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偷蛋龍下目(Oviraptorosauria)是群獸腳亞目手盜龍類恐龍,生存於白堊紀的亞洲與北美洲。牠們擁有喙狀嘴、羽毛,頭頂具有骨質冠飾。偷蛋龍下目包含偷蛋龍科、近頜龍科、以及數個不屬於以上科的物種,包括擬鳥龍、尾羽龍、以及原始祖鳥。牠們的體型從小如火雞的尾羽龍,大至8公尺長、1.4公噸重的巨盜龍[1]。如同其他手盜龍類,偷蛋龍下目接近鳥類的祖先,牠們曾經被認為事實上代表者原始的無法飛行鳥類[2]。目前最完整的偷蛋龍類化石,發現於亞洲;而北美洲的偷蛋龍類化石,則零缺較不完整[3]。
偷蛋龍类 化石时期:白堊紀,
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安祖龍的頭骨,屬於近頜龍科 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 獸腳亞目 Theropoda |
演化支: | 新獸腳類 Neotheropoda |
演化支: | 鳥吻類 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龍類 Orionides |
演化支: | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
演化支: | 虛骨龍類 Coelurosauria |
演化支: | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盜龍形類 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盜龍類 Maniraptora |
演化支: | 廓羽盜龍類 Pennaraptora |
演化支: | †偷蛋龍類 Oviraptorosauria Barsbold, 1976 |
演化支 | |
異名 | |
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目前已知最古老的偷蛋龍類是原始祖鳥、切齒龍,也是體型最粗壯的偷蛋龍類。原始祖鳥、切齒龍的化石都發現於中國遼寧省的義縣組,地質年代約1億2500萬年前,相當於白堊紀早期的阿普第階。簧椎龍、鞘虛骨龍的化石狀態破碎,有可能是偷蛋龍類的原始物種。近年在英格蘭的瓦德赫斯特粘土組(Wadhurst Clay Formation)地層發現的一節小型脊椎骨,擁有類似偷蛋龍類的特徵,而這地層的年代約1億4000萬年前。如果這化石屬於偷蛋龍類,將使偷蛋龍類的演化起源食代提早[4]。
偷蛋龍下目與其他手盜龍類的最不同處在於頭骨的形狀。牠們具有短吻突,大型喙狀嘴,缺乏牙齒,使頭部看似鸚鵡。有些物種的頭頂具有骨質冠飾。下頜有大型洞孔。原始物種的前上頜骨具有少數牙齒,切齒龍的門牙大,形狀呈獠牙狀。尾巴短,基部寬。手臂與手部長,肩帶大,鳥喙骨縮小,有明顯的肌肉附著點,顯示手臂肌肉強壯。
天青石龍、似尾羽龍的最後4節尾椎骨癒合,Halszka Osmolska等人主張這些骨頭形成尾綜骨,是尾部羽毛的附著處;但勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)在2002年提出這些骨頭與鳥類的尾綜骨並不相同[5][6]。
偷蛋龍類的羽毛證據出現在數個物種上。少數原始的偷蛋龍類物種,例如尾羽龍,曾發現發展良好的羽毛痕跡,尤其是在前肢與尾巴上,顯示這些羽毛至少具有視覺展示物的功能。其次,至少有數個偷蛋龍類(天青石龍、似尾羽龍、葬火龍、竊螺龍)曾發現一個尾綜骨,尾綜骨位於尾巴末端,現代鳥類的尾綜骨被用來支撐一叢羽毛[5][7]。擬鳥龍曾經發現過羽莖瘤(Quill knobs),一種位在尺骨上的羽毛附著點[8]。此外,許多的偷蛋龍科標本因為發現了類似現代鳥類的伏窩姿勢而著名。根據這些標本的手臂位置,如果牠們沒有翼與覆蓋的羽毛的話,將不能覆蓋牠們的蛋[9]。
偷蛋龍下目的食性並未被完全了解。牠們曾被認為是肉食性、草食性、以軟體動物為食、或者是以蛋為食;最後者不再被認為有效。
有些物種以小型脊椎動物為食。證據來自於一個偷蛋龍的身體部位曾發現一個蜥蜴骨骸,以及在一個葬火龍蛋巢中發現兩個幼年傷齒龍科的頭顱骨。傾向草食性的證據,則是曾在尾羽龍身上發現胃石。同時也有牠們的食物也包含軟體動物的意見。
這群動物起初被認為是偷蛋的動物,這是根據在蒙古發現的一個正位於原角龍蛋巢上的偷蛋龍。最近的研究顯示該隻動物其實是位在自己的蛋巢之上[10]。
目前已經發現數個偷蛋龍類的蛋巢化石,並有數個孵蛋姿勢的偷蛋龍類化石,位在規則排列的蛋化石上方。這些蛋以兩顆相鄰方式排列,排列成一個圓形。一個發現於中國的偷蛋龍類標本,骨盆位置有兩顆未產下的蛋。這顯示偷蛋龍類是多次產下少量的蛋,而非單次產下大量的蛋,與現代鱷魚不同。科學家推測,偷蛋龍類可能一次產下兩顆蛋(或偶數蛋),因此才會產生兩顆相鄰方式排列的蛋。偷蛋龍類的蛋形狀為長橢圓形、一端尖、一端圓,而圓端朝向蛋巢的中心。科學家推測,蛋的形狀、排列顯示偷蛋龍類的產蛋方式與行為[11]。
這兩顆位於產道的完整蛋,顯示偷蛋龍類的產蛋習性,介於現代鱷魚、鳥類之間。現代鱷魚具有兩個輸卵管,一次產下大量的蛋。而偷蛋龍類則是一次產下少量的蛋,較類似現代鳥類[11]。
保羅·塞里諾(Paul Sereno)在2005年建立偷蛋龍形類(Oviraptoriformes),包含:恐龍之中,親緣關係接近偷蛋龍,而離麻雀較遠的所有物種。鐮刀龍超科通常也被認為屬於偷蛋龍形類[12]。在2009年,L.E. Zanno等人則提出,鐮刀龍類不是偷蛋龍類的近親,而且更為原始[13]。
偷蛋龍下目的內部分類仍有爭議。大部分研究將偷蛋龍類分為:近頜龍科、偷蛋龍科,而偷蛋龍科再分成:雌駝龍亞科、偷蛋龍亞科;雌駝龍亞科的體型較小、前肢較短、缺乏頭冠,偷蛋龍亞科的體型較大、前肢較長、具有頭冠。近年種系發生學研究提出不同結果,許多近頜龍科的物種,其實親緣關係較接近於有頭冠的偷蛋龍科。近頜龍本身被改歸類於偷蛋龍科的單足龍亞科,而近頜龍科不被認為是有效分類單元[14]。
在2007年,愛倫·特納(Alan H. Turner)等人的親緣分支分類法研究提出偷蛋龍下目是手盜龍類的一個分支,不屬於鳥類。他們發現偷蛋龍下目是鐮刀龍超科的姊妹分類單元,兩者比任何近鳥類更為原始[15]。
即使缺乏直接的羽毛證據,大部分偷蛋龍類因為類似鳥類,所以數個科學家認為牠們是真正的鳥類,比始祖鳥更為衍化;馳龍科也有相同的情況。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)先後在1998年與2002年寫過大量關於這假說可能性的研究,而Teresa Maryanska等人在2002年公佈了一個學術性研究,詳述這個假說[16][17][18]。麥可·班頓(Michael Benton)在他的廣泛層面分類書籍《Vertebrate Paleontology》(2004年)中,也將偷蛋龍類列為鳥綱的一個目[19]。然而,許多研究者不同意這種分類方式,繼續將偷蛋龍下目列為手盜龍類之內,並比馳龍科較為原始[15]。
以下演化樹是根據菲力·森特(Phil Senter)在2007年的研究[20]:
偷蛋龍下目 |
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偷蛋龍下目具有短喙、類似喙狀嘴的大型下頜骨頭、長的頂骨。最原始物種的前上頜骨具有4對牙齒,切齒龍的門牙大,形狀呈獠牙狀。較衍化物種的頜部沒有牙齒。較衍化物種的頭顱與脊椎的氣腔大。偷蛋龍類具有U形的厚叉骨,胸骨大,整體看來較總長為寬,與鳥類、馳龍科不同。手臂的長度約是後腿的一半,長度超過脊柱前段的1/2。牠們的手掌長,上有三根手指,尾羽龍與雌駝龍的第三指縮小。牠們具有5到8節薦椎。恥骨接近垂直。脛骨比股骨長15%到25%。尾巴短,尾椎的數量約24節,近側處很厚,橫突(Transverse processes)寬[2]。坐骨具有明顯、三角形的坐骨突(Obturator process),這是個原始的特徵,並缺乏鳥類擁有的下月背突(Proximodorsal process)。肩帶原始。肩胛骨呈寬帶狀,末端擴大。鳥喙骨的形狀類似原始虛骨龍類,近側有上鳥喙骨神經孔(Supracoracoidal nerve foramen),以及中度的雙頭結節[6]。
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