恐龍公園層

恐龍公園層（英語：Dinosaur Park Formation）是加拿大亞伯達省南方的一個主要地層，屬於腹河群（英语：Belly River Group）或朱迪斯河群（英语：Judith River Group），沉積於約7690萬至7580萬年前的晚白堊世坎帕期。^[2]該層因沉積作用而形成沖積及海岸平原環境。其覆蓋於非海相的老人層（英语：Oldman Formation）之上，被覆蓋於海相的熊掌層（英语：Bearpaw Formation）之下。^[3]

提示：此条目页的主题不是省立恐龍公園。

恐龍公園層 地层年代：晚白堊世坎帕期，76.9–75.8 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
暴露於加拿大亞伯達省東南紅鹿河（英语：Red Deer River）沿線的恐龍公園層，位於省立恐龍公園
类型	组
属于	腹河群（英语：Belly River Group）
上覆	熊掌層（英语：Bearpaw Formation）
下伏	老人層（英语：Oldman Formation）
岩性
主要	砂岩 (下層) 泥岩及沙泥岩 (上層)
次要	皂土及煤
地点
取名自	省立恐龍公園
命名	Eberth, D.A. and Hamblin, A.P. [1]
经纬度	49.2°N 110.4°W / 49.2; -110.4
地区	艾伯塔省
国家	加拿大
范围	加拿大西部沉積盆地

恐龍公園層附有密集的完整或破碎的恐龍骨骸，且經常發現一些保存完好的軟組織。其他動物的殘骸也很豐富，如魚類、烏龜及鱷魚；植物的殘骸也很豐富。^[4]該層命名自加拿大省立恐龍公園，其被聯合國教科文組織列為世界遺產，暴露於紅鹿河（英语：Red Deer River）側面的惡地。^[1]

地質環境

恐龍公園層的大型恐龍復原圖，從左至右分別為開角龍、賴氏龍、戟龍、刺甲龍、副櫛龍、冑甲龍，背景為戟龍群。

恐龍公園層是由西部山脈侵蝕而形成的沉積物所組成。其堆積在沖積及海岸平原，其河流系統走向往東及東南方流動，最後流入熊掌海，其為一大型內海，為西部內陸海道的一部分。該海最終淹沒鄰近的海岸平原，並將熊掌層的海相頁岩堆積在恐龍公園層之上。

恐龍公園層厚約70米（230英尺）。該層下方由河道覆蓋，主要由小至中等顆粒的砂岩組成，上層的環境則是泛濫平原，主要由大量的薄片且富含有機物的泥岩及皂土組成。在地層的頂層，萊斯布里奇煤礦帶是由幾層低含碳量的煤夾雜泥岩和沙泥岩。

恐龍公園層的沉積物跟在其底下的老人層很相似，老人層原本是恐龍公園層的一部分，兩地層因區域性斷層而分離，然而，仍然可透過岩相學及沉積學來區分兩地層的差異，此外，完整的骨骼化石及骨床在老人層很稀少，卻普及於恐龍公園層。

生物地層學

恐龍公園層至少有兩種不同的動物相。下層部分的特徵是擁有豐富的冠龍及尖角龍，這兩個類群的物種稍晚被賴氏龍及戟龍所取代。在恐龍公園的最上層有一些新的且稀有的鳥臀目物種的出現說明在恐龍公園及其上層地層的過渡帶有第三個不同的動物相取而代之，同時內海慢慢消退形成陸地，然而此層遺跡甚少。一個種名未定的厚鼻龍、爾文迷亂角龍及大冠賴氏龍可能是這第三個動物相中最常見的物種。^[5]

下列時間線圖是富勒於2016年結合亞伯等人、伊凡等人的研究描繪出來。大型植食動物帶的資料是馬龍等人於2012年繪製的。

兩棲動物

在該層中發現了以下兩棲動物的化石:

• 阿爾班螈科（英语：Albanerpetontidae）（已滅絕，類似蠑螈的兩棲動物）
  • Albanerpeton gracilis（英语：Albanerpetion）

• 有尾目（蠑螈）
  • Habrosaurus prodilatus（英语：Habrosaurus）
  • Lisserpeton（英语：Lisserpeton）
  • Opisthotrition kayi（英语：Opisthortition）
  • Scapherpation tectum（英语：Scapherpation）
  • 一個有尾目未定種
  • 兩個可能的有尾目

• 跳躍類（蛙）
  • Tyrrellbatrachus Brinkman
  • Hensonbatrachus Kermit
  • 兩個無尾類未定種

恐龍

下列恐龍的遺跡在該層被發現:

鳥臀目

下列鳥臀目恐龍遺跡在該層被發現:

甲龍科

• 灰色系疑名或可能為幼年個體

恐龍公園層的甲龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
無齒甲龍屬	A. inceptus				甲龍亞科 甲龍科
倍甲龍屬	D. acutosquameus		下部，約7650萬年前		甲龍亞科 甲龍科
埃德蒙頓甲龍屬	E. rugosidens		下部，約7650-7590萬年前		結節龍亞科 結節龍科
包頭龍屬	E. tutus		下部至中部，~7640-7560萬年前		甲龍亞科 甲龍科
冑甲龍屬	P. mirus		中部，7560萬年前	一些骨架包含完整頭骨、皮內成骨、此外還有單獨的牙齒化石、顱後架、皮內成骨	結節龍亞科 結節龍科
扁甲龍屬（英语：Platypelta）	P. coombsi		下部，7750-7650萬年前[6]		甲龍亞科 甲龍科
刺甲龍屬	S. cutleri		下部，7650萬年前或更久		甲龍亞科 甲龍科 可能與包頭龍為同一物種。可能來自老人層上部[7]
	S. thronus				甲龍亞科 甲龍科

角龍科

一個疑似為厚鼻龍屬未定種的化石在該層被發現。

恐龍公園層的角龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
尖角龍屬	C. apertus		中部，7620-7550萬年前	15個頭骨，幾副骨架，均為成年個體，豐富的骨床有少許接近成年及亞成年個體和角鼻獨角龍可能是同物異名	尖角龍亞科 角龍科
開角龍屬	C. belli		中部，7600-7550萬年前	12個頭骨，若干標本	開角龍亞科 角龍科
	C. russelli		下部，7650-7600萬年前	6個完整或部分完整的頭骨
墨丘利角龍屬	M. gemini[8]		下部，~7700萬年前[8]	一個變形的鱗片[8]	開角龍亞科 角龍科
獨角龍屬	M. lowei				疑名。尖角龍亞科 角龍科，可能與尖角龍屬的異名
五角龍屬[9]	P. aquilonius[9]		最上部，7480萬年前[9]	兩個褶邊碎片[9]	疑名。開角龍亞科 角龍科 可能和釘盾龍屬為同一物種[10]
棘面龍屬[11]	S. sternbergorum[11]		下部，7650萬年前[11]	部分頭蓋骨, 部分齒骨, 無法辨別的四肢碎片, 部分頭骨及部分右鱗狀骨[11]	尖角龍亞科 角龍科 也可能位於老人層上部[11]
戟龍屬	S. albertensis		上部，7550-7520萬年前	2個頭骨，3具骨架，和一些部位	尖角龍亞科 角龍科
尤內斯克角龍屬	U. koppelhusae			部分下頜[12]	纖角龍科 被認為只有1到2公尺且低於91公斤 其牙齒是纖角龍科中最圓的
迷亂角龍屬	V. irvinensis		上部，7500萬年前	3個頭骨, 缺乏尾巴的骨架	開角龍亞科 角龍科 以前被歸為開角龍屬物種[13]

鳥腳亞目

至少一個未定的稜齒龍科成員在該層中被發現。自2001年發現鴨嘴龍科的蛋殼及孵化過程化石來，Darren H. Tanke 與 M.K. Brett-Surman判定該層無論是高地還是低地環境，都有鴨嘴龍科的築巢痕跡。較不常見的短冠龍及副櫛龍喜歡在高地築巢，然而，作者卻無法肯定是什麼因素影響築巢地點的選擇。他們認為行為、飲食、土壤條件及種內競爭都是影響築巢地點選擇的潛在因素。

據報告指出，恐龍公園層有發現小於一公分的鴨嘴龍蛋殼碎片。這個蛋殼跟南亞伯達省魔鬼古力恐龍博物館（英语：Devil's Coulee Dinosaur Heritage Museum）的鴨嘴龍科館藏及美國蒙大拿州的雙屋層（英语：Two Medicine Formation）與朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）發現的化石類似。目前恐龍公園層的蛋殼化石非常稀少，只有在兩個微化石遺址中找到。這些遺址由大量的豌豆蜆屬蛤蜊及較少見的貝類無脊椎動物如蚌科及蝸牛來做區分。這樣的連結並非巧合，因為無脊椎動物的殼會慢慢被分解而且會釋放足夠的鈣化碳酸鹽來保護蛋殼使其不被天然酸性物質所溶解，如非如此則很快就會被分解致無法化石化。

相較於蛋化石，年幼的鴨嘴龍科化石還算普遍。Darren Tanke注意到一些有經驗的化石收藏家一天之內就可以就可以發現很多亞成年的鴨嘴龍科標本。恐龍公園層中最常見的幼年鴨嘴龍化石部位有下頜骨、四肢骨頭及椎骨。這些化石幾乎沒有在運送的過程中磨損，意味著這些化石離他們被埋葬的地方不遠。該層骨床23、28、47及50號是最多小鴨嘴龍的地方，尤其是50號。儘管發現了小鴨嘴龍及鴨嘴龍蛋殼碎片，但沒有證據表明，這些小鴨嘴龍是來自這些蛋。

恐龍公園層的鳥腳亞目成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
冠龍屬	C. casuarius		下部至中部，7650-7550萬年前	10個連接顱後骨的完整的頭骨，10到15個連接身體或獨立的頭骨，包括亞成體和成體	賴氏龍族 賴氏龍亞科 鴨嘴龍科
鉤鼻龍屬	G. notabilis		下部，7620-7600萬年前	約10個完整頭骨，12個頭骨碎片及其顱後骨	小貴族龍族 櫛龍亞科 鴨嘴龍科
賴氏龍屬	L. lambei		上部，7550-7500萬年前	約7個頭骨及其顱後，能有10個連接或單獨的頭骨，包括亞成體及成體
	L. magnicristatus		上部與熊掌層，7480萬年前	兩個完整頭骨，其中一個連接顱後
副櫛龍屬	P. walkeri		下部，7650-7530萬年前	完整頭骨及連接骨架	副櫛龍族 賴氏龍亞科 鴨嘴龍科
原櫛龍屬	P. maximus		上部，7550-7480萬年前	20至25個個體，包括至少7個連接顱後的頭骨	櫛龍族 櫛龍亞科 鴨嘴龍科

厚頭龍科

恐龍公園層的厚頭龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
孔頭龍屬	F. brevis		老人層也有發現	額頂，多個青少年和亞成體	劍角龍屬
重頭龍屬	G. albertae			額頂
漢蘇斯龍屬	H. sternbergi		下部, 老人層和朱迪斯河層也有
劍角龍屬	S. validum			包括額頂的標本

獸腳亞目

在恐龍園地層中，小型獸腳亞目恐龍很少見，因為它們的薄壁骨骼容易斷裂或保存不良。小型獸腳類容易為大型動物所捕食，因此可能被整個吞下去並被消化。在這種情況下，他們所遺留的牙齒就變得非常珍貴。可能為未定種的擬鳥龍科成員在該層被發現。

似鳥龍科

恐龍公園層的似鳥龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
似鳥龍屬	未定種[14]				似鳥龍科，可能是屬於似鴕龍屬.[15]
秋扒龍屬	未定種[16]			一些標本	似鳥龍科, 該屬可能輻射演化至亞洲[16]
前似鴕龍屬	R. evadens			正模標本	似鳥龍科，曾被鑑定為似鴕龍屬[17]

偷蛋龍科

恐龍公園層的偷蛋龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
近頜龍屬	C. collinsi			喙，正模標本	近頜龍科[18] 與安祖龍大小相當[19]
纖手龍屬	C. pergracilis			一些碎片，正模標本	中型近頜龍科
捷足龍屬	C. elegans[19]			一些碎片，正模標本	該層最小的近頜龍科[19]
大足龍屬（英语：Macrophalangia）（有爭議）	M. canadensis				幼年纖手龍屬的同物異名

近鳥類

恐龍公園層的近鳥類成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
潛水鳥屬（英语：Baptornis）（有爭議）	未定				黃昏鳥目鳥類
Cimolopteryx（有爭議）	未定			部分鳥喙骨	可能為鴴形目鳥類
馳龍屬	D. albertensis			一些標本和牙齒化石正模標本	馳龍科
西爪龍屬	H. elizabethae			臀骨和一些腳趾及爪子，正模標本	小盜龍類 馳龍科，老人層也有發現
潛獵龍屬	L. mcmasterae			臀骨、骨盆、頭骨碎片，正模標本	大型傷齒龍科約3—3.5米（9.8—11.5英尺）
Palintropus（有爭議）	未命名物種			部分肩頰骨	唇形目鳥類
近爪牙龍屬（有爭議）	有爭議 P. lacustris			牙齒	不確定是否是小盜龍科，在朱迪斯河層也有找到
梳齒龍屬（有爭議）[20]	未定			牙齒	傷齒龍科
多齒龍屬	P. grandis			下頜骨，正模標本	疑名，可能是潛獵龍屬的同物異名
理察伊斯特斯龍屬	R. gilmorei			下頜骨，正模標本	馳龍科
	R. isosceles			牙齒
蜥鳥盜龍屬	S. langstoni			不完整的骨架和牙齒，正模標本 一個被認為屬於蜥鳥盜龍的下頷骨有年輕暴龍科成員留下的齒痕	馳龍科
細爪龍屬	S. inequalis			近乎完整的頭骨和部分骨架，正模標本	傷齒龍科 曾被認為是傷齒龍屬的物種

暴龍科

恐龍公園層的暴龍科成員
屬	種	發現地點	地層位置	發現部位	備註	圖片
懼龍屬	未命名物種[21]		中部至上部，7560-7500萬年前	幾個標本	暴龍亞科 暴龍科，有些化石在熊掌層被發現
蛇髮女怪龍屬	G. libratus		下部至中部，7660-7510萬年前	正模標本及其他許多標本[21]	艾伯塔龍亞科 暴龍科

其他爬行動物

離龍目

離龍目或鱷龍是一類水生爬行動物。小的看起來像蜥蜴，大的外表則類似鱷魚。

在該層中發現了以下離龍目的化石:

• 鱷龍（至少三個物種）
• Cteniogenys（英语：Cteniogenys）

鱷魚

在該層中發現了以下鱷魚的化石:

• Albertochampsa（英语：Albertochampsa）
• Leidyosuchus（英语：Leidyosuchus）
• 至少一個未定種

蜥蜴

在該層中發現了以下蜥蜴的化石：

• 毒蜥科
  • Labrodioctes
• Necrosauridae（英语：Necrosauridae）
  • Parasaniwa
• 鞭尾蜥科
  • Socognathus（英语：Socognathus）
  • Glyptogenys
• 巨蜥科
  • Palaeosaniwa（英语：Palaeosaniwa）
• 異蜥科
  • ?Exostinus

蛇頸龍

在該層中發現了以下蛇頸龍的化石：

• 河泳龍
• 一個不確定的雙臼龍科

翼龍

在該層中發現了以下翼龍的化石：

• 寒翼龍（英语：Cryodrakion）
• 一個翼龍未定種

龜鱉目

在該層中發現了以下龜鱉目的化石：

• Adocus
• Aspideretoides（三個物種）
• Basilemys（英语：Basilemys）
• Boremys
• Judithemys
• Neurankylus（英语：Neurankylus）
• Plesiobaena（英语：Plesiobaena）
• 兩個分類不確定

哺乳動物

在該層中發現了以下哺乳動物的化石：

• 多瘤齒獸目
  • Cimexomys（英语：Cimexomys）
  • 白堊齒獸（英语：Cimolodon）
  • Cimolomys clarki（英语：Cimolomys）
  • Meniscoessus major（英语：Meniscoessus）
  • Mesodma primaeva（英语：Mesodma）
  • 至少一個多瘤齒獸未定種
• 後獸下綱
  • Alphadon halleyi（英语：Alphadon）
  • Eodelphis browni（英语：Eodelphis）
  • E.cutleri（英语：Eodelphis）
  • Pediomys（五種）
  • Turgidodon russelli
  • T.praesagus
• 真獸下綱
  • Cimolestes（存疑）
  • Gypsonictops lewisi（英语：Gypsonictops）
  • Paranyctoides sternbergi
  • 至少一個獸亞綱未定種

魚類

在該層中發現了以下魚類化石：

• 軟骨魚
  • 鬚鮫目
    • Crtorectolobus olsoni（英语：Crtorecotolobus）
    • Eucrossorhinus microcuspidatus
  • 硬尖犁頭鰩科（英语：Sclerorhynchid）
    • Ischyrhiza mira（英语：Ischyrhiza）
  • 弓鮫目
    • Meristodonoides montanensis（英语：Meristodonoides）
  • 犁頭鰩目
    • Myledaphus bipartitus（英语：Myledaphus）
    • Protoplatyrhina renae
    • 一個鬚鯊科未定種
• 鱘形目
  • Acipenser albertensis（英语：Acipenser）
  • Anchiaclpenser acanthaspis
  • 未定種鱘科
  • 未定種匙吻鱘科
• 全骨下綱
  • Lepisostaus occidentalls（英语：Lepisostaus）
  • 未定種弓鰭魚
  • 至少兩種其他全骨下綱
• 真骨類
  • 巨鱵嘴魚 B.longirostris
  • Cretophareodus
  • Coriops amnicolus（英语：Coriops amnicolus）
  • Estesesox foxi
  • Oldmanesox
  • Paralbula（英语：Paralbula）
  • Paratarpon apogerontus（英语：Paratarpon）
  • 至少八種其他真骨類

無脊椎動物

下列無脊椎動物的遺跡在該層被發現: ^[22]

• 淡水雙殼綱
  • Fusconaia
  • 美麗蚌屬
  • Sphaerium（2個種）
• 淡水腹足綱
  • Campeloma（2個種）
  • Elimia
  • Goniobasis（3個種）
  • 觿螺屬
  • Lioplacodes（2個種）

植物相

植物體化石

下列植物體化石在該層中被發現:^[23]

• 多種蕨類
  • 木賊科
    • 木賊屬
• 裸子植物
  • 柏科
    • Platyspiroxylon
  • 羅漢松科
    • Podocarpoxylon
  • 杉科
  • Elatocladus
  • 紅杉屬（英语：Sequoia (genus)）
  • Sequoiaxylon
  • Taxodioxylon
  • 銀杏科
    • 裂銀杏屬
    • 似銀杏屬
• 被子植物
  • 桑科
    • 桂木屬
  • 連香樹科
    • 連香樹屬
  • 錦葵科
    • Dombeyopsis
  • 防己科
    • Menispermites
  • 天南星科
    • Pistia
  • 懸鈴木科
    • 懸鈴木屬
  • 葡萄科
    • 葡萄屬
  • 菱科
    • 菱屬

孢粉形類

孢粉形類是被有機物包圍的微化石，像孢子、花粉和藻類。下列粉孢型仔該層中被發現:^[24]

• 未知類群
  • 至少8個物種

• 真菌
  • 至少35個分類群

• 綠藻門
  • 至少12個物種
• 雙鞭毛蟲門
  • 未確認囊腫
• 苔蘚植物
  • 角蘚門
    • 至少5個物種
  • 地錢
    • 至少14個物種
  • 苔蘚
    • 至少5個物種

• 石松門
  • 石松科
    • 至少11個物種
  • 卷柏
    • 至少6個物種
  • 水韭科
    • 至少1個物種

• 蕨類
  • 紫萁目
    • 至少6個物種
  • 海金沙科
    • 至少20個物種
  • 里白科
    • 至少5個物種
  • 桫欏科
    • 至少4個物種
  • 蚌殼蕨科
    • 至少3個物種
  • 水龍骨科
    • 至少4個物種
  • 馬通蕨科
    • 至少1個物種
  • 蘋科
    • 至少1個物種

• 裸子植物：松柏門
  • 蘇鐵科
    • 至少3個物種
  • 開通目
    • 至少1個物種
  • 松科
    • 至少4個物種
  • 柏科
    • 至少3個物種
  • 羅漢松科
    • 至少4個物種
  • Cheirolepidiaceae
    • 至少2個物種
  • 麻黃科
    • 至少6個物種
  • 未知裸子植物: 至少3個物種

• 被子植物
  • 雙子葉植物
    • 黃楊科
      • 至少1個物種
    • 大葉草科 (大葉草屬)
      • 至少1個物種
    • 柳科 (柳樹、木棉木、白楊)
      • 至少1個物種
    • 茅膏菜科 (茅膏菜屬)
      • 至少1個物種
    • 鐵青樹科 (小帽桉)
      • 至少2個物種
    • 桑寄生科 (槲寄生)
      • 至少1個物種
    • 無患子科 (無患子)
      • 至少1個物種
    • 槭樹科 (楓屬)
      • 至少1個物種
    • 山龍眼科 (海神花屬)
      • 至少9個物種
    • 菊科 (向日葵屬)
      • 至少1個物種
    • 山毛櫸科 (水青岡屬、橡樹、栗)
      • 至少2個物種
    • 樺木科 (樺木屬、榿木屬)
      • 至少1個物種
    • 榆科 (榆樹)
      • 至少1個物種
    • 藜亞科 (藜屬)
      • 至少1個物種
  • 單子葉植物
    • 百合科 (百合屬)
      • 至少6個物種
    • 莎草科 (薹草屬)
      • 至少1個物種
    • 黑三棱科 (黑三棱屬)
      • 可能有1個物種
    • 未知被子植物: 至少88個物種

參見

• 有恐龍的地層列表（英语：List of dinosaur-bearing rock formations）
• 雙屋層（英语：Two Medicine Formation）
• 朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）
• 熊掌層（英语：Bearpaw Formation）
• 老人層（英语：Oldman Formation）

註釋

1. Eberth, D.A.; Hamblin, A.P. Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 174–200. doi:10.1139/e93-016.
2. Fowler, D. (2016). A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Peer J Preprints.
3. Eberth, D.A. 2005. The geology. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p.54-82. ISBN 0-253-34595-2.
4. Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p. 277-291. ISBN 0-253-34595-2.
5. Evans D.C.; Bavington R.; Campione N.E. An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 46 (11): 791–800 [2021-07-01]. Bibcode:2009CaJES..46..791E. doi:10.1139/E09-050. （原始内容存档于2020-04-08）.
6. Penkalski, Paul. Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 2018, 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717.
7. Penkalski, Paul. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. 2013. doi:10.4202/app.2012.0125 .
8. Ryan, Michael J.; Evans, David C.; Currie, Phillip J.; Loewen, Mark A. A New chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften. 2014, 101 (6): 505–512. PMID 24859020. S2CID 13957187. doi:10.1007/s00114-014-1183-1.
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