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微生物是难以用肉眼直接看到的微小生物总称,包括真细菌、古细菌、真菌、放线菌、原生动物、藻类等有细胞结构的微生物,以及病毒[注 1]、支原体、衣原体等无完整细胞结构的生物。
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细菌是细胞细短(直径约0.5微米,长约0.5~5微米)、结构简单、胞壁坚韧、多二分裂繁殖和水生性强的一类原核生物。
细菌分布广泛,在人体外部和四周,到处都有细菌存在。细菌大多喜好温暖、潮湿和有机质存在的地方,而且常常散发一股特殊的臭味和酸败味。夏天,固体食品表面时而出现水珠状、鼻涕状、浆糊状等色彩多样的突起,这是细菌菌落或菌苔。若用小棒挑动,常会拉出丝状物;用手抚摸,常有粘滑的感觉。若液体中出现浑浊、沉淀或漂浮“白花”,并伴有气泡冒出,也说明液体中可能有大量细菌。
当人类没有发现细菌时,少数病原菌很猖獗,夺走无数生命;不少腐败菌也常引起各种食物和工农业产品腐烂变质;还有细菌会引起作物病害。随着人类对细菌的研究逐渐深入,情况发生了根本的变化。目前,细菌引起的人类和动植物传染病得到较好的控制。许多有益细菌被发掘出来,应用于生产实践中,给人类带来巨大的经济效益、社会效益和生态效益。比如在工业生产中,利用各种核苷酸、氨基酸、丙酮、丁醇和抗生素等进行发酵生产;在农业上,生产杀虫菌剂、细菌肥料,还有沼气、污水处理,饲料的青贮加工等;在医药上,各种菌苗、类毒素、代血浆等产品的生产;在冶金领域的细菌浸矿、金属富集;在石油开采领域,钻井液添加剂(黄原胶)的生产;在许多重大基础研究领域中,细菌还被用作模式生物(比如大肠杆菌),进行基础研究。
细菌细胞的表面特征可从形态、大小和细胞间排列方式三方面加以描述。其形态非常简单,有球状、杆状和螺旋状三大类,极少数为其他形状(丝状、三角形、方形和圆盘形等)。
球形的细菌称为球菌,根据分裂的方向及随后彼此的连接方式又可分为单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌等。杆状的细菌称为杆菌,其细胞外形较球菌复杂,常有短杆状、棒杆状、分枝状、螺杆状等;按杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及由鞘衣包裹在一起的丝状等。螺旋状的细菌称为螺旋菌,若螺旋不足一环者则成为弧菌,满2~6环的小型、坚硬的螺旋式细菌称之为螺菌,旋转周数多、长而柔软的螺旋状细菌称为螺旋体。三种形态的细菌之中,杆菌最常见,球菌次之,螺旋状的最少。
细菌的培养基一般有固体培养基、半固体培养基和液体培养基三种,细菌的群体形态一般也是指在这三种培养基上所呈现的形态特征。
①在固体培养基上(内)呈现的形态
将单个细菌细胞接种到固体培养基表面(有时是内层),当其占据一定发展空间,并处在合适的条件下时,该细胞就会迅速生长繁殖并形成细胞堆,这就是菌落(colony)。如果把大量分散的纯种细胞密集接种在固体培养基表面上,结果长出的大量“菌落”已相互连成一片,形成菌苔(bacterial lawn)。
细菌菌落有自己的特征,多呈现湿润、较光滑、较透明、粘稠、质地均匀等特征。这是因为细菌属单细胞生物,菌落内无数细胞并没有形态、功能上的分化等等。菌落对微生物学研究作用很大,比如,可以用于微生物分离、纯化、鉴定、计数、选种等系列工作。
②在半固体培养基上呈现的形态
纯种细菌在半固体培养基上会呈现许多特有的培养形状,对菌种鉴定非常重要。若选用明胶半固体培养基,可以判断细菌是否产生了蛋白酶和其他特性等;若用琼脂半固体培养基,可以判别细菌的运动能力和其他特性。常用以判别细菌的活动能力,称为活动能力测试(motility test)。
③在液体培养基内呈现的形态
由于细菌细胞比重、运动能力和对氧气需求等特征的不同,细菌在液体培养基中生长时,会形成几种不同的群体形态。多数呈现为混浊,部分呈现为沉淀,好氧性细菌则在液体培养基表面大量生长,形成有特征的、有厚薄差异的菌璞(pellicle)或菌膜(scum)。
蓝细菌(cyanobacteria),又名蓝藻(blue algae)或(blue-green algae),属于大型原核生物,进化历史悠久。属革兰氏阴性菌,无鞭毛(一般不具有运动能力),含叶绿素,但不形成叶绿体,能进行产氧性光合作用。
