白头海雕（学名：Haliaeetus leucocephalus；英语：Bald eagle），又名秃头海雕，俗称秀雕、秃头雕、白头雕或白头鹰，是分布于北美洲的大型猛禽。白头海雕有分为北部与南部的两种亚种，并与白尾海雕形成复合种。[2][3]分布于加拿大、美国全境以及墨西哥的北部。[4]平常在大片的开放水域活动，主要以鱼为食，但牠们亦会因应不同的环境而捕猎不同的动物，因此有时牠们亦会以腐肉、中小型的哺乳动物和其他鸟类为食，甚至是抢夺其他动物捕获的猎物维生。[5][6][7]并为了食物进行季节性的迁徙行为。[7][8]
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白头海雕是种大型鸟类，身长达70—102厘米，翼展1.8—2.3米，体重3—6.3千克，雌性体积比雄性大25％左右。[6]成年的白头海雕的身躯呈棕色，尾部和头部均呈白色，其虹膜、喙、脚均呈鲜黄色，并有强而有力的钩爪及不错的飞行能力。[9][10][11]牠们在4—5岁时踏入性成熟的阶段，会常常回到自己的出生地进行繁殖，行终身伴侣制。[6]巢穴通常远离人类的干扰，并筑在邻近水源且相当高的老树上，且相当庞大。[5][7][8][12][6]每年产1—3颗蛋，并需要8—14周的时间才会离巢。[13][14]野生白头海雕寿命约为20年左右。[15]
在20世纪，主要受到杀虫剂及被狩猎影响，白头海雕的数量不断下降，在美国本土几乎绝迹。[16][17][18]但牠们的数量已借由相关的保护措施回复至一定数量，甚至造成了部分危害。[19][20][21][22]2004年起被《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》被列入无危物种。[1]
白头海雕是美国的国鸟，出现在各种官方的徽章或标志上，可在重要场合上见其存在；也与当地原住民文化息息相关，被视为神圣的鸟类。[23][24][25]
物种分类
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白头海雕的俗名及学名均是源于雄性白头海雕成鸟的白色头部。其俗名“Bald eagle”有两种解释的可能，一种是bald源于英语的单词piebald，意为“黑白相间的”，指其白色的头部、尾部和与之相对的黑色身躯；另一种则是bald有“脸或头上有白色（的东西）”的旧意，指其白色的头部。学名“Haliaeetus leucocephalus”中的“Haliaeetus”是新拉丁语，意思是“海雕”，源自古希腊语中的“ἁλιάετος”（罗马化为haliaetos）；而“leucocephalus”一字是拉丁语，意思是“白头”，源自古希腊语中的“λευκος”（白色，罗马化为leukos）和“κεφαλή”（头，罗马化为kephale）。[26][27][28]
白头海雕是卡尔·林奈于18世纪出版的《自然系统》中被描述的物种之一，当时命名为Falco leucocephalus。[29]目前白头海雕有两个亚种，牠们分别是H. l. washingtoniensis（北方白头海雕）和H. l. leucocephalus（南方白头海雕）。[2]北方白头海雕分布于加拿大和阿拉斯加等地，其体型比南方亚种来的大，在哈特拉斯角地区首次被发现。[30][31]南方白头海雕分布于美国南部和下加利福尼亚州等地，是指名亚种，与北方白头海雕分隔于约略于旧金山为界的北纬38度。[31][30]
