupa como un grado haplorino que conduce a los tarseros y simiiformes.^[50]
• Los monos son un término informal para varios primates Simiiformes cuyo rasgo más distintivo es la presencia de cola en la gran mayoría, esto excluye a los hominoideos acaudos, por lo que es un grupo parafilético.^{[51][52][53][54][55][56]}
• En la taxonomía tradicional, los grandes simios se agrupaba en la familia Pongidae, mientras que los seres humanos y sus parientes extintos se agrupaban en Hominidae, no obstante esa familia es obsoleta, por lo que todos los grandes simios fueron agrupados junto a los humanos en la familia Hominidae.^[57]
• Los primates del género Australopithecus no se extinguieron del todo, debido a que los del género Homo que siguen existiendo en la actualidad surgieron de entre los australopitecos, junto a otros géneros ya extintos como Kenyanthropus y Paranthropus^[58][59]

Cuadro comparativo de grupos parafiléticos

Grupo Parafilético	Grupos clásicamente excluidos pero cladísticamente incluido	Grupo monofilético correspondiente
Mineralia	Biota[60][61]	Materia
Acytota[4][62]	Cytota[63][64][65]	Biota
Orthornavirae (Virus ARN)	Pararnavirae, Virus ADN[66]	Biota
Caudoviricetes	Herpesvirales[67][68], Mirusviricota[69]	Duplodnaviria
Preplasmiviricota	Nucleocytoviricota[70], ¿Cytota?[70][71]	Bamfordvirae
Tectiliviricetes	Adintoviridae, Lavidaviridae, Nucleocytoviricota y posiblemente Cytota[70][71]	Bamfordvirae
Prokaryota[72][73]	Eukaryota[17][18][74]	Cytota
Negibacteria	Posibacteria	Bacteria
Archaea	Eukaryota	Neomura/Arkaryota
Asgardarchaeota	Eukaryota	Eukaryomorpha
Protista	Animalia, Plantae, Fungi	Eukaryota
Excavata	Diaphoretickes, Podiata	Eukaryota
Biliphyta	Viridiplantae, Rhodelphis	Archaeplastida (Plantae s.a)
Alga verde	Embryophyta	Viridiplantae (Plantae s.s)
Charophyta	Embryophyta	Streptophyta
Planta no vascular	Tracheophyta	Embryophyta (Plantae s. super stricto)
Pteridophyta	Spermatophyta	Tracheophyta
Zosterophyllopsida	Lycopsida	Lycophyta/Microfilo
Helechos eusporangiados	Polypodiidae	Polypodiophyta
Progymnospermophyta	Spermatophyta	Lignophyta
Gymnospermae	Angiospermae	Spermatophyta
Pteridospermae	Angiospermae, Acrogymnospermae	Spermatophyta
Dicotyledoneae	Monocotyledoneae	Angiospermae
Bigyra	Gyrista
Wobblata	Opalinata	Placidozoa
Varisulca	Malawimonadea, Amorphea	Opimoda
Lobosa	Conosa	Amoebozoa
Apusozoa	Opisthokonta	Obazoa
Choanozoa	Fungi, Animalia	Opisthokonta
Opisthosporidia	Eumycota	Fungi
Chytridiomycota (sentido amplio)	Amastigomycota	Eumycota
Zygomycota	Basidiomycota, Ascomycota, Entorrhizomycota	Amastigomycota
Parazoa	Eumetazoa, Ctenozoa[75]	Animalia
Diploblasta	Acanthoecida, Ctenophora (a veces considerado triploblástico), Bilateria	Animalia
Choanoflagellata (sentido amplio)	Metazoa/Proepitheliozoa	Apoikozoa (Animalia sensu lato)
Choanozoa sensu Brunet y King	¿Ctenophora?, Eumetazoa (Trilobozoa, ParaHoxozoa)	Apoikozoa/Myriazoa
Invertebrata	Vertebrata	Animalia
Petalonamae	Ctenozoa/Dinomischida	Euvendobionta, ¿Pan-Ctenophora?
Dinomischida	Ctenophora	Ctenozoa
Scleroctenophora	Ctenóforos sin esqueleto	Ctenophora
Tentaculata	Nuda	Pancydippida u Octoctena
Cydippida	Platyctenida, Ganeshida, Cambojiida, Cryptolobiferida, Panlobata, Beroida	Pancydippida
Porifera (Sensu lato)	Eumetazoa	Metazoa/Proepitheliozoa
Radiata	Bilateria	Eumetazoa (Animalia sensu strictissimo)
Lobata	Cestida, Talassocalycida	Panlobata
Organismos polipoides	Rhopaliophora, Hydrozoa, Myxozoa, Proarticulata, varios grupos de Nephrozoa	Eumetazoa
Coral	Actiniaria, Pennatulacea; con formas fósiles Medusozoa (incluye Myxozoa).	Anthozoa, ocasionalmente Cnidaria gracias a medusozoos troncales.
Medusozoa tradicional	Myxozoa	Medusozoa
Medusa	Aplanulata, Siphonophorae, ¿Endocnidozoa?	Medusozoa
Hydroida	Siphonophorae	Hydroidolina
Anthoathecata	Siphonophorae, Leptothecata	Hydroidolina
Gusano	Chordata, Arthropoda, Mollusca, Briozoos (Ectoprocta y Kamptozoa), Phoronida, Brachiopoda, Echinodermata.	Nephrozoa, Bilateria con la inclusión de Proarticulata como gusanos.
Deuterostomos apomórficos	Arthropoda, Gynognathifera, Mollusca, Annelida	Nephrozoa
Cycloneuralia	Panarthropoda	Ecdysozoa
Archaeopriapulida	Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera, Cryptovermes	Ecdysozoa
Palaeoscolecida	Nematoda, Nematomorpha, Panarthropoda	Cryptovermes
Lobopodia	Onychophora, Tardigrada, Arthropoda	Panarthropoda
Dinocaridida	Deuteropoda	Arthropoda
Xiphosura (Sensu lato)	Chasmataspidida, Eurypterida, Arachnopulmonata, Ricinulei, Palpigradi, Solifugae, Parasitiformes, Acariformes, Phalangiotarbida, Opiliones	Prosomapoda
Synziphosurina	Xiphosura sensu stricto, Chasmataspidida, Eurypterida, Arachnida	Prosomapoda
Hymenocarina	Euthycarcinoidea, Pancrustacea, Myriapoda	-
Crustacea	Hexapoda	Pancrustacea
Entognatha	Insecta	Hexapoda
Apterygota (sensu stricto)	Pterygota	Insecta
Palaeoptera	Neoptera	Pterygota
Cucaracha	Isoptera	Blattodea
Psocoptera	Phthiraptera	Psocodea
Symphyta	Apocrita	Hymenoptera
Avispa	Anthophila (Abejas), Formicidae (Hormigas)	Apocrita
Parasitica	Aculeata	Apocrita
Antigua definición de Vespoidea	Apoidea, Formicidae	Aculeata más derivados que Chrysidoidea
Heterocera (Polilla)	Papilionoidea (Mariposa)	Lepidoptera
Rouphozoa	Dicyemida, Orthonectida, Gnathifera	Platyzoa
Achantognatha	Chaetognatha, Platyhelminthes, Lophotrochozoa, Dicyemida, Orthonectida	Spiralia
Rotifera	Acanthocephala	Syndermata
Turbellaria	Neodermata	Rhabditophora
Polychaeta	Clitellata, ¿Nemertea?	Annelida
Oligochaeta	Branchiobdellida, Hirudinea	Clitellata
Nautiloidea	Ammonoidea, Coleoidea	Cephalopoda
Calamar	Sepiida, Sepiolida, Spirulida (aunque es un tipo de calamar), si incluimos a Vampyromorphida entonces también es parafilético a Octopoda	Decapodiformes, Coleoidea en sentido amplio.
Anopla	Enopla	Nemertea
Lophophorata	Platyzoa, Annelida, Mollusca, Cycliophora	Lophotrochozoa
Bryozoa	Platyzoa	Polyzoa
Tommotiida	Brachiopoda, Phoronida	Eulophophorata
Inarticulata	Articulata	Brachiopoda
Vetulicolia	Chordata	-
Apo-Ascidacea	Appendicularia, Thaliacea, Vertebrata	Olfactores
Ascidiacea	Thaliacea	Acopa
Agnatha	Gnathostomata	Vertebrata
Pez	Tetrapoda	Vertebrata
Anamniota	Amniota	Vertebrata
Ostracodermi	Gnathostomata, Conodonta, Cyclostomi	Vertebrata de la corona
Cephalaspidomorpha	Gnathostomata	Cephalaspidomorphi
Placodermi	Eugnathostomata	Gnathostomata
Teleostomi	Chondrichthyes	Eugnathostomata
Acanthodii	Chondrichthyes, ¿Euteleostomi?	Pan-Chondrichthyes, poco probable Eugnathostomata
Osteichthyes	Tetrapoda	Euteleostomi
Onychodontiformes	Actinistia	Coelacanthimorpha
Osteolepiformes	Elpistostegalia	-
Tristichopteridae	¿Elpistostegalia?	Eotetrapodiformes
Ichthyostegalia	Tetrápoda, Whatcheeriidae, Colosteidae, Baphetidae	Stegocephalia
Labyrinthodontia	Lissamphibia, Lepospondyli, Amniota	Stegocephalia
Temnospondyli	Lissamphibia	Amphibia
Anthracosauria	Amniota	Reptiliomorpha
Anapsida[76][77]	Neodiapsida, Synapsida, Araeoscelidia	Amniota
Reptilia	Aves, en sentido amplio también Mammalia	Sauria/Eureptilia/Sauropsida/Romeriida/Amniota dependiendo de su definición
Sinápsidos apomórficos[76]	Neodiapsida	Grupo corona de Amniota
Parareptilia[78][77]	Neodiapsida	Sauropsida
Captorhinida	Neodiapsida, Mesosauridae, Araeoscelidia, Synapsida	Amniota
Lacertilia	Serpentes, Amphisbaenia, Mosasauria	Squamata
Thecodontia	Crocodylomorpha, Pterosauria, Dinosauria	Archosauriformes
Proterosuchia	Phytosauria, Archosauria	Archosauriformes
Rauisuchia	Crocodylomorpha	Paracrocodylomorpha
Sphenosuchia	Crocodyliformes, Thalattosuchia	Crocodylomorpha
Protosuchia	Metasuchia	Crocodyliformes
Rhamphorhynchoidea	Pterodactyloidea	Pterosauria
Dinosaurios no avianos	Aves	Dinosauria
Phytodinosauria (Polyparafilético)	Theropoda, Herrerasauria	Dinosauria
Silesauridae	Posiblemente Ornithischia	Pan-Ornithischia
Anchiornithidae	¿Avialae?, ¿Troodontidae?, ¿Deinonychosauria?	Paraves
Sauriurae	Ornithurae	Avialae (Aves s.a)
Odontornithes	Aves sin dientes (Vegaviidae, Cimolopterygiidae, Neornithes)	Ornithurae
Aves rapaces (Poliparafilético)	Psittacopasserae	?
Pelycosauria	Therapsida	Synapsida
Sphenacodontidae sensu lato	Therapsida	Sphenacodontia
Theriodontia[79]	Anomodontia	-
Dromasauria	Anomocephaloidea, Dicynodontia	Chainosauria
Therocephalia[80]	Cynodontia	Eutheriodontia
Prototheria (Mamíferos ovíparos)[81][82]	Multituberculata[83],Boreosphenida	Mammaliaformes (Mammalia s.l)
Triconodonta	Shuotheriidae, parte central de Allotheria, Australosphenida, Trechnotheria	Mammaliaformes (Mammalia s.l)
Plagiaulacida	Cimolodonta	Multituberculata
Platypoda	Tachyglossidae	Monotremaformes
Eutricondonta	Trechnotheria	-
Dryolestoidea	Prototribosphenida	Cladotheria
Boreosphenida tradicional	Marsupialia, Placentalia	Tribosphenida
Ameridelphia	Australidelphia	Marsupialia
Insectívora	Tubulidentata, Paenungulata, Xenarthra, Primates, Scrotifera	Placentalia
Pseudungulata	Afroinsectiphilia	Afrotheria
Soricomorpha	Erinaceidae	Eulipotyphla
Artiodactyla	Cetacea	Cetartiodactyla
Anthracotheriidae	Hippopotamidae	Hippopotamoidea
Archaeoceti	Neoceti	Cetacea
Basilosauridae	Neoceti	Pelagiceti
Antílope	Bovini, Caprinae, Alcelaphinae	Bovidae
Miacoidea	Nimravidae, Aeluroidea, Amphicyonidae, Canidae, Arctoidea	Carnivoramorpha
Miacidae	Nimravidae, Aeluroidea, Amphicyonidae, Canidae, Arctoidea	Carnivoraformes
Zorro	Canina, Chrysocyon, Speothos, Atelocynus	Caninae
Pseudaelurus (Grado)	Machairodontinae, Pantherinae, Felinae	-
Conejo	Lepus	Leporinae
Sundatheria	Primates	Euarchonta
Plesiadapiformes	Primates, Dermoptera	Primatomorpha
Prosimii	Simiiformes	Primates
Adapiformes	Lemuriformes	Strepsirrhini
Omomyidae	Tarsiidae, ¿Simiiformes?	Tarsiiformes, posiblemente Haplorrhini
Mono	Hominoidea	Simiiformes
Propliopithecoidea	Pliopithecoidea, Dendropithecoidea sensu lato
Dendropithecoidea	Cercopithecoidea, Hominoidea	Dendropithecoidea sensu lato
Victoriapithecidae	Cercopithecidae	Cercopithecoidea
Proconsulidae	Euhominoidea, Equatorius	Hominoidea
Pongidae	Australopithecina u Hominina	Hominidae
Sivapithecini	Pongini	-
Australopithecus	Homo, Kenyanthropus, Paranthropus	-

Véase también

• Polifilético
• Sistemática
• Taxonomía
• Taxonomía linneana
• Cladística
• Sistemática evolutiva

Referencias

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