蓝细菌细胞一般比细菌大,直径通常为3-10微米,最大的有60微米。细胞形态多样,大体可分为5类:由二分裂形成的单细胞,如粘杆蓝细菌属(Gloeothece);由复分裂形成的单细胞,如皮果篮戏剧属(Dermocarpa);有异形胞的菌丝,如鱼腥蓝细菌属(Anabaena);无异形胞菌丝,如颤蓝细菌属(Oscillatoria);分枝状菌丝,如飞氏蓝细菌属(Fischerella)。
细胞构造与革兰氏阴性细菌相似,具有含肽聚糖的双层细胞壁。许多种类,尤其是水生种类在其壁外有粘质糖被或鞘,不但可以集合各单细胞,还可以进行滑行运动。细胞质周围含有复杂的光合色素层,常以类囊体(thylakoid)形式出现,类囊体含有叶绿素a和藻胆素(phycopilin)。细胞内含有羧酶体,能固定二氧化碳。在水生种类细胞中,常伴有气泡构造。细胞的内含物还有能用作碳源营养的糖原、PHB,可用作氮源营养的蓝细菌肽(cyanophycine)和贮存磷的聚磷酸盐等。细胞内的脂肪酸较为特殊,含有2个至多个的不饱和脂肪酸,其他原核生物通常只有饱和脂肪酸和单个双键的不饱和脂肪酸。
蓝细菌在自然界分布广泛,他们的分布于各种水体、土壤和部分生物体内外,甚至在岩石表面和其他非常恶劣的环境(高温、低温、盐湖、荒漠和病原等环境)中,具有“先锋生物”之美称。
放线菌是主要呈丝状生长并以孢子繁殖的一类原核生物,并且其陆生性较强。由于与细菌十分接近,且现已发现的80余属防线菌几乎都显示革兰氏阳性,因此,也可以将放线菌归为一类呈丝状生长、以孢子繁殖的革兰氏阳性菌。放线菌主要分布在水量低、有机物丰富并且呈微碱性的土壤中。放线菌产生的土腥味素使泥土散发泥腥味。每克土壤中放线菌的孢子数可达107个。
放线菌与人类关系密切,绝大多数是有益菌,对人类健康尤为重要。迄今为止的近万种抗生素中,约70%由放线菌产生。新筛选到的许多生化药物多数是放线菌的次生代谢产物,包括抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫剂等等。放线菌还可以产生多种酶、维生素等。弗兰克氏菌属(Frankia)对非豆科植物的共生固氮具有重大作用。放线菌在甾体转化、石油脱蜡和污水处理中也起重要作用。许多放线菌具有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等的能力,在环保、提高土壤肥力和自然界物质循环中起着重大作用。只有极少数放线菌有害,能造成人和动植物病害。
微生物的代谢指微生物(细胞)内发生的全部化学反应。 微生物的代谢异常旺盛,这是由于微生物的表面积与体积比很大(约是成年人的30万倍),使它们能够迅速与外界环境进行物质交换。
代谢产物 微生物在代谢过程中,会产生多种代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系,可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。 初级代谢产物是指微生物通过代谢活动产生的、自身生长和繁殖所必须的物质,如氨基酸、核苷酸、多糖、脂质、维生素等。在不同种类的微生物细胞中,初级代谢产物的种类基本相同。 次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂,对该微生物无明显生理功能,或并非是微生物生长和繁殖所必须的物质,如抗生素、毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同,它们可能积累在细胞内,也可能排到外环境中。
代谢的调节 微生物在长期的进化过程中,形成了一整套完善的代谢调节系统,以保证证代谢活动经济而高效地进行。微生物的代谢调节主要有两种方式:酶合成的调节和酶活性的调节,前者是通过调节酶合成的数量实现代谢调控,后者是通过改变酸碱环境或酶结构来实现对代谢的调控。 另外人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特征,控制生产过程中的各种生化条件等。
微生物主要分为以下几类:(参见生物分类总表)
