Pupoljak

Pupoljak ili kratko pup – u botanici – je nerazvijeni ili embrionski izdanak koji se obično javlja u pazuhu lista ili na vrhu biljne stabljike. Jednom kada se formira, pupoljak može ostati neko vrijeme u stanju uspavanosti ili može odmah formirati izdanak. Pupoljci su specijalizovani za razvoj cvjetova ili kratkih izdanaka ili mogu imati potencijal za opći razvoj izdanaka. Izraz pupoljak se koristi i u zoologiji, gdje se odnosi na izrastanje (pupanje) iz tijela i može razviti u novu jedinku.

Pupoljak evropske bukve (Fagus sylvatica

Pregled

Skala pupoljaka u ocvijeću Halesia carolina

Pupoljci mnogih šumskih biljaka, posebno u umjerenim ili hladnim klimatima, zaštićeni su pokrovom modificiranih listova zvanih ljuskice koji čvrsto zatvara osjetljive dijelove pupoljka. Mnoge ljuske pupoljka prekrivene su gumiranim supstancama koje služe kao dodatna zaštita. Kada se pupoljak razvija, ljuskice se mogu ponešto povećati, ali obično same otpadaju, ostavljajući niz vodoravno izduženih ožiljaka na površini rastuće stabljike. Pomoću ovih ožiljaka može se odrediti starost bilo koje mlade grane, jer se svake godine rast završi stvaranjem pupoljka, čijim formiranjem nastaje dodatna grupa ožiljaka skale pupoljaka. Kontinuirani rast grana uzrokuje brisanje ovih ožiljaka nakon nekoliko godina, tako da se na ovaj način ne može odrediti ukupna starost starijih grana.

Kod mnogih biljaka ljuskice se ne oblikuju preko pupolja, a pupoljak se tada naziva goli pupoljak.^[1] Mali nerazvijeni listovi u takvim pupoljcima često su pretjerano dlakavi. Goli pupoljci se nalaze kod nekih grmova, poput nekih vrsta rodova Sumac i Viburnum (Viburnum alnifolium i V. lantana) i u zeljastih biljaka. U mnogim potonjim pupoljci su još smanjeni, a često se sastoje od nediferencirane mase ćelija u osovinama lišća. Na kraju stabljike nalazi se terminalni pupoljak, a bočni pupoljci nalaze se sa strane. Glava kupusa (vidi Brassica) je izuzetno veliki terminalni pupoljak, dok su prokeljevi veliki bočni pupoljci.^[2]

Pošto se pupoljci formiraju u osovinama lišća, njihova raspodjela na stabljici je ista kao kod listova. Na vrhu stabljike postoje alternativni, nasuprotni i nabubreni pupoljci, kao i terminalni pupoljak. U mnogim se biljkama pupoljci pojavljuju se na neočekivanim mjestima: poznati su kao pustolovni pupoljci.^[3]

Često je moguće pronaći pupoljak u izvanrednom nizu gradacija njihovih ljuskica. Naprimjer, u rodu Aesculus (kesten) može se vidjeti potpuna gradacija od male smeđe vanjske skale preko većih ljuskica koje se pri razvlačenju postaju pomalo zelene do unutarnjih ljuskica, koje su nalik listićima. Takva serija sugerira da su ljuskice pupoljka istinski listovi, modificirani radi zaštite osjetljivijih dijelova biljke tokom nepovoljnih razdoblja.

Tipovi pupoljka

Klasifikacija biljnih pupoljaka

Vršni, vegetativni pupoljak Ficus carica

Pupoljci su često korisni u identifikaciji biljaka, posebno za drvenaste biljke zimi kada su otpali listovi. Pupoljci se mogu klasificirati i opisati prema različitim kriterijima: lokaciji, statusu, morfologiji i funkciji.^[4] Botaničari obično upotrebljavaju slijedeće termine:

• za lokaciju:
  • terminalni, kada se nalazi na vrhu stabljike (apikalni je ekvivalent, ali je rezervirano za ono na vrhu biljke);
  • Pazušni ili aksilarni, kada se nalazi u pazuhu lista (ekvivalent je bočni ili lateralni, ali neki pustolovni pupoljci mogu biti i bočni);
  • Adventivni ili pustolovni pupoljci i izdanci, kada se pojavljuju drugdje, na primjer na deblu ili na korijenu (neki adventivni pupoljci mogu biti bivši aksilarni, spušteni i skriveni ispod kore, drugi takvi su potpuno novooblikovani)
• za status:
  • akcesorni ili dodatni, za sekundarne pupoljke formirane osim glavnog pupolja (aksilarni ili terminalni);
  • odmarajući' ili dormantni, za pupove koji se formiraju na kraju sezone rasta, a koji će se uspavati do početka sljedeće sezone rasta;
  • dormantni, uspavani ili latentni, za pupoljke čiji se rast odgađa prilično dugo. Izraz je upotrebljiv kao sinonim za odmaranje ili dormanciju, ali je bolje upotrebljavati za pupoljke koji godinama čekaju nerazvijeni, naprimjer uspavani pupoljci.
  • pseudoterminalni, za aksilarni pupoljak koji preuzima funkciju terminalnog (karakteristično za vrste čiji rast je simodialni: terminalni pupoljak ugiba i zamjenjuje se bližim aksilarnim pupoljkom, na primjer bukva i rod Platanus imaju simodialni rast)
• za morfologiju:
  • ljuskav ili pokriven (perulatan), kada se ljušti, koji se naziva i perula (lat. perula, perulaei) (koji su u stvari transformirani i smanjeni listovi) i mogu pokriti i zaštititi embrionske dijelove;
  • goli, kada nisu pokriveni ljuskama;
  • dlakavi, kada su također zaštićene dlačicama (može se primijeniti ili na ljuskave ili gole pupoljke)
• za funkciju:
  • vegetativni, ako sadrži samo vegetativne dijelove: embrionalni izdanak s lišćem („lisni pupoljak“ je isti)
  • reproduktivni, ako sadrži embrione cvjetova (a cvjetni pupoljak);
  • mješoviti, ako sadrži i embrionske i cvjetne listove i cvjetove;

Galerija

• Pupoljci
• 
  Pupoljak Alnus glutinosa
• 
  Pupoljak Tilia
• 
  Crni pupoljci evropskog jasena, Fraxinus excelsior
• 
  Otvoreni pupoljci ocvijeća (lijevo), koji će se razviti kao i oni desno
• 
  Pupoljak ocvijeća suncokreta
• 
  Cvjetni pupoljak dunje sa spiralno preklopljenim laticama
• 
  Otvoreni cvjetni pupoljci Nelumbo sp.
• 
  Otvoreni cvjetni pupoljak Coreopsis tinctoria

Reference

1. Walters, Dirk R., and David J. Keil. 1996. Vascular plant taxonomy. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt Pub. Co. page 598.
2. Cronquist, Arthur, and Henry A. Gleason. 1991. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. Bronx, New York: New York Botanical Garden Press. page 512.
3. Coulter, John G. 1913. Plant life and plant uses; an elementary textbook, a foundation for the study of agriculture, domestic science or college botany. New York: American book company. page 188
4. Trelease, W. (1967) [1931], Winter botany: An Identification Guide to Native Trees and Shrubs, New York: Dover Publications, Inc, ISBN 0486218007 CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)