白头海雕与欧亚大陆的白尾海雕是复合种的关系，两者的身体颜色相似。但白头海雕的头是白色的，而白尾海雕的头是黑色的，且后者的毛色较淡，是海雕中常见的复合种。科学家认为牠们有共同的祖先，并在或早于渐新世至中新世之间就开始分化。但后来发现于2800万年前疑似为该物种的化石，若确认该化石的身份属实，则可确定牠们开始分化的时间点。[3]这两种海雕据推测是在北太平洋分化的，白尾海雕向西方移动至欧亚大陆，而白头海雕则向东方迁徙至北美洲。[32]
型态描述
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成年白头海雕的羽毛呈棕色，头部和尾部呈白色。尾部偏长，形状像楔子。[9]牠们的喙、脚部和虹膜均呈鲜黄色，且鸟喙大而呈钩状。[9][33]腿部没有羽毛，脚趾短且强而有力，尖端有长而尖锐的钩爪。前爪用来把猎物抓牢，而后爪则是用来穿透猎物并固定。[9]据估计，白头海雕在同单位下的抓握力是人类的十倍。[34]在其原生地区，成年白头海雕是相当容易辨识的。与白头海雕长相类似的非洲鹗也有着褐至红棕色的身体，白色的头部和尾部；但非洲鹗的胸部是白色的，而喙的末端是黑色的。[35]白头海雕的雄性和雌性在羽毛色彩上相似并较难单独区分，但雌性的体型比雄性约大25％。[36]
白头海雕亚成鸟的羽毛呈棕色，且带有斑驳的白色斑纹，直到4—5岁踏入性成熟阶段时才会消失。[6][9]幼年白头海雕与金雕不同，后者是北美唯一一种真雕属的大型猛禽鸟类，其特点是头部更大且突出，嘴巴更大，翅膀边缘更直而平坦，翅膀更强而有力，且羽毛并不完全覆盖腿部。金雕的羽毛比白头海雕亚成鸟还要有更为均一的暖褐色，且其后颈上有个红褐色的斑块。在金雕亚成鸟翅膀上还有一对明显的白色方块。[37]
白头海雕有时被认为是北美洲最大的鹰形目鸟类，但仍有其讨论空间。加州神鹫是一种新大陆秃鹫，比白头海雕体型稍大，但并非是鹰形目的一员。[7]而金雕的东北亚种平均重4.18千克，翼弦长度为63厘米，仅比白头海雕的体重轻455公克、翼弦长度多约3厘米。[35][38]除此之外，翅膀较长但尾巴较短的白尾海雕，以及体型更大的虎头海雕，有时也会从亚洲飞到阿拉斯加的沿海地区进入北美洲。[35]
白头海雕身长70—102厘米。翼展通常在1.8—2.3米之间；成年的雌性平均翼展长约2.1米；成年的雄性平均翼展长约1.95米。体重通常在3—6.3千克之间，成年的雌性体重约5.8千克，成年的雄性体重约4.1千克。雌性个体比雄性大约25％，平均体重可达5.6千克，而雄性的平均体重为4.1千克。[35][6][39][40][41]翼弦长度为51.5—69厘米，尾长23—37厘米，跗骨长8—11厘米。[35][42]嘴喙的长度为3—7.5厘米，而从嘴裂到嘴喙尖端的测量则为7—9厘米。[42][43]不同地区的海雕嘴喙大小变化则不太固定：阿拉斯加海雕的嘴喙长度可能为美国南部（含佐治亚州、路易斯安那州、佛罗里达州）海雕的两倍，前者平均长6.83厘米，而后者为4.12厘米。[44][45]
白头海雕的大小会因地理位置而有所变化，但通常符合伯格曼法则：物种的大小会随着离赤道和热带地区的距离增加而增大。例如南卡罗来纳的海雕平均重3.27千克，翼展为1.88米，比北方的海雕还要小一些。[46]佛罗里达州的海雕也是相似的大小，一本野外指南标示为4.13千克。[47]在冰川国家公园的统计中，117只迁徙中的海雕平均重量为4.22千克，但这群体主要由亚成鸟构成，若只计算在这群体内的6只成年海雕，则其平均重量为4.3千克。[48]在亚利桑那州过冬的海雕平均重4.74千克，但需考虑冬季通常是白头海雕一年里最重的时候，因为牠们会这时候花最多时间觅食而增重。[49]
