Phoronida

Phoronida – zvani potkovičasti crvi ili potkovičari – su malo koljeno morskih životinja koje koje filtriraju hranu iz vode, sa lofoforom ("krunom" ticalima) koji prav uspravne hitinske cijevi koje podupiru i štite njihova mehka tijela. Žive u većem dijelu okeana i mora, uključujući Arktički, ali isključujući Antarktički okean, između međuplimne zone do oko 400 metara dubine. Većina odraslih foronida su dugi oko 2 cm i široki oko 1,5 mm, iako su najveći dugačk i do 50 cm.

Phoronida (Koljeno foronida ili potkovičara)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Natkoljeno	Lophotrochozoa
Koljeno	Phoronida Hatschek, 1888.
Rodovi: Actinotrocha Phoronis Wright, 1856 Phoronopsis Gilchrist, 1907 †Diversipora? †Hederella? †Cytosporella? †Hederellids †Hernodia?

Donji kraj tijela je ampula (zadebljanje slično tikvici), koja usidrava životinju u cijev i omogućava joj da se vrlo brzo povuče svoje tijelo kada joj se prijeti. Kad se lofofore ispruži na vrhu tijela, cilije (male dlačice) na bočnim stranama od antena povuku čestice hrane u usta, koja su unutra i malo s jedne strane osnova lofofora. Neželjeni materijal može se isključiti zatvaranjem poklopca iznad usta ili ga odbiti grebenima, čije se cilija mogu prebaciti u naličje. Tada se hrana pomiče prema stomaku, koji je u ampuli. Čvrsti otpad se transportira zduž creva i kroz anus, koji se nalazi na kraju tijela i malo ispod lofofora.

Glavni cirkulacijski sud vodi sredinom tijela iz stomaka do kružnog suda u podnožju lofofora, a odatle pojedinačno slijepi sudovi izlazr u svaki pipak. Par žila u blizini tjelesnog zida vodi od lopfoforskog prstena do stomaka i prema slijepim granama po tijelu. Nemaju srce, ali glavni sudovi mogu se talasasto stiskati da bi prebacili „krv“. Foronidi ne prozračuju svoj trup kisik iz vode, već se oslanjaju na disanje kroz lofophore. Krv sadrži hemoglobin, što je kod tako malih životinja neobično i čini se da je prilagodba anoksičnom i hipoksičnom okruženju. Krv crva Phoronis architecta nosi dvostruko više kisika od čovjeka iste relativne težine. Dvije metanefridije filtriraju tjelesnu tekućinu, vraćajući sve korisne proizvode, a zbacujući preostali rastvorljivi otpad kroz par pora pored anusa.

Jedna vrsta gradi kolonije pupanjem ili cijepanjem na gornji i donji dio, a svi foronidi reproduciraju se seksualno, od proljeća do jeseni. Jaja većine vrsta tvore larve aktivno plivajućeg akinotroka koje se hrane planktonom. Aktinotroh se taloži na morskom dnu nakon otprilike 20 dana, a zatim u roku od 30 minuta dolazi radikalna promjena: larvene pipke zamijene odrasle lofofore; anus se pomiče odozdo prema malo izvan lukobrana, što mijenja oblik crijeva, iz uspravnog u U-zavoj, sa stomakom na dnu tijela. Jedna vrsta ima papučse larve, a larve nekoliko vrsta nisu poznate. Foronidi žive oko jedne godine.

Neke vrste žive odvojeno, u vertikalnim cevima ugrađenim u mehki sediment, dok druge tvore zapletene mase ukopane u kamenje i školjke. U nekim staništima populacije foronida dostižu desetine hiljada jedinki po kvadratnom metru ( 10.000/ m²). Larve aktinotrohi poznati su planktonski oblici i ponekad predstavljaju značajan dio biomase zooplanktona. Predatori potkovičara uključuju ribe, gastropode (puževi) i nematode (sitni okrugli crvi). Jedna foronidna vrsta nije prijatna mnogim epibentoskim predatorima. Razni paraziti infestiraju tjelesne šupljine foronida, probavni trakt i rese. Nije poznato imaju li foronidi značenje za ljude.Međunarodna unija za zaštitu prirode (IUCN) nije navela nijednu foronidnu vrstu kao ugroženu.

Od 2010. ne postoje nesporni fosili tijela foronida.Postoje dobri dokazi da su foronidnii fosilni tragovi pronađeni iz razdoblja, silura, devona, perma, jure i krede a moguće i ordovicija i trijasa. Foronidi, brachiopoda i bryozoa (ektoprokti) zajedno su nazvani Lophophorata, jer svi za isranu upotrebljavaju lofofore. Otprilike od četrdesetih do devedesetih godina prošlog stoljeća, porodična stabla zasnovana na embriološkim i morfolloškim pokazateljima, smjestila su lofofore u natkoljeno Deuterostomia, koje uključuje hordate i bodljokošce. Iako se manjina pridržava tog gledišta, većina istraživača sada foroide smatra članovima protostomiskoim nakoljenom Lophotrochozoa. Iako su analitičari koji koriste molekularnu filogeniju uvjereni da su članovi Lophotrochozoa međusobno srodniji nego nečlanovi, odnosi između članova uglavnom su nejasni. Neke analize foronida i brahiopoda smatraju ih sestrinskim grupama, dok druge foronide stavljaju u podgrupu unutar brahiopoda.

Kladistika i poređenje sa sličnim koljenima

Bilateria	Acoelomorpha (Acoela i Nemertodermatida)       Deuterostomia (Echinodermata, Chordata itd.)   Protostomia   Ecdysozoa (Arthropoda, Nematoda, Priapulida itd.)   Lophotrochozoa   Bryozoa       Annelida i koljena koja su s nima spojena     Mollusca     Phoronida i Brachiopoda     Nemertea     Dicyemida     Myzostomida   Platyzoa     Platyhelminthes     Gastrotricha       Other Platyzoa

Međuodnosi Phoronida sa ostalim Bilateria: Sipuncula su spojene sa Annelida, 2007.^[1]

Diferencijalna obilježja

Svojstvo	Phoronida	Brachiopoda	Bryozoa[2]	Entoprocta[3]
Šuplji pipci	Da	Da	Da	Ne
Zaštita i podrška	Uspravna hitinska cijev	Kućica sa dva ventila	Razni, uključujući i hitin, mineralizirani skeleti, drvolikog oblika i masa želatinoznog materijala	Ne
Tok ishrane	Odozgo prema dnu	U stranama ljuske Kroz stranice ljuske, van frontalnog dijela	Od vrha do dna	Od dna prema vrhu
Anus	Van prstena pipaka	U omotaču ili bez čvrstog otpada koji se izbacuje van usta[4]	Outside ring of tentacles	Inside ring of tentacles
Kolonije	Jedna vrsta	Ne	Sve, ali jednog roda roda	Većina kolonijalnih vrsta
Celom	Da	Da	Da	Ne

Anatomija odraslog foronoida^[5])

Anatomija

Naziv "potkovnjaci" dobili su po karakterističnom, u obliku slova U savijenom aparatu za filtriranje hrane (pipcima). Ovaj aparat naziva se "lofofor" (grčki lophos - kresta, čuperak, ćuba) i nosi pojedine pipke. Slično vijenac pipaka nalazi se oko usnog otvora Brachiopoda i mahovnjaka (Bryozoa).^[6] iako najveći su dugi 50 cm.^[7] Njihova koža nema kutikulu, ali luče krute cijevi od hitina, slično materijalu koji koriste člankonožci sa egzoskeletom,^[8] a ponekad je ojačana česticama sedimenta i drugim krhotinama. Cijevi većine vrsta su uspravne, ali one kod Phoronis vancouverensis su vodoravne i zapletene.^[9]

Rodovi i vrste

Actinotrocha Müller, 1846 (6 sp.)

• Actinotrocha branchiata Müller, 1846
• Actinotrocha harmeri Zimmer, 1964
• Actinotrocha hippocrepia Silén, 1954
• Actinotrocha pallida Silén, 1952
• Actinotrocha sabatieri Roule, 1896
• Actinotrocha vancouverensis Zimmer, 1964

Rod Phoronis Wright, 1856

• Phoronis australis Haswell, 1883
• Phoronis emigi Hirose, Fukiage, Katoh & Kajihara, 2014
• Phoronis hippocrepia Wright, 1856
• Phoronis ijimai Oka, 1897
• Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903
• Phoronis ovalis Wright, 1856
• Phoronis pallida Silén, 1952
• Phoronis psammophila Cori, 1889

Rod Phoronopsis Gilchrist, 1907

• Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907
• Phoronopsis californica Hilton, 1930
• Phoronopsis harmeri Pixell, 1912

^{[6][7][10][11]}

Također pogledajte

• Beskičmenjaci
• Celom

Reference

1. Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn. C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (april 2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". BMC Evolutionary Biology. 7 (57): 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC 1855331. PMID 17411434.
2. Ruppert, E.E; Fox, R.S.; Barnes, R.D (2004). "Bryozoa". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 829–845. ISBN 978-0-03-025982-1.
3. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Kamptozoa and Cycliophora". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 808–812. ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
4. Doherty, P.J (2001). "The Lophophorates". u Anderson, D.T (ured.). Invertebrate Zoology (2 izd.). Oxford University Press. str. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
5. Morris, Christopher G. (1992). "Ampulla". Academic Press dictionary of science and technology. Gulf Professional Publishing. str. 102. ISBN 978-0-12-200400-1.
6. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Lophophorata: Phoronida". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 817–821. ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
7. Doherty, P.J. (1998). "The lophophorates – Phoronida, Brachiopoda and Ectoprocta". u D.T. Anderson (ured.). Invertebrate Zoology (1 izd.). Oxford University Press Australia. str. 346–349. ISBN 978-0-19-553941-7.
8. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Arthropod". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 518. ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
9. Hinton, Sam (1987). Seashore life of southern California: an introduction to the animal life of California beaches south of Santa Barbara. University of California Press. ISBN 978-0-520-05924-5. Pristupljeno 28. 8. 2011.
10. "Phoronida World Database". Arhivirano s originala, 12. 10. 2014. Pristupljeno 24. 1. 2020.
11. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Compartmentalization". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 205–206. ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi