偷蛋龍科

偷蛋龍科（Oviraptoridae）又名竊蛋龍科，是群類似鳥類的手盜龍類恐龍，具有類似鸚鵡的喙狀嘴，嘴部沒有牙齒，某些物種具有纖細的頭冠。偷蛋龍科的化石主要被發現於蒙古與中國的戈壁沙漠，但是單足龍亞科、更原始的小獵龍可能屬於偷蛋龍科，牠們多生存於北美洲。偷蛋龍科的體型小，經測量後，大部分個體的身長介於1到2公尺；某些可能屬於偷蛋龍科的化石，體型更為大型。偷蛋龍科首次出現於晚白堊紀的森諾曼階，約8400萬年前，這是最可靠的資料；而可能是偷蛋龍科的小獵龍被發現於早白堊紀的阿普第階。偷蛋龍科在馬斯垂克階末期滅絕。

偷蛋龍科 化石时期：晚白堊纪 , 84–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
一個未命名偷蛋龍科的骨架與蛋巢，位於森肯貝格博物館
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支：	†偷蛋龍類 Oviraptorosauria
演化支：	†無齒盜龍類 Edentoraptora
总科：	†近頜龍超科 Caenagnathoidea
科：	†偷蛋龍科 Oviraptoridae Barsbold, 1976
模式種
†嗜角偷蛋龙 Oviraptor philoceratops Osborn, 1924
演化支
†斑嵴龙属 Banji †戈壁盗龙属 Gobiraptor (?)†南康龙属 Nankangia (?)†天青石龙属 Nomingia †始兴龙属 Shixinggia †通天龙属 Tongtianlong †乌拉特龙属 Wulatelong †豫龙属 Yulong †偷蛋龙亚科 Oviraptorinae †葬火龙属 Citipati †冠盗龙属 Corythoraptor †华南龙属 Huanansaurus †偷蛋龙属 Oviraptor †瑞钦龙属 Rinchenia †河源龍亞科 Heyunanniinae （=雌駝龍亞科 Ingeniinae） (?)†雌駝龍屬 Ajancingenia †窃螺龙属 Conchoraptor †赣州龙属 Ganzhousaurus †河源龙属 Heyuannia †江西龙属 Jiangxisaurus †可汗龙属 Khaan †曲剑龙属 Machairasaurus †耐梅盖特母龙属 Nemegtomaia †三頭鷹龍屬 Oksoko

敘述

一個雌駝龍亞科的頭骨

偷蛋龍科最明顯的特徵是頭顱骨的結構。偷蛋龍科恐龍擁有短口鼻部，與非常縱深的頜部。偷蛋龍、葬火龍、與瑞欽龍的頭頂中線有個冠飾，類似食火雞的頭頂冠飾。其他的明顯特徵包括：從下頜孔延伸出的骨質尖刺、鼻孔位於口鼻部後方的非常高位置、眼睛下方的非常細骨棒、以及有許多氣腔的頭顱骨。如同牠們的近親近頜龍科，偷蛋龍科的頜部缺乏牙齒，而是用上頜的兩個小型骨質突起物取代。

古生物學

棲息地

目前大部分的偷蛋龍科化石，是發現於戈壁沙漠的沙漠沉積層。在白堊紀晚期，這個地層已是沙漠環境、或是乾燥地區。在其中許多挖掘地點，偷蛋龍科化石是相當常見的化石，數量僅次於甲龍類、原角龍科。如果環境許可，草食性動物的數量通常會遠超過肉食性動物。乾燥地區較多小型動物，而偷蛋龍科比較繁盛，例如西戈约特组（Barun Goyot Formation）與德加多克塔組（Djadochta Formation）；氣候濕潤地區的動物體型較大，而偷蛋龍科比較少見，例如耐梅蓋特組（Nemegt Formation）。原角龍科也有類似的地裡分佈，主要生存於乾燥、沙漠環境，可能以質地堅硬、低矮的植被為食^[1]。

食性

編號GIN 100/42的頭顱骨

目前並不完全清楚偷蛋龍科的食性，牠們被認為是草食性動物，某些物種可能偶爾會以其他動物為食^[1]。

偷蛋龍科恐龍起初被認為是以恐龍蛋為食，因為當時在蒙古發現一隻偷蛋龍正位於被認為是原角龍蛋巢之上。90年代的研究顯示，與偷蛋龍同科的藏火龍有著同樣類型的蛋巢和蛋，因此這隻偷蛋龍應是位於自己的蛋巢之上孵化自己的蛋。此外曾發現一隻葬火龍正位於蛋巢之上，並使用前肢孵蛋。亦曾發現少數偷蛋龍科標本正位於蛋巢之上，而在其中一個蛋巢中發現了一個葬火龍的胚胎^[2]。但一些研究人員仍提出，偷蛋龍科會以蛋、具硬殼的軟體動物為食。然而專門以帶殼食物為食的動物通常具有寬廣、堅硬的喙狀嘴、牙齒；至於偷蛋龍科的頜部邊緣薄而銳利，顯示牠們生前可能有銳利喙狀嘴，理應不適合敲開堅硬外殼。偷蛋龍科的喙狀嘴，外形最類似合弓綱二齒獸類，二齒獸類是群草食性動物；偷蛋龍科的喙狀嘴，也類似草食性的鸚鵡、陸龜^[1]。

有些偷蛋龍科恐龍會以小型脊椎動物為食。證據來自於偷蛋龍化石的內部曾發現一個蜥蜴骨骸^[3]，而且曾在一個葬火龍蛋巢中發現兩個傷齒龍科拜倫龍的幼年頭顱骨^[4]。其他研究人員提出，某些偷蛋龍類可能會以植物為食，尤其是手掌、指爪較小的雌駝龍亞科^[1]。

繁衍

孵蛋姿勢的奧氏葬火龍標本

一般而言，恐龍的蛋化石很少被發現。目前已經發現數個偷蛋龍類的蛋巢、蛋、以及胚胎化石，大多數發現於戈壁沙漠。偷蛋龍、葬火龍、曲劍龍的數個標本是位在一群恐龍蛋的上方，採取類似鳥類的護蛋姿勢^[3][5][6]。這些標本的前肢以摺疊、對稱方式蓋住蛋巢的兩側。只有現存鳥類具有這種孵蛋姿勢，支持了鳥類與獸腳亞目恐龍之間有類似行為^[5]。

偷蛋龍的蛋呈橢圓形，屬於橢圓形蛋類（Elongatoolithid），蛋殼的結構、組織類似鴕鳥目的蛋。這些蛋以兩顆相鄰方式排列，排列成三個同心圓，最多可達22顆蛋^[7]。在已知的偷蛋龍科中，葬火龍的蛋是最大的，長18公分，而偷蛋龍的蛋只有14公分長^[5]。

奧氏葬火龍的蛋化石，內部保存胚胎

諷刺的是，偷蛋龍科的名字意為「蛋盜賊」，因為過去誤認為牠們以蛋為食。起因是第一個發現了偷蛋龍科的蛋化石是發現於角龍下目原角龍的化石附近，當時由此推定是偷蛋龍在偷食原角龍的蛋^[8]。直至1993年，一個被認為是原角龍的蛋中發現了葬火龍的胚胎後，才發現並糾正這個錯誤^[2]。在2001年，諾瑞爾等人根據胚胎前上頜骨的垂直稜脊（一種葬火龍才有的特徵），將這個蛋歸類於偷蛋龍科。與其他葬火龍的蛋化石相比，這個有胚胎的蛋較小，只有約12公分，因為部份被侵蝕而裂開為三個部份，所以很難準確地估計蛋的實際大小^[5]。在結構上，這個內有胚胎的蛋與其他偷蛋龍科的蛋完全一樣，而且是發現於一個獨立的巢，以圓環狀方式排列^[2]。

偷蛋龍的蛋化石（編號AMNH FR 6508）

在2005年，一個發現於中國的偷蛋龍類標本，被發現骨盆位置有兩顆未產下的蛋。這顯示偷蛋龍類是多次產下少量的蛋，而非單次產下大量的蛋，與現代鱷魚不同。科學家推測，偷蛋龍類可能一次產下兩顆蛋（或偶數蛋），因此才會產生兩顆相鄰方式排列的蛋。偷蛋龍類的蛋形狀為長橢圓形，一端尖、一端圓，而圓端朝向蛋巢的中心。科學家推測，蛋的形狀、排列顯示偷蛋龍類的產蛋方式與行為^[9]。

這兩顆位於產道的完整蛋，顯示偷蛋龍類的產蛋習性，介於現代鱷魚、鳥類之間。現代鱷魚具有兩個輸卵管，一次產下大量的蛋。而偷蛋龍類則是一次產下少量的蛋，較類似現代鳥類^[9]。

羽毛

偷蛋龍科恐龍可能擁有羽毛，因為牠們的某些近親被發現擁有羽毛（尾羽龍、似尾羽龍），或是可能擁有羽毛（原始祖鳥）^[10][11]。天青石龍被發現擁有尾綜骨，尾綜骨是後面幾個尾椎癒合的結果，鳥類的尾綜骨可用來支撐羽毛叢^[12]。最後，根據葬火龍孵蛋時的手臂姿勢，如果手臂覆蓋者羽毛，孵蛋時將會更有效率^[13]。

病理

一個偷蛋龍科標本（編號IGM 100/979），被發現尺骨有骨折後癒合的跡像、縱向溝痕。某些偷蛋龍科標本的腳掌也被發現有病理跡象，但並沒有被詳細研究^[14]。

分類與種

各種偷蛋龍亞科的頭部側面

各種雌駝龍亞科的頭部側面

偷蛋龍科的內部分類仍有爭議。許多早期研究將偷蛋龍下目分成兩群：近頜龍科、偷蛋龍科。再將偷蛋龍科分成：雌駝龍亞科、偷蛋龍亞科。雌駝龍亞科的體型較小、前肢較短、缺乏頭冠；偷蛋龍亞科的體型較大、前肢較長、具有頭冠。由於雌駝龍的屬名已有某種無脊椎動物優先使用，必須重新命名。近年種系發生學研究提出不同結果，許多近頜龍科的物種，其實親緣關係較接近於有頭冠的偷蛋龍科。

偷蛋龍科包含以下種：

• 二連巨盜龍（Gigantoraptor erlianensis）：最大的偷蛋龍科恐龍，身長為8公尺。
• 嗜角偷蛋龍（Oviraptor philoceratops）：生存於晚白堊紀的蒙古，化石在1924年被發現。牠們擁有較長的口鼻部，頭部上有外部冠飾。大部分的偷蛋龍重建圖其實都是根據葬火龍的外型繪製。
• 蒙古瑞欽龍（Rinchenia mongoliensis）：起初被命名為蒙古偷蛋龍。頭部中央有非常高的冠飾。同樣也是來自於晚白堊紀的蒙古。
• 巴氏耐梅蓋特母龍（Nemegtomaia barsboldi）：起初被命名為Nemegtia，一度被歸類於雌駝龍。牠們可能是葬火龍的近親，化石包含保存狀態極好的頭顱骨。
• 奧氏葬火龍（Citipati osmolskae）：化石為數個保存良好的標本，包含位在蛋巢中的成年個體、蛋、以及一個胚胎。牠們擁有位在前部的冠飾，並與偷蛋龍生存於同一時期的同一地區^[15]。
• 葬火龍（Citipati sp.）：化石在1980年代被發現，該標本原先被認為是偷蛋龍，但最近被歸類於葬火龍。牠們擁有類似食火雞的往前傾斜冠飾^[15]。
• 纖弱竊螺龍（Conchoraptor gracilis）：是種小型、缺乏冠飾的物種，擁有修長的第二腳趾。許多標本被歸類於這個種，但沒有詳細的述敘顯示哪些標本真的屬於竊螺龍。
• 麥克氏可汗龍（Khaan mckennai）：類似竊螺龍，但有縮短的第三手指。牠們與葬火龍生存於同一時期的同一區域。
• 楊氏雌駝龍（Ingenia yanshini）：同樣有許多化石被分類於這個種，但實際上並不屬於雌駝龍。牠們與竊螺龍生存於同一時期，而且需要時間才能將這兩個種的化石分辨開來。雌駝龍的手部有非常大的第一指，以及縮短的第二與第三指。雌駝龍這名稱已經被使用過，所以未來會有新的名稱。
• 黃氏河源龍（Heyuannia huangi）：是中國第一個被命名的偷蛋龍科恐龍。牠們的外表類似雌駝龍，但有更多的臀部脊椎骨，而且第一指與腕骨癒合著。
• 泥潭通天龍（Tongtianlong limosus）：化石為幾乎完整的個體。體型和其他偷蛋龍科相仿，但其前上頷骨前緣突起，頂骨前緣至額骨間有一道脊，枕骨大孔的大小小於枕髁。
• 獲救三頭鷹龍（Oksoko avarsan）：第三手指高度退化，可能僅有二個手指。

根據湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）的2010年研究，近頜龍本身被改歸類於偷蛋龍科的單足龍亞科，而近頜龍科不被認為是有效分類單元^[16]，但這分類法還沒有被普遍接受。

其他可能是偷蛋龍科恐龍的物種，包含：戈壁天青石龍（Nomingia gobienisis）、遺忘始興龍（Shixinggia oblita）、以及較早期的小獵龍（Microvenator celer）。以上三種曾被分類於近頜龍科、偷蛋龍科、或是更原始的物種。

分類學

以下的演化分類樹主要根據 M. Lamanna 等（2014）的研究^[17]。

近頜龍超科

近頜龍科   偷蛋龍科     南康龍 Nankangia       豫龍 Yulong     天青石龍 Nomingia           偷蛋龍 Oviraptor         瑞欽龍 Rinchenia       札滿康（Zamyn Khondt）的偷蛋龍類 // IGM 100/42     葬火龍 Citipati             烏拉特龍 Wulatelong     斑嵴龍 Banji         始興龍 Shixinggia       江西龍 Jiangxisaurus     贛州龍 Ganzhousaurus     耐梅蓋特母龍 Nemegtomaia     曲劍龍 Machairasaurus     竊螺龍 Conchoraptor     可汗龍 Khaan       雌駝龍 Ajancingenia     河源龍 Heyuannia

而此版本則依據呂君昌等人（2016）的研究，包含通天龍與華南龍兩個新物種^[18]。

近頜龍超科

（近頜龍科）   偷蛋龍科   南康龍 Nankangia     偷蛋龍 Oviraptor       豫龍 Yulong     天青石龍 Nomingia         瑞欽龍 Rinchenia       IGM 100/42       華南龍 Huanansaurus     葬火龍 Citipati               通天龍 Tongtianlong       烏拉特龍 Wulatelong     斑嵴龍 Banji           始興龍 Shixinggia       可汗龍 Khaan       竊螺龍 Conchoraptor       曲劍龍 Machairasaurus       江西龍 Jiangxisaurus       贛州龍 Ganzhousaurus       耐梅蓋特母龍 Nemegtomaia       雌駝龍 Ajancingenia     河源龍 Heyuannia

參考資料

1. Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia. Palaeontology. 2010, 53 (5): 945–960. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x.
2. Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs. Science. November 1994, 266 (5186): 779–782 [2008-06-22]. PMID 17730398. doi:10.1126/science.266.5186.779. （原始内容存档于2010-07-23）.
3. Norell, M.A.; Clark, J.M.; Chiappe, L.M.; Dashzeveg, D. A nesting dinosaur. Nature. 1995, 378 (6559): 774–776. doi:10.1038/378774a0.
4. Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
5. Clark, J.M., Norell, M.A., & Chiappe, L.M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest." American Museum Novitates, 3265: 36 pp., 15 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (5.4.1999).
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8. Osborn, H.F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia." American Museum Novitates, 144: 12 pp., 8 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (11.7.1924).
9. Sato, T.; Cheng, Y.; Wu, X.; Zelenitsky, D.K.; Hsaiao, Y. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science. 2005, 308 (5720): 375. doi:10.1126/science.1110578.
10. Ji, Q.; Currie, P.J.; Norell, M.A.; Ji, S. Two feathered dinosaurs from northeastern China (PDF). Nature. 1998, 393 (6687): 753–761 [2008-06-22]. doi:10.1038/31635. （原始内容 (PDF)存档于2008-12-17）.
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15. Clark, J.M., Norell, M.A., & Barsbold, R. (2001). "Two new oviraptorids (Theropoda:Oviraptorosauria), upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology 21(2):209-213., June 2001.
16. Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
17. Lamanna, M. C.; Sues, H. D.; Schachner, E. R.; Lyson, T. R. "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America". PLoS ONE. 2014, 9 (3): e92022 [2017-05-26]. ISSN 1932-6203. PMID 24647078. doi:10.1371/journal.pone.0092022. （原始内容存档于2020-04-01）.
18. Lü, J.; Chen, R.; Brusatte, S.L.; Zhu, Y.; Shen, C. "A Late Cretaceous diversification of Asian oviraptorid dinosaurs: evidence from a new species preserved in an unusual posture". Scientific Reports. 2016, 6: 35780 [2017-05-26]. ISSN 2045-2322. PMID 27831542. doi:10.1038/srep35780. （原始内容存档于2021-10-06）.