土壤微生物是存在于地表面或土壤颗粒间隙和颗粒表面的微生物。土壤中可以观察到细菌、放线菌、子囊菌、担子菌、酵母菌、藻类、原生动物等多种微生物。其种类和数目随土层深度、氢离子浓度、温度、湿度和季节而有明显变化。藻类在地表面或靠近地表面的土层进行光合作用,硝化细菌、铁细菌和硫细菌等进行化学合成作用,其他微生物则营有机营养生活。在深层土壤等特殊条件下还发现有进行特殊化学合成作用的无机营养型细菌。细菌多分布在中性至弱碱性土壤,好氧性细菌多分布在上部土层,厌氧性细菌则多分布在下部土层。真菌多分布在酸性土壤。枯草杆菌、假单胞菌、梭状芽孢杆菌、大肠杆菌、纤维分解菌、放线菌以及各种真菌等,都是营有机营养生活的,都能分解土壤有机质,作为分解者而在自然界(生态系)的物质循环中起着重大作用。由土壤微生物引起的土壤呼吸与碳素循环有关,而由土壤微生物引起的固氮作用、硝化作用、反硝化作用等则与氮素循环有关。生物体内保持的营养盐分,经土壤微生物分解矿化,重新转化为植物能够利用的形态。S.A.Waksman很重视土壤微生物社会中由抗菌物质的存在所出现的生物拮抗作用。
有八类
微生物与人类的生产、生活和生存息息相关。有很多食品(如酱油、醋、味精、酒、酸奶、奶酪、蘑菇)、工业品(如皮革、纺织、石化)、药品(如抗生素、疫苗、维生素、生态农药)是依赖于微生物制造的;微生物在矿产探测与开采、废物处理(如水净化、沼气发酵)等各种领域中也发挥重要作用。微生物是自然界唯一认知的固氮者(如大豆根瘤菌)与动植物残体降解者(如纤维素的降解),同时位于常见生物链的首末两端,从而完成碳、氮、硫、磷等生物质在大循环中的衔接。若没有微生物,众多生物就失去必需的营养来源、植物的纤维质残体就无法分解而无限堆积,就没有自然界当前的繁荣与秩序或人类的产生与维续。
此外,微生物对地球上气候的变化也起着重要作用。许多微生物直接参与了温室气体的排放或者吸收,而也有很多微生物可以成为未来的生物燃料[1]。
微生物 | Gram’s(+,-) | 外型 | 需氧情形 | 特征 | 食品腐败 |
---|---|---|---|---|---|
假单胞菌
Pseudomonas |
阴性 | 杆菌 | 好氧 | 无芽胞、嗜冷、产色素 | 鱼、贝、肉、乳 |
微球菌
Micrococcaceae(小球菌) |
阳性 | 球菌 | 好氧 | 嗜中温、分解糖类产酸 | 鱼 |
葡萄球菌
Staphylococcus(Cluster群状的球体菌) |
阳性 | 球菌 | 兼性厌氧 | 嗜中温、分解糖类产酸 | 鱼 |
芽孢杆菌
Bacillus |
阳性 | 杆菌 | 好氧、兼性厌氧 | 产孢、嗜中温 | 鱼、肉的腐败与中毒 |
梭菌
Clostridium |
阳性 | 杆菌 | 厌氧 | 产孢、嗜中温 | 鱼、肉的腐败与中毒 |
肠杆菌
Enterobacteriaceae(肠细菌属) |
阴性 | 杆菌 | 好氧、兼性厌氧 | 无芽孢、发酵糖产酸、产气 | 食品的酸败、腐臭、变形杆菌、沙雷氏菌 |
弧菌
Vibrio 黄杆菌 Microbacterium maritypicum |
阴性 | 弧菌
杆菌 |
兼性厌氧 | 低温、低盐(3~5%)生长 | 鱼、贝类腐败 |
嗜盐杆菌
Halophiles 嗜盐球菌 Halococcus Schoop |
阴性 | 杆菌
球菌 |
好氧 | 高浓度盐水 | 海产鱼、并可产生橙红色素 |
醋酸杆菌 | 阴性 | 杆菌 | 好氧 | 蔬果、果汁、使酒腐败 | |
乳酸杆菌
丙酸杆菌 |
阳性 | 杆菌 | 兼性厌氧、耐氧 | 乳制品的酸败 |
微生物与人类健康密切相关。多数微生物对人体是无害的。实际上,人体的外表面(如皮肤)和内表面(如肠道)生活着很多正常、有益的菌群。它们占据这些表面并产生天然的抗生素,抑制有害菌的着落与生长;它们也协助吸收或亲自制造一些人体必需的营养物质,如维生素和氨基酸。这些菌群的失调(如抗生素滥用)可以导致感染发生或营养缺失。然而另一方面,人类与动植物的疾病也有很多是由微生物引起,这些微生物叫做病原微生物(pathogenic microorganism)或病原(pathogen)。重要的人类致病微生物列于下表中。
现代生物学的若干基础性的重大发现与理论,是在研究微生物的过程中或以微生物为实验材料与工具取得的。这些理论包括:
现在,很多常用、通用的生物学研究技术依赖于微生物,比如:
很多医学技术也依赖于微生物。比如: