Populacijska genetika

Populacijska genetika je oblast genetike koja proučava nasljedne pojave i procese na razini reprodukcijski povezanih grupa organizama – populacija. Istražuje i mijenja moguće odnose u genetičkoj strukturi populacije, faktorima održavanja i narušavanja njene ravnoteže, dinamiku i prirodu tih promjena. Ukratko, to je nauka koja proučava genetičku raznolikost individua i skupina posmatrane vrste organizama.

Genetička struktura svake populacije može se objasniti prema učestalosti:

• gena i njihovih alelnih varijanti,
• genotipova,
• fenotipova
• novonastalih mutacija (genskih, hromosomskih i genomskih).

Vjerovatnoća pojave svakog genotipa i fenotipa u populaciji direktno zavisi od učestalosti odgovarajućih alelnih varijanti svakog gena. Sveukupni broj svih gena u populaciji je njen genski fond.

Osnove populacijske genetike su postavili Sewall Wright, John Burdon Sanderson Haldane i Ronald Fisher, koji je također postavio temelje kvantitativne genetike. Populacijska genetika podrazumijeva primjenu posebnih matematičkih i statističkih metoda koje se komplementarno uključuju u laboratoriijska, terenska i teorijska istraživanja. Kompjuterizirani pristup (tokom 1980-tih) je imao izuzetnu ulogu u unapređivanja analitičkih metoda.

Osnove populacijske genetike

Biston betularia f. typica je svijetli oblik pjegavog moljca.

Biston betularia f. carbonaria je crna forma iste vrste moljca.

^[1]

Naprimjer, svi moljci iste vrste koje žive u izoliranoj šumi su populacija. Svaki u ovoj populaciji može imati po nekoliko naizmjeničnih oblika koje određuju varijaciju fenotipa organizama. Primjer može biti gen za obojenost moljaca koji imaju dva alela: za crnu i bijelu. Zahvaljujući boljoj prilagodbi na tamnu boju kore drveća, crni moljci su vidno manje izloženi grabežljivcima nego bijeli, pa ih tokom vremena biva sve više, zbog toga što je i njihov relativni udio u stvaranju genskog fonda naredne generacije sve veći.

Odnos učestalosti dva alela istog gena prema Hardy–Weinbergovom principu populacije u genetičkoj ravnoteži: horizontalna ordinata pokazuje učestalost dva alela - p i q, a vertikalna - učestalost genotipova (tri linije za moguće varijante).

Glavne odrednice

Mutacije

Mutacije (lat. mutatio - promjena, zamjena) su kvalitativne i/ili kvantitativne promjene u genetičkom materijalu koje nisu uzrokovane segregacijom ili rekombinacijom. Mutacije mogu uzrokovati promjene u pojedinačnim obilježjima (fenotipa). Organizam s mutacijom se naziva mutant.

Promjenljivost nasljednog materijala predstavlja genetičku osnovu sveukupne biološke raznolikosti u vremenu i prostoru, promatrajući živi svijet u cjelini i svaku vrstu živih bića posebno. Mutacije su moguće na različitim nivoima organizacije genetičkog materijala. One predstavljaju jedini suštinski izvor nasljedne, pojedinačne varijacije i nastaju slučajnim promjenama u strukturi i količini DNK. Mutageneza (proces nastajanja mutacija) može biti (indukcijom ili spontano) izazvana različitim fizičkim, hemijskim i biološkim činiocima vanjske i unutrašnje sredine, ali posljedica mutiranog gena samo slučajno može predstavljati direktan "odgovor" (protuakciju) na odgovarajući mutageni agens.^[2][3][4]

Posljedice mutacija su manje ili više fenotipski vidljive, zavisno od promjenljivosti, jer se javljaju kao posljedica materijalnih promjena u hemijskoj strukturi i kvantitetu genetičke informacije, tj. dezoksiribonukleinske kiseline (DNK). Sve ostale pojave i oblici nasljedne varijacije rezultat su rearanžmana (rekombinacija) postojećeg genetičkog materijala ili različitih učinaka njegovog međudejstva s unutrašnjom i vanjskom sredinom.

Od količine zahvaćenog genetičkog materijala i njegovog značaja za normalnu organizaciju i djelovanje organizma ili njegovih pojedinih komponenata, odnosno od prirode međudejstva novonastalog alela s postojećim alelnim varijantama mutirajućeg gena (recesivna mutacija) ispoljava se samo u homozigotnom stanju). Poznato je da krupne mutacije (makromutacije) po pravilu imaju upadljive, najčešće štetne pa čak i smrtonosne učinke. Međutim, čak i izmjena samo jedne azotne baze u lancu DNK (mikromutacija) može u značajnoj mjeri izmijeniti strukturu, a naročito ulogu proteina čiju sintezu kontrolira njen zahvaćeni segment (gen). Tako se izmjenom samo jedne aminokiseline na šestom mjestu u beta–lancu hemoglobina (valin – glutaminska kiselina), umjesto normalnog hemoglobina A (čiju sintezu šifrira alel Hb^A]]), javila patološka varijanta krvnog pigmenta – hemoglobin S (kontrolirana alelom Hb^S).^[5][6]

Prirodno odabiranje

Odabiranje, u kontekstu evolucije je davanje prednosti ili uklanjanje određene osobine ili alela unutar populacije. Ovaj faktor evolucije omogućava da određeni fenotipovi imaju težnju da budu uspješniji za razmnožavanje, što znači da ostavljaju više potomaka i svojih gena za narednu generaciju nego što rade drugi. Kada ove osobine imaju genetičke osnove, odabir može povećati njihovu premoć jer potomci će naslijediti gene koji kontrolišu osobine njihovih roditelja.^[7][8]

Kada je odabir intenzivan i uporan, prilagodbene osobine postaju sveobuhvatnije u populaciji ili vrsti, za koje se onda može reći da evoluiraju.

Dugotrajna pozitivna selekcija jednog alela, neminovno vodi ka smanjenju učestalosti ostalih u populaciji i – u konačnici – do potpunog uklanjanja drugog ili drugih. Brzina uklanjanja zavisi od snage odabirnog pritiska, međudejstvu alelnih gena, heterozigotnosti, vezanosti pogođenih lokusa za gene visoke prilagodbene vrijednosti i neke druge odnose u genetičkoj strukturi populacije, kao i uslovima života, među kojima su: ograničenja resursa (hrana, stanište, prostor, saučesnici) i postojanje mogućih prijetnji (grabežljivci, bolesti, nepovoljne vremenske prilike). Djelovanje svih tih činilaca je uključeno u kompleks koji se označava kao selekcijski pritisci.

U prirodnom odabiru (selekciji), čak ni najprilagođeniji fenotipovi nisu dovoljno prilagođeni da bi bili potpuno pošteđeni od njenog djelovanja.

Prirodno odabiranje je evolucijska snaga koja (logično) prepoznaje samo fenotipove, a skupa s njima daje prednost ili onemogućuje odgovarajuće alelogene, dok je u vještačkom odabiru moguće birati i poželjne genotipove. Prirodni odabir uspješno djeluje putem raznolikog nataliteta, ali i razlika u mortalitetu životnoj sposobnosti (vigor) jedinke u pogođenoj populaciji. Pritom su posebno značajni adaptivna vrijednost i jačina pritiska prirodnog odabiranja.

• Prirodno odabiranje je najpoznatiji oblik odabiranja.
  • Podkategorije prirodnog odabiranja su također ponekad razlikuju. Među njima su:
• spolno odabiranje,
• ekološko odabiranje.

Prema svojoj prirodi i usmjerenosti može biti:

• stabilizirajuće odabiranje,
• direktivno odabiranje
• progresivno odabiranje,
• disruptivno odabiranje,
• divergentno odabiranje
• neutralno odabiranje i druge,

zavisno od toga kojem broju fenotipova daje prednost i kuda vodi genetičku strukturu populacije.

• Vještački odabir je od rane civilizacije prisutan u uzgoju pasa, goveda, konja, ptica, ruža, karanfila , afričkih ljubičica ii drugih životinja i biljaka.

Charles Darwinove ilustracije varijacije kljuna Darwinovih zeba (Galapagos). Ima ih 13 usko srodnih vrsta koje se najznačajnije razlikuju u obliku kljunova. Kljun svake vrste je prilagođen za određenu vrstu hrane, što ukazuje da su njegovi oblici evoluirali putem prirodnog odabiranja.

Prirodni odabir ne jamči da će najpovoljnije osobine ili aleli postati preovladavajući unutar populacije. Drugi proces u određivanju učestalosti gena u populaciji se zove genetički pomak, koji djeluje na gene koji nisu pod prirodnim odabirom. Genetski pomak ne može preovladati samu prirodni odabir, jer je slučajni činilac, dok je prirodno odabiranje zapravo trajna evolucijska sila. S obzirom na izbor čak i tzv. štetnih alela oni mogu postati univerzalna komponenta genskog fonda jedne vrste. To je rizik prvenstveno u slučaju "slabog" izbora (npr. zarazne bolesti sa veoma niskom stopom smrtnosti) ili male veličine populacije. Iako ponekad mogu postati osnova štetnih alela, odabir može djelovati negativno, kao i pozitivno.

• Negativni odabir smanjuje prevagu osobina koje smanjuju "kapacitet za uspjeh” (prilagodbenu vrijednost ili, kako se često objašnjava fitnes), dok
• pozitivni odabir povećava prevagu prilagodbene osobine.

U biološkom raspravama negativni odabir se ponekad naziva odabitanje protiv, dok se oni koji pripadaju pozitivnom odabiru nazivaju odabranje za.

Hardy-Weinbergov princip

Hardy-Weinbergov princip ili Hardy-Weinbergovo načelo, poznat i kao Hardy-Weinbergov zakon, glasi da populacija ne evoluira ako se učestalost gena i genotipova ne mijenjaju u nizu narednih generacija. To je temeljni postulat svih istraživanja populacija u genetskoj ravnoteži, odnosno tzv. Mendelovskih populacija. Zvog učestalog ponavljanja u pratećim tekstovima, odavno je uobičajena skraćenica HW ekvilibrij ili HW ravnoteža.

Ovaj koncept su (nezavisno jedan od drugog) postulirali engleski matematičar G. H. Hardy i njemački liječnik Wilhelm Weinberg (Hardy – Weinbergov zakon, 1908.), uočivši da se pod odgovarajućim uslovima prepoznatljiva genetska struktura populacije održava u skladu sa određenim matematičkim odnosima.

Ovim naučnim modelom su objašnjeni uslovi pod kojima se održava genetička ravnoteža u populaciji:

• Svaka jedinka u populaciji ima podjednaku šansu da se pari sa bilo kojom jedinkom (suprotnog spola) u pripadajućoj populaciji;
• Prilikom tog parenja svaki gamet jedne jedinke ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom jedinke suprotnog spola;
• Iz dva prethodna uslova proističe da svaki gamet u populaciji ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom u istoj populaciji.^[5]
• Pored toga, za održavanje genetske ravnoteže u populaciji neophodno je odsustvo evolucijskih činilaca koji je remete (prirodni odabir, mutacije, izolacija i genetski pomak).

Model genetske ravnoteže predstavlja teorijsku osnovu savremene populacijske genetike, a počiva na pretpostavci da se (u odsustvu činilaca koji je remete) relativna učestalost posmatranih gena (genotipova i fenotipova) ne mijenja u neprekinutom nizu narednih generacija.

Zbog uticaja jednog ili više činilaca koji su obično prisutni u realnim populacijama, Hardy-Weinbergov princip opisuje idealno stanje u odnosu na koje se mogu analizirati i njihovi učinci.

U najjednostavnijem slučaju jednog lokusa sa dva alela, označena sa A i a, uz učestalost f(A) = p i f(a) = q, učestalosti očekivanih genotipova su:

• f(AA) = p² za homozigote AA, *f(aa) = q² za homozigote aa, i
• f(Aa) = 2pq za heterozigote.

Genotipske proporcije

• p², 2pq, i q² su nazvane Hardy–Weinbergove proporcije. Pritom treba imati u vidu činjenicu da je zbir svih genotipskih učestalosti u ovom slučaju binomno širenje kvadriranog zbira p i q (p + q)²), a takav model predstavlja ukupni iznos svih mogućnosti i mora biti jednak 1,00. Tako
• (p + q)² = p² + 2pq + q² = 1. Rješenje jednačine je:
• q = 1 − p.

Ako je zbir gameta za stvaranje genskog fonda naredne generacije slučajan, tada učestalost

• f′ odgovara ${\displaystyle \textstyle f'({\text{A}})=f({\text{A}})}$ i ${\displaystyle \textstyle f'({\text{a}})=f({\text{a}})}$. Tada su učestalosti odgovarajućih alela stalne u nizu generacija.^[9]

Odstupanja od ravnoteže Hardy-Weinbergovog načela

Za održavanje genetske ravnoteže neophodno je osam pretpostavki, kako slijedi:

• organizmi su diploid;
• prisutna samo spolna reprodukcija;
• generacije se ne preklapaju;
• parenje je slučajno (panmiksija);
• populacija je je beskrajno velika;
• učestalost alela su jednake u spolnim kategorijama;
• nema migracija, mutacija ili selekcije
• nema zapreka slobodnom toku gena

Odsustvo Hardy-Weinbergovih pretpostavki može uzrokovati odstupanja od očekivanih odnosa u narednim generacijama. Kako to utiče na genetsku strukturu populacije ovisi o tome koje i u kom omjeru se date pretpostavke narušavaju.

• Slučajno parenje ili HWP (Hardy-Weinbergove proporcije) je stanje populacije kada ima date genotipske učestalosti nakon jedne generacije slučajnih parenja unutar populacije. Ako je odsutna pretpostavka slučajnog parenja, populacija neće imati Hardy-Weinbergove proporcije. Čest uzrok neslučajnog parenja je inbriding (ukrštanje u srodstvu), što uzrokuje povećanje homozigotnosti za sve gene.

Ako u populaciji nedostaje jedna od četiri sljedeće pretpostavke, ona i dalje u svakoj generaciji ostaje u proporcijama Hardy-Weinbergove ravnoteže, ali alelne učestalosti će se vremenom promijeniti.

• Prirodno odabiranje uzrokuje mijenjanje alelnih učestalosti, često vrlo brzo. Dok direkciona selekcija na kraju dovodi do gubitka svih alela osim jednog uspješnog, neki oblici odabira kao što je Uravnoteženi prirodni odabir, dovode do ravnoteže bez gubitka alela.
• Mutacija će imati vrlo suptilan učinak na učestalost alela. Mutacijske stope su reda 10⁻⁴ do 10⁻⁸, a promjene učestalosti alela će biti najveće istim redoslijedom. Povratne mutacije će održavati ravnotežu alelnih učestalosti u populaciji, čak i ako postoji jak prirodni odabir protiv njih.
• Migracije genetski povezuju dva ili više populacija u zajednički sistem razmnožavanja. U principu, alelne učestalosti u populaciji postaju homogenije. Neki modeli za migracije po sebi uključuju neslučajno parenje (Wahlundov efekat, na primjer). Za ove modele, normalno je da ne važe Hardy-Weinbergove proporcije.
• Mala veličina populacije može izazvati nasumične promjene u učestalostima alela. To je zbog učinka činioca koji je označen kao genetski pomak. Uzrokovani učinci se pojavljuju pri malim učestalostima pogođenih alela.

Tok gena i genetska struktura

Tok gena je slobodna razmjena gena među populacijama, obično iste vrste. Primjeri toka gena unutar vrste uključuju migracije i ukrštanje organizama ili razmjenu polena. Prijenos gena između vrsta podrazumijeva nastanak hibridnih organizama i horizontalni prijenos gena. Migracije u i van populacije mogu mijenjati genske učestalosti, kao i unošenje genetske varijacije u populaciju. Imigracije mogu donositi nove gene u već uspostavljeni genski fond populacije, ponašajući se ustvari kao i mutacije u primateljskoj populaciji. Suprotno tome, emigracije odnose genetički materijal i smanjuju matičnu populaciju, koja postaje podložnija uticajima genetskog pomaka. Populacijskogenetski modeli mogu omogućiti razradu historije toka gena među populacijama.

Reprodutivna izolacija

Pošto je reproduktivna izolacija prepreka za razmnožavanje između dvije udaljavajuće populacije, za nastanak nove vrsta potreban je protok gena koji može usporiti proces širenja genetskih razlika između populacija. Protok gena mogu ometati planinski masivi, okeani i pustinje ili čak antropogeni objekti kao što je Veliki kineski zid, koji otežavaju protok biljnih gena. U zavisnosti od toga koliko su se dvije vrste odmakli od svojih najnovijeg drevnog zajedničkog pretka, možda I neće biti moguće za njih da proizvode plodno potomstvo, kao što je slučaj kod konja i magaraca, čiji hubridi su mule ili mazge. Takvi hibridi su obično neplodni, je imaju dva različite grupe hromosoma koji se ne mogu upariti tokom mejoze. U ovom slučaju, usko povezane vrste se mogu redovno ukrštati, ali hibridi će biti pod oštrim selekcijskim pritiskom i vrste će ostati različite. Međutim, povremeno se stvaraju i održivi hibridi, a i ova nova vrsta može imati pomiješane osobine između njihovih roditeljskih vrsta ili imati potpuno novi fenotip. Značaj hibridizacije u stvaranju novih vrsta životinja je nejasan, iako ima slučajeva da je uočljivo kod mnogih vrsta. Kao posebno dobro proučen primjer črsto se navodi žaba siva gatalinka. Hibridizacija je veoma važno oblik specijacije kod biljaka, budući da se poliploidija (sa višestrukim kopijama haploidne grupe hromosoma) kod njih selekcijski tolerira lakše nego kod životinja. Poliploidija je važna kod hibrida jer omogućava razmnožavanje, te omogućava da se dvije različite grupe hromosoma međusobno upare tokom mejoze i daju vijabilne gamete.

Genetska struktura

Zbog fizičke prepreke za migracije, zajedno sa ograničenim tendencijama individua da se krećui ili šire areal (i sklonost da ostanu ili se vrate u rodno mjesto (filopatrija), sve prirodne populacijae se rijetko ukrste, što je pogodan slučaj za teorijske modele slučajnosti, tj. panmiksije. Obično postoji geografski raspon unutar kojeg su jedinke međusobno bliže od onih kod slučajno odabranih iz opće populacije. Ovo je opisano kao mjera u kojoj je populacija genetski strukturirana. Genetsko strukturiranje može biti uzrokovano seobama zbog historijskih klimatskih promjena]], područja širenja vrste ili trenutne dostupnosti staništa.

Horizontalni prijenos gena

‘’Horizontalni prijenos gena je prijenos genetskog materijala iz jednog organizma na drugi organizam koji nije njegov potomak, a najčešći je među bakterijama.^[10] Kada jedna bakterija stekne gene otpornosti može ih brzo prenijeti na druge vrste. Moguće je da je došlo do horizontalnog prijenosa gena iz bakterija i u eukariote, kao što je kvasac Saccharomyces cerevisiae i adzuki graškasti bob Callosobruchus chinensis. Primjer prijenosa većih razmjera su eukariotske rotifer Bdelloidea koje su dobile niz gena iz bakterija, gljivica, biljaka i virusa, a također mogu prenositi i DNK između organizama. Time omogućavaju prenošenje gena čak i preko bioloških domena velikih razmjera, kao što je do prijenosa gena došlo između predačkih eukariotskih ćelija i prokariota, tokom ugradnje hloroplasta i mitohondrija.

Genetsko pomjeranje

Genetsko pomjeranje (genetsko-automatski procesi, efekat slučaja, efekat Sewalla Wrighta), u novije vrijeme sve češće i usko grlo, je činilac neprilagođavanja, odnosno vanselekcijski evolucijski činilac slučajnog davanja prednosti fenotipovima, koji također mogu značajno učestvovati u stvaranju prepoznatljivih genskih fondova posebnih populacija živih bića.^[5][11]

Ovaj faktor, bez obzira na vrijednost prilagođavanja fenotipa, u nekoj od ključnih etapa nastanka genskog fonda naredne generacije, sasvim slučajno određuje relativno učešće pojedinih gena. Njegovim djelovanjem, posebno u uslovima reproduktivne izolacije, objašnjavaju se često drastične međupopulacijske razlike u učestalosti određenih "prilagodbeno neutralnih osobina", koje obično nastaju kada:

• narednu generaciju ne reproducira sveukupna populacija nego njen manji ili veći dio.
• "igrom slučaja" nema stvaranja reproduktivnih parova saglasno zakonu vjerovatnoće, tj. njihovom relativnom učešću u populaciji ili
• kada (bez uticaja prirodnog odabira), neki reproduktivni parovi imaju relativno više potomaka od ostalih, odnosno kada u genski fond naredne generacije ugrađuju veću količinu svojih gena.
• slučajnim nastankom genskog fonda pojedinih izolata i migrirajućih grupa. One po "principu osnivača" sačinjavaju genske fondove novih (sub)populacija, genetskog sastava koji u manjoj ili većoj mjeri (ali gotovo redovno) odstupa od trenutnog stanja u matičnoj populaciji. Ukratko, genski fond bilo kojeg izdvojenog dijela matične populacije ne može biti minijatura njene genetske strukture.

Simulacija djelovanja genetičkog pomjeranja: proces fiksiranja plavog "alela" (odnosno uklanjanja crvenog) tokom pet generacija.

Između ostalog, tom "igrom slučaja" (genetskim pomjeranjem) u zahvaćenim malim populacijama može doći do fiksiranja izuzetno visoke ili niske učestalosti određenih gena, bez obzira na njihov početni doprinos prilagodbenoj vrijednosti fenotipa. Isti gen može biti koristan u kombinaciji sa jednim, neutralan sa drugim, a štetan u kombinaciji sa trećim genom, te da njihovi učinci nisu izloženi samo prilagođavanju vanjskoj sredini nego međusobnom djelovanju.

Učinci i mjere genetskog pomjeranja

Pod dugotrajnim djelovanjem genetskog pomjeranja, relativne učestalosti pogođenih alela bivaju nestabilne, ali krajnji njegov učinak je uklanjanje jednog, odnosno fiksiranje drugog alela, bez obzira na njihov prilagodbeni značaj. Genetsko pomjeranje i izolacija utiču na nastanak prepoznatljivih grupa uravnoteženih sistema gena, koje u daljoj izgradnji genskog fonda populacija, mogu biti izloženi veoma heterogenim kompleksima činilaca prirodnog odabiranja, a u pravcu povećanja opće prilagođenosti uslovima životne sredine. Međutim, već je dokazano da su mnoga svojstva većine vrste organizama, u svojoj prošllosti bila (ili su mogla biti) izložena djelovanju genetskog pomjeranja.

Pristupi analizi mogućih posljedica genetskog pomjeranja obično počivaju na primjeni Wright-Fisherovog i Moranovog modela populacijske genetike. Pod pretpostavkom da je genetsko pomjeranje jedina evolucijska sila koja djeluje na alel, nakon t generacija u mnogim obnavljajučim populacijama, na temelju učestalosti alela p i q, varijansa je:

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left\{-{\frac {t}{2N_{e}}}\right\}\right).}$^[12]

Reference

1. Hartl D. (2007): Principles of Population Genetics. Sinauer Associates, New York, ISBN 978-0-87893-308-2.
2. Campbell N.eil (2005). Biology. Benjamin/ Cummings, San Francisco ISBN 0-07-366175-9.
3. Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-3-4.
4. King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.
5. Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
6. Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 30551-9.
7. Bell G. (1997): Selection: The mechanism of evolution. Chapman & Hall, New York, ISBN 0-412-05521-X. (2nd edition published in 2008 by Oxford University Press, ISBN 0-19-856972-6)
8. Paramonov A. A. (1959): Kurs darvinizma. "Veselin Masleša", Sarajevo.
9. Cavali-Sforza L. L., Bodmer W. F. (1999): The genetics of human populations. Dover PublicTIONS, Inc., Mineola, New York, ISBN 0-486-40693-8.
10. Boucher Y. et al. (2003): Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. Annu Rev Genet. 37: 283–328.
11. Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
12. Nicholas H. Barton, Derek E. G. Briggs, Jonathan A. Eisen, David B. Goldstein, Nipam H. Patel (2007). Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press. str. 417. ISBN 0-87969-684-2.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi

• Vodiči populacijske genetike Arhivirano 23. 1. 2015. na Wayback Machine
• Baza podataka alelnih frekvencija Arhivirano 20. 1. 2011. na Wayback Machine, Yale University
• EHSTRAFD.org - Baza podataka za frekvencije STR alela
• Historija populacijke genetike
• Kako selekcija i genetički drift utiču na genetičku strukturu populacije, video predavanja Stephena C. Stearnsa (Yale University) Arhivirano 8. 11. 2010. na Wayback Machine
• National Geographic Society: Atlas of the Human Journey (migracijske mape ljudskih populacijana bazi haplogrupa)
• Virtualna prezentacija laboratorije Monach University - Simulacije fragmentacije okoliša i populacijske genetike