Agnatha

Los agnatos (Agnatha, griego α- (a) "negación" o "carente de"+ γνάθος (gnathos) «mandíbula»), comúnmente llamados peces sin mandíbulas, son un grupo parafilético^[2] de peces del subfilo Vertebrata. Comprende poco más de 100 especies actuales^[3] y un gran número de formas fósiles.

Peces sin mandíbulas
Rango temporal: Etapa Cámbrica 3–Presente, 518 Ma - 0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Lampetra fluviatilis
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata/Craniata
Infrafilo:	Agnatha* Cope, 1889
Clases
Myllokunmingiidae† Conodonta† Cyclostomi Myxini Hyperoartia Petromyzontiformes Cephalaspidomorphi Anaspida† Thelodonti† Galeaspida† Pituriaspida† Osteostraci† Pteraspidomorphi
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Los agnatos, junto con los condrictios y los osteíctios conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.

Los agnatos fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico, y en la actualidad sobreviven dos grupos: las lampreas y los mixinos, que comprenden unas 120 especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata, porque perdieron secundariamente las vértebras; antes de que este hecho se dedujera a partir de datos moleculares^[4][5][6] y de desarrollo^[7] datos, el grupo Craniata fue creado por Lankester (y todavía se utiliza a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para referirse a los mixinos más vertebrados.

Mientras que unos pocos científicos siguen considerando que los agnatos vivos son sólo superficialmente similares, y argumentan que muchas de estas similitudes son probablemente compartidas basal características de los vertebrados antiguos, los estudios taxonómicos más recientes sitúan claramente a los mixinos (los Myxini o Hyperotreti) con las lampreas (Hyperoartia) como más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas.^[4][5][8]

Características

Los agnatos tienen pocas características en común; el único carácter común de todos los agnatos (fósiles y actuales) es la ausencia de mandíbulas, un rasgo claramente primitivo, en las especies ancestrales.

Además de la ausencia de mandíbulas, los agnatos modernos se caracterizan por la ausencia de aletas emparejadas.^[9] Todos los Agnatha vivos y los extintos no tienen un estómago ni apéndices identificables. Tanto la fertilización como el desarrollo son externos. No hay cuidado de los padres en la clase de Agnatha.

Las formas paleozoicas eran de aspecto muy diferente a las especies agnatos actuales; muchas tenían fuertes escudos óseos en la cabeza que les protegerían de los depredadores y estaban cubiertos de escamas de diversos tipos; en cambio las especies de agnatos actuales tienen apariencia de anguila, carecen de escamas y tienen una piel mucosa y resbaladiza.

Metabolismo

Los agnatos son ectotérmicos, lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de los agnatos es lento en aguas frías, por lo que no necesitan comer mucho. No tienen un estómago diferenciado, sino un largo intestino, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Les inyectan líquidos anticoagulantes que impiden la coagulación de la sangre, lo que hace que produzcan más sangre. Los mixinos son carroñeras y se alimentan principalmente de animales muertos. Utilizan una hilera de dientes afilados para desmenuzar al animal. El hecho de que los dientes de los agnatos no puedan moverse hacia arriba y hacia abajo limita sus posibles tipos de alimento.

Filogenia

Una posible filogenia utilizando evidencia fósil y genética es la que sigue: en este caso las lampreas consideradas verdaderos vertebrados estarían menos relacionadas con los gnatostomados al estar genéticamente más emparentadas con los mixinos. Dentro de Vertebrata/Craniata, con la excepción de Gnathostomata, los demás grupos son peces sin mandíbulas y por tanto agnatos.

Cladograma de Agnatha
Vertebrata/Craniata   †Myllokunmingiidae         †Conodonta   Cyclostomi   Myxini     Hyperoartia       Cephalaspidomorphi   †Thelodonti     Cephalaspidomorpha   †Galeaspida       †Pituriaspida     †Osteostraci       Myopterygii   †Pteraspidomorphi     Anaspidomorphi   †Jamoytiiformes     †Euphanerida       †Anaspida     Gnathostomata                 Agnatha
Cladograma mostrando la posición de Agnatha dentro de Vertebrata/Craniata. Puede apreciarse la parafilia de Agnatha y Cephalaspidomorphi con respecto a Gnathostomata.[10][11]

La nueva filogenia de Miyashita et al. (2019) se considera compatible con evidencia tanto morfológica como molecular.^[12]

Vertebrata/Craniata	†Myllokunmingiidae       †Anaspidomorphi     †Euphanerida     †Jamoytiiformes   †Anaspida   †Endeiolepis     †Birkeniiformes           †Conodonta     †Paraconodontida       †Proconodontida   †Euconodonta     †Protopanderodontida     †Panderontida     †Prioniodontida   †Paracordylodus       †Balognathidae       †Prioniodinida     †Ozarkodinida                 Cyclostomi   Myxini     Lampreas           †Pteraspidomorphi   †Anatolepis       †Arandaspida   †Heterostracomorphi †Astraspida   †Astraspidiformes     †Tesakoviaspidida       †Eriptychiida   †Heterostraci   †Tesseraspidiformes     †Cardipeltiformes     †Lepidaspidiformes     †Corvaspidida       †Traquairaspidiformes     †Tolypelepidida       †Cyathaspidiformes     †Pteraspidiformes                 †Thelodonti   †Thelodontiformes     †Archipelepidiformes     †Furcacaudiformes       †Galeaspida   †Eugaleaspidiformes      †Polybranchiaspidida   †Huananaspidiformes     †Polybranchiaspidiformes           †Pituriaspida     †Osteostraci   †Ateleaspididae       †Cephalaspidida       †Zenaspida       †Benneviaspidida     †Thyestiida             Gnathostomata

Agnatos actuales

Los agnatos actuales tienen en común la ausencia de mandíbula, el aspecto anguiliforme, la ausencia de aletas pares y presencia de una única aleta impar continua dorsal-caudal-anal, la presencia de notocorda tanto en estado larvario como adulto, siete o más sacos branquiales, piel mucosa con ausencia de escamas. presencia de un ojo pineal sensible a la luz (homólogo de la glándula pineal de los mamíferos), esqueleto cartilaginoso y corazón con dos cámaras.

La mayoría de las especies de agnatos se han extinguido; actualmente solo sobreviven las lampreas (Hyperoartia) y los mixinos (Myxini), que antiguamente se agrupaban en la subclase ciclóstomos, sin embargo varios estudios genéticos posteriores encontraron que las lampreas están más estrechamente emparentadas con los mixinos que con los vertebrados mandíbulados y compartieron un ancestro más reciente con los mixinos que con los vertebrados mandíbulados, por tanto los mixinos son genéticamente vertebrados aunque carezcan de vértebras y se recuperó el uso del clado Cyclostomi.^[13][14][15] La ubicación de los mixinos junto con las lampreas exige excluir a estas últimas del clado Cephalaspidomorphi los cuales serían peces agnatos más cercanos a los gnatostomados. Las lampreas y mixinos serían los últimos representantes actuales más cercanamente relacionados con aquellos primitivos animales de la Era Paleozoica, que surgieron hace unos 510 millones de años (a principios del periodo Ordovícico), y que fueron muy abundantes hasta su desaparición hace unos 370 millones de años (a finales del periodo Devónico).

Los agnatos actuales se alimentan de una forma muy particular que no se da en el resto de vertebrados, debido a la ausencia de mandíbulas; son hematófagos en el caso de las lampreas, y necrófagos en el caso de los mixines; habitan en las aguas templadas de ambos hemisferios, y en las aguas tropicales más frías.

Reproducción

La fecundación en las lampreas es externa. Se desconoce el modo de fecundación en las mixinas. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conocen cuidados parentales. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo de las mixinas. Se cree que las mixinas sólo tienen 30 huevos a lo largo de su vida.^[16] Hay muy poco de la fase larvaria que caracteriza a la lamprea. La lamprea sólo es capaz de reproducirse una vez. Después de la fecundación externa, las cloacas de la lamprea permanecen abiertas, permitiendo que un hongo entre en sus intestinos, matándolas. Las lampreas se reproducen en los lechos de los ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos unos dos centímetros bajo el sedimento. Las crías pasan cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.