体型最大的白头海雕是阿拉斯加的族群，较大的雌性体重可达7.4千克，翼展可长逾2.4米。[33][50]一次对阿拉斯加海雕族群的测量中，雌性平均重5.35千克，雄性平均重4.23千克，而未成年海雕的平均重量则分别为5.09千克和4.05千克。[51][52]在纽约州怀俄明县曾纪录了一只相当巨大的成年海雕，该海雕在1876年被射杀，据称体重达8.2千克。[52]
分布范围
白头海雕的分布范围涵盖北美洲的大部分地区，包括加拿大大部分地区、整个美国及墨西哥北部。牠们可以在多种不同环境中生存，从路易西安纳的海湾、索诺拉沙漠到魁北克和新英格兰的东部落叶林都可见。在20世纪50年代期间白头海雕的数量最少的时候，牠们主要分布在阿拉斯加、阿留申群岛、加拿大东北部以及佛罗里达。[53]从1966—2015年间，白头海雕的数量持续性的增加；截至2018年，在美国和加拿大的每个州和省份都可见白头海雕筑巢。[54][55]
加拿大的大部分白头海雕分布在不列颠哥伦比亚的海岸，而艾伯塔、萨斯喀彻温、马尼托巴和安大略的森林里也有大量的白头海雕。[56]在加拿大的冬季期间，白头海雕也会在特定地点群聚过冬。11—2月之间，大约数千只海雕会移动到温哥华和惠斯勒之间的斯挂密斯过冬，并聚集在斯挂密斯河和切卡穆斯河附近，因为那里有大量的鲑鱼卵可供食用。[57]在美国北部的一些湖泊和河流，也可以在冬季观察到成群白头海雕捕捉或觅食这些地方鱼类的画面。[58]
在爱尔兰也有数次被观察到的纪录：有一只在当地的个体是由一个国家公园的工作人员在1998年发现的；也有一只幼鸟于1973年1月11日在弗马纳郡被发现遭非法射杀（起初被误认为是白尾海雕）；还有另一只筋疲力尽的幼鸟则于1987年11月15日在凯里郡被捕获。[59][60]
栖息地
白头海雕在繁殖期间会出现在几乎任何类型美国湿地环境中，包含海岸、河流、大型湖泊、沼泽地或其他有丰富鱼类的大片开放水域附近。这些地方对牠们来说是极丰富的食物来源。研究显示牠们较喜欢周长超于11公里的水源，而面积大于10平方公里的湖泊是最适合白头海雕繁殖的地方。[5]
白头海雕会在较古老的松柏或硬木树上栖息和筑巢。相对于树种来说，树的高度、结构和位置对于这些海雕来说更为重要，而最重要的则是水源周围高大树木的丰富程度。[8]牠们所选择的树木会具有良好的视野，高度超过20米，结构开放不受遮挡，并且靠近猎物出没的位置等特征。如果筑巢的树木位于像红树林沼泽这样的水中，距离地面6米以上就有可能见到其鸟巢。[61]在普通地面的树木上，巢的位置则可能高达16—38米。在乞沙比克湾附近，有筑巢的树木平均直径为82厘米，树高为28米；在佛罗里达则直径为23厘米，树高23米。[62][63]在大黄石地区的被筑巢的树平均高27米。[64]用于筑巢的树木或森林的树冠覆盖率介于20％—60％之间，并且距离水源不超过200米。但有例外，佛罗里达有距离水源超过3公里的巢穴。[5][7]
在佛罗里达，白头海雕筑巢栖息地通常包括红树林沼泽、湖泊和河流的岸线、松树林、季节性泛滥的平原、有硬木的沼泽以及拥有高大树木的大草原和放牧场，偏好的筑巢树种则包括湿地松、长叶松、火炬松和柏树，在南部沿海地区则偏好红树林树木。[61]而在怀俄明州白头海雕沿着溪流和河流的棉木（包含黑杨、棉白杨、弗里氏杨等）或高大的松树上筑巢。怀俄明州的海雕可能栖息于从大片的西黄松林到被牧场环绕的狭窄河滨树带等各种栖息地类型中。[7]在阿拉斯加东南部，有78％的海雕会在北美云杉上筑巢，而铁杉属的树占其中20％。[8]也有相当数量的海雕在有许多鱼的人造水库附近筑巢。[61]
白头海雕对人类的干扰极为敏感，因而常在杳无人烟之处出没。若当地人烟稀少，牠们会在距离人类活动区1.2公里之外的地方筑巢；但若该地人烟稠密的话，则距之1.8公里之外。[5]白头海雕偶尔也会在大型河口或大城市中的僻静树林里筑巢，例如俄勒冈州波特兰市的威拉米特河上的哈德塔克岛或宾夕法尼亚州费城的约翰·亨氏国家野生动物丁尼肯保护区，这些地区周围皆有大量的人类活动。[65][66]也曾有一对白头海雕在2010年于纽约市的哈林区里生活。[67]
在过冬期间，白头海雕对栖息地和干扰的敏感度较低。牠们通常会聚集在有大量栖息空间、丰富猎物且（在北方时）未结冰的水域附近；在非繁殖或过冬期间的白头海雕会在远离人类干扰的各种高地或陆地环境中消磨时间，这些地点有时候离水源相当远。在北侧的北美洲内陆地区，由于未结冰的水域较少，白头海雕就容易在陆地环境中出现。这种状况下，海雕通常会选择有中型哺乳动物聚集的地方作为过冬栖息区，例如大草原、草甸或冻原；或是有尸体可食的开阔森林附近栖息。[7][8]
行为
白头海雕是飞行的能手，能乘着对流在上滑翔以及盘旋。牠们在滑翔和鼓翼时的飞行速度可达时速56—70公里，而抓着鱼时的飞行速度仍可达时速48公里，俯冲时更是可达时速120—160公里。[10][11]与金雕相比，白头海雕并不擅长俯冲以及高速飞行，但牠们拥有较佳的机动性。曾有纪录显示牠们自下而上追捕猎物，翻转并以爪刺进雁鸟的胸膛。[52]
牠们是视食物情况决定是否迁徙的鸟类：若栖地附近存在可捕鱼的开放水域，就会整年待在那里，例如南方的群体；但反之若不接近水源或冬季水源会结冰，牠们就会在踏入冬季时向南或往海岸迁徙以方便觅食，如北方或内陆的群体。[53][68]迁徙路线的决定则视该路线的暖流、上升气流及食物资源多寡而定。在迁徙时，牠们会依赖暖流往上攀升再向下滑翔前进；或是利用断崖或峭壁形成的上升流飞掠这些地形。牠们通常会在日间进行迁徙，因为那时才有太阳能制造用以飞行的暖流。[9]亚成鸟离巢时常常会造成族群扩散，举例如佛罗里达的白头海雕群，夏季的繁殖期后其部分族群就会向北扩散。[68]
白头海雕一般只会有类似于鸥科鸟类的吱吱嘎嘎的短促叫声，并不如电影中那些老鹰一样会大声啸叫。而幼鸟的叫声通常比成年鸟类的叫声更尖锐和刺耳些。[35][37]
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白头海雕是种肉食跟腐食性猛禽，也是个机会主义者，但牠们大部分时间仍会像海鸥一样捕食鱼类。[69]在20个不同区域的鸟巢研究中探究了其饮食的比例：鱼类占56％，鸟类占28％，哺乳类占14％，其他猎物占2％。[70]白头海雕会猎食的已知物种超过400种，远远超过了与之生态地位相等的白尾海雕所捕食的物种种类。与北美所有猛禽比较时，则其种类数量仅稍逊于红尾𫛭，名列第二。[52][70][71][72]
捕捉鱼类时，白头海雕会急速的俯冲至水面上，用爪子抓住水中的鱼类。食用时，则用一只爪子抓住鱼，用另一爪撕裂鱼肉。白头海雕跟同样以鱼为食的鹗有称之为“spicules”的微小突起构造分布于脚底，可以更容易的抓住滑溜的鱼。[10][73]
鸟类甚至体型大如加拿大黑雁皆有机会在飞行途中被白头海雕袭击。[35]当捕食水禽时，白头海雕及白尾海雕都会反复朝猎物飞去使牠们反复潜水，让牠们精疲力尽以便捕捉。当白头海雕捕食一群聚集在一起的猎物时，成功捕食的海雕会吸引到其他同伙的注意并可能会追赶前者以试图抢夺牠的猎物。捕食成功的白头海雕会因此需要寻找一个安全的地方享用它的猎物，远离其他海雕的骚扰。[42]
白头海雕也透过腐肉或盗食寄生的方式以获取大量食物，使人类对其常有负面看法。[7]成年白头海雕通常比年幼的海雕更有经验及擅长觅食，因此以捕食活体猎物为主，而后者则通常依靠腐肉来获取食物。[74][75]牠们对腐肉的状况、来源或大小并不挑剔，无论是人类提供的、其他动物的、车祸或自然原因造成的腐尸，白头海雕都会食用，但牠们更偏好食用大型有蹄类动物和大型鱼类的腐尸，且会避免在有人为干扰的地方进食。[42]在严寒的冬天中，年幼的白头海雕常常利用过冬的水禽尸体来觅食。[76]白头海雕有时也会从营地、野餐地、垃圾堆和鱼类加工厂中觅食或偷取食物。[77][78]
当食物丰足时，白头海雕可以将最多1千克的食物储存在喉囊中，使其在食物不足时能断食数天。[61]在捕捉体型相对较大的猎物时，白头海雕可能会行合作狩猎：一只负责分散猎物的注意力，而另一只则从后方伏击，如野兔或鹭鸟时。[33][79][80]
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白头海雕就如同其他大型老鹰一样，除非风力的条件有利于牠们，牠们通常无法携带超过自身一半重量的猎物起飞。[61][81]当捕食大型猎物如鲑鱼、鲤鱼或大雁时，白头海雕会费力地抓着猎物低飞水面并拖到岸边，并在原地分解猎物。[42][52][70][71]若猎物太重的话还有可能被因此拖入水中，虽然白头海雕有能力游到安全地带，甚至在游泳时带着猎物一起上岸，但也有些会因此溺水或因低温症而死亡。[82]
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至少有100种鱼类被记录过曾成为白头海雕的食物。[71]鱼类占阿拉斯加东南部的白头海雕整年约66％的饮食，而在繁殖期亲鸟带回巢中的猎物约78％是鱼类。[83]在俄勒冈州哥伦比亚河口地区的白头海雕则有90％是鱼类，这些鱼当中有58％是活捉的、24％是腐食的，剩下的18％则是从其他动物那里偷来的。[84]
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在太平洋西北地区，鳟鱼和鲑鱼是牠们的主食。[85]虽然白头海雕能捕捉活鲑鱼，但通常是以产卵后的鲑鱼尸体为食。[86][87]阿拉斯加东南部的白头海雕主要以粉红鲑、银鲑、帝王鲑、红钩吻鲑为食，其中帝王鲑由于其过于庞大的体型（12—18千克），只可能以腐尸状态食用，并吸引多只海雕前来觅食。[83]在阿拉斯加南部的河口和浅海海岸边，占了最多食物比例的鱼包含太平洋鲱、六斑玉筋鱼和蜡鱼。[83]在俄勒冈州的哥伦比亚河口地区，则是扁吻亚口鱼（占所有猎物里的17.3％）、美洲西鲱（占13％）和欧洲鲤（占10.8％）。[84]马里兰州乞沙比克湾的白头海雕主要以美洲真𬶭、佩坦真𬶭和金眼狼鲈为食。[88]佛罗里达州的白头海雕主要猎物是鲶鱼，尤其是云斑𫚔和真𫚔属下的鱼种，纪录在案的还有鲻鱼、鳟鱼、针鱼和美洲鳗鲡等。[7][61][89]缅因州内陆的白头海雕则食用暗色狗鱼和白亚口鱼。[90]在内布拉斯加州的普拉特河过冬的白头海雕主要以美洲真𬶭和欧洲鲤为猎物。[91]此外，白头海雕也吃虹鳟、犀目𫚔、长线六线鱼、大头鳕、单鳍多线鱼、大口黑鲈、白斑狗鱼、银花鲈鱼、角鲨和玻璃梭鲈等。[9][92][93]
白头海雕食用的鱼类大小各异，但相较其他同样在北美以鱼为食的鸟类，牠们会捕食介于20—75厘米之间，平均约36厘米的较大鱼类。[94]在加利福尼亚州的布里顿湖周围，实验者在繁殖季时提供不同大小的鱼，结果这些海雕所选择的鱼有71.8％落在相对较大的34—38厘米之间，而长度在23—27.5厘米之间的小鱼会被选择的几率仅25%。[95]在苏必利尔湖周围的鸟巢中，鱼类的遗骸（主要是亚口鱼属）平均全长为35.4厘米。[96]在哥伦比亚河河口，大部分被白头海雕捕食的鱼长度不会超过30厘米，但在非繁殖季节时会猎食30—60厘米或更大的大型鱼类。[84]在加拿大尼格尔湖，白头海雕经常抓捕长达80厘米的白斑狗鱼。[97]牠们也能猎食至少是自身体重两倍大的鱼，例如大型的鲑鱼、鲤鱼，甚至是成年的北美狗鱼，并利用爪子抓着猎物并向岸边拖去。[52][70][98][99]虽然白头海雕的食物中还有如狭鳞庸鲽和柠檬鲨等更大的海洋鱼类，但因其体型太大所以通常并不活捉成鱼，以刚成年的小鱼、幼鱼或成鱼腐尸为主。[72][100]
底栖鱼类如鲶鱼等，在死亡后会漂浮到水面上，成为白头海雕的食物。[88]牠们还会利用水力涡轮机的力量，让鱼类受伤、昏迷或死亡，进而更容易被食用。[101]掠食者如棕熊、灰狼和赤狐食用后留下的食物，可能会被白头海雕二度食用。[83]华盛顿州的海雕每天需要消耗489公克的鱼来维持生存用的能量，而成年海雕通常比幼鸟消耗更多食物，以增加在冬季的生存几率。[102]
除了鱼类之外，白头海雕也会猎食其他水鸟，牠们取食鸟类的比例取决于水面附近可食用鱼类的多寡，可能占白头海雕约7％—80％总体的饮食比例。[84][103]这些鸟类是白头海雕饮食中最多样化的类别，目前已记录有200种不同的鸟类曾被白头海雕捕食。[52][71][72]
白头海雕偏好以中型鸟类作为猎物，例如西鸊鷉、绿头鸭和美洲瓣蹼鸡，因为这种体型对于海雕来说相对容易捕捉、携带及飞行。[7][84]在苏必利尔湖周边的海雕最喜欢捕捉美洲银鸥；[96]在缅因州沿海地区的海雕则喜欢绿嘴黑鸭、欧绒鸭和角鸬鹚；而圣米格尔岛上的则将绒海番鸭作为其主要猎物。[90][104]
由于这些鸟类对白头海雕来说容易捕猎且其巢穴能提供的保护有限，牠们大肆捕猎捕捉了从蛋到成鸟的所有个体，显著地减少了整个鸟群的数量。[105]在北太平洋沿海地区，由于主要食用海带的鱼类（可能由于过度捕捞）和海獭（原因未知）数量骤降，海雕们从过去以这两者为食的习性，转为捕食当地的海鸟，进而产生对海鸟保育的隐忧。[106]由于白头海雕过于广泛的捕食菜单导致一些生物如海鸦的下降，生物学家已开始对于其引发的保育冲突表示关注。[105]白头海雕也会攻击夜行性或筑巢于洞穴中如风暴海燕或剪水鹱之类的海鸟，挖掘牠们的巢穴并吃掉里面的所有动物。[107]当白头海雕靠近时，这些水鸟通常会整群地飞走，这使其无法保护巢中的蛋和幼鸟，而可能被沙鸥等食腐鸟类觅食。[105]
大型的水鸟有时也会成为猎物的选项，例如冬季时集成大群的帝雁和雪雁。[42][81]其他被捕食过的大型水鸟包括崖海鸦、普通潜鸟、大黑背鸥、沙丘鹤、大蓝鹭、细嘴雁、小天鹅和褐鹈鹕，这些水鸟有时体重可能还会超过白头海雕本身。[61][70][9][108][109][110][111][112]加拿大黑雁也在捕食的选项内，白头海雕有曾捕捉其最大亚种的纪录。[88][113]除此之外，白头海雕会攻击美洲鹈鹕、黑嘴天鹅和美洲鹤的亚成鸟或刚学飞的雏鸟觅食，也被记录过曾袭击成鸟，但未有成功。[114][115][116][117][118]
白头海雕有时候会杀死其他猛禽，这可能是因为在与其他竞争对手竞争或盗食寄生的后果。目前至少九种其他鹰科和猫头鹰被记录到曾成为白头海雕的食物过：从西方鸣角鸮到雪鸮等不同体型的猫头鹰都有被杀死过；[52][71][72][119]而被其猎食的日行性猛禽则有红尾𫛭、游隼、苍鹰、鹗、黑美洲鹫和红头美洲鹫。[120][121][122][123][124]
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哺乳动物被捕食的频率仅次于鱼类及鸟类。但在内陆地区，越冬的白头海雕可能相当惯于捕食那些成群结队的中型哺乳动物，例如草原犬鼠和野兔。[7][125]在怀俄明州斯威特沃特县的西德斯卡迪国家野生动物保护区（Seedskadee National Wildlife Refuge），白头海雕经常组队捕捉草原犬鼠和野兔群。[126]牠们可以攻击并捕食几乎任何大小的兔子，包含湿地棉尾兔、加利福尼亚兔、草原兔以及北极兔。[127][128][93]在圣路易斯谷地，海雕经常捕捉草原兔。[112]除了兔子跟草原犬鼠之外，小鼠类如蒙州田鼠、褐鼠、麝鼠、海狸鼠和各种松鼠也是作为牠们可能的捕捉选项之一。[128][9][129][90]白头海雕也曾被报导还会袭击并杀死北美豪猪食用。[130]
在环境条件允许，海雕们会捕捉海豹以得到大量的食物。在华盛顿州的保护岛上，白头海雕通常以港海豹的胎盘、死产和病弱的幼豹为食。[131]在阿拉斯加的海雕也捕食海獭的幼崽。[132]牠们也偶尔会捕食中小型肉食性哺乳动物，有纪录的包含美洲貂、美洲水鼬、岛屿灰狐、灰狐、北极狐、臭鼬、白背獾臭鼬、家猫以及赤狐。[133][134][135][136][137][138][139][140][141]还有报导称白头海雕食用过更为强壮的物种，如北美水獭、雄性渔貂、浣熊，甚至是短尾猫，但并不清楚这些短尾猫是被海雕杀死的或只是食腐。[142][143][136][88][90]其他的哺乳动物猎物包括白尾鹿和骡鹿的幼鹿，这些幼鹿约重3千克的大小可被白头海雕活捉带走，目前观察到最大的纪录是重达6.8千克的骡鹿幼鹿。[144][145][146]除了这些之外，北美负鼠也可能成为食物之一，但大多数情况是腐食的，因为这些负鼠是夜行性动物，并常遭到路杀。[127][147][136]
白头海雕跟金雕偶尔会被指责去捕食绵羊之类的家畜。据数个案例显示白头海雕会捕食这些羊羔，其中一些羊羔重达11千克。但实质上白头海雕并不太捕食健康的羊羔，牠们与金雕通常更喜欢去捕捉野生动物，不太可能对经济造成过大的损害。[148]在一个特殊案例中，一只白头海雕被发现捕食了一头怀孕的母羊，还让至少三只海雕加入食用该母羊的行列中。怀孕的母羊平均重量通常超过60千克，远比白头海雕会去捕食的其他猎物还要大得多。[149]
白头海雕有机会的话也会捕食一些更为次要的猎物，例如爬行动物在其多样性较高的温暖地区（如佛罗里达）就更可能被捕捉。乌龟可能其中最常被捕食的。[7]在新泽西州的沿海地区，20个白头海雕巢中就有14个包含了乌龟的遗骸：主要包括密西西比麝香龟、钻纹龟和幼年拟鳄龟等，且多以背甲长度为9.2—17.1厘米亚成年和小型成年乌龟为主。[150]在乞沙比克湾的海雕饮食中也有记录到许多的乌龟。[151]在得克萨斯州，滑鳖是最常被捕食的猎物。而在佛罗里达的托雷亚州立公园也有不少巴氏地图龟被捕食过。[152][153]其他有纪录到的爬行和两栖动物包括多棱艾尔蛇蜥、蛇类如束带蛇和响尾蛇，以及大鳗螈等。[104][61][154][155][93][127]
白头海雕有时也会捕食无脊椎动物。在阿拉斯加的海雕会食用海胆、多板纲、无孔贻贝和螃蟹等。[156]其他软体动物如陆生蜗牛、鲍鱼、双壳贝、玉黍螺、紫壳菜蛤、乌贼和海星，也会被捕食。[104]
当争夺食物时，白头海雕通常对其他食鱼或食腐动物占有优势地位，并会攻击及驱逐郊狼、狐狸、乌鸦、沙鸥、秃鹰和其他猛禽，确保自己获得觅食的优先权。[77]但有时候郊狼、短尾猫和家犬能赶走白头海雕去吃腐肉，这种情况的海雕通常是较没经验的亚成鸟，并曾在缅因州被记录到。[157]
与金雕相比，白头海雕是较不主动且保守的捕食者，意即牠们更常以腐肉和盗食寄生的方式维生（但金雕仍会食用不少量的腐肉）。[104][38]而数量上，在北美洲的白头海雕远比金雕多，大约是金雕数量两倍的15万只。[38][55]所以在有食物的地方，白头海雕通常比金雕还多。[38]这两种猛禽在体型、攻击性和体力上基本相等，所以在竞争时可能会不分上下，而胜负则通常取决于双方的大小和性情。[42]于犹他州冬季时的纪录中，白头海雕和金雕竞争时互有胜负，但也有出现过同一只白头海雕连续两次成功驱逐了金雕的情况。[158]但也有合作的情形：在冬季的新泽西州就观察到一只金雕和许多白头海雕一起狩猎雪雁，而没有发生冲突。并也发现过这两种老鹰在阿帕拉契山脉东侧偏远的森林空地里同时进食白尾鹿的内脏和尸体，而没有冲突。[38]
白头海雕因为偶尔捕食其他猛禽，而经常受到小型猛禽的围攻。[158]许多白头海雕在鱼类难以获得的冬天更倾向于盗食寄生的觅食行为。牠们被记录到从鹗、鹭鸟甚至水獭等其他掠食者那里偷走鱼类。[42][159]牠们还曾被记录从游隼、王𫛭等鸟类那里抢劫鸟类，从赤腹鹰那里抢劫草原犬鼠，甚至从金雕那里抢走野兔。[160][161]当牠们接近像狗、鸥鸟或秃鹰这样的腐肉动物时，白头海雕通常会袭击牠们以试图迫使其吐出食物。[61]
健康的成年白头海雕在野外并不会被当作猎物，因此被视为顶级掠食者。[162]虽然白头海雕很少面临自然威胁，但是少数状况下，通常选择避免冲突的普通潜鸟会因为强烈的领地意识，而会用其相当尖锐的喙啄刺来捕食的白头海雕。随着白头海雕的分布范围在保育下不断扩大，这种情形已经被观察到多次，甚至造成白头海雕死亡。生物学家推测因为海雕攻击了一个巢穴，所以被一或两只的潜鸟攻击造成致命的穿透性创伤而死亡。[163]
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白头海雕在4—5岁时会踏入性成熟的阶段。当牠们的年龄已大到可进行繁殖时，通常就会回到自己的出生地繁殖。牠们为终身伴侣制，但若双方有其中一方死了或失踪了，另一方会再选一个新的配偶。若一对夫妻多次尝试进行繁殖，但都失败的话，牠们也有可能会分开并另觅佳偶。[164]白头海雕在求爱时会由雄鸟主导进行华丽壮观的叫声和飞行表演，牠们会俯冲、追逐和翻跟斗，在飞至高空时，双方会把对方的爪子抓牢后自由落地，在接近地面之前才分开。[165][166]
成功配对后，通常其领域范围会是附近1—2公里远的水边栖地。[7]相较于大多数较晚繁殖的其他猛禽，白头海雕的鸟巢会在约二月中旬建好并加固，然后在二月下旬产卵（这时在北方可能还在大雪中）。[7]牠们的鸟巢是北美洲最大的巢，并重复使用多年。海雕每年会添加新材料，最终可能达到4米深、2.5米宽，重达1公吨的程度。[12][6]在佛罗里达州发现的一个鸟巢深度达到6.1米，宽度2.9米，重达2.7公吨，是有史以来任何动物曾建造过的最大树巢。[167][168]
通常巢穴的使用年限不会超过五年，因为这些巢要不在风暴中崩塌，要不因重量太大就压坏了支撑用的树枝。然而在中西部地区，有一个巢穴连续被使用了至少34年。[61]这巢穴由树枝构成，通常建在靠近水源的大树上。而在没有树木的地区，白头海雕会筑巢在地面上，这比较容易发生在没有陆地捕食者的地区，例如阿拉斯加的阿姆奇特卡岛。[77]在墨西哥索诺拉州，观察到白头海雕把巢做土人之栉柱的顶部上方。[169]曾有报告称在加利福尼亚、堪萨斯、内华达、新墨西哥和犹他州的悬崖和岩石尖顶上发现过巢穴，但目前有确认纪录有其巢穴的只有在阿拉斯加和亚利桑那州。[7]
卵的平均长度约为7.3厘米，介于5.8—8.5厘米之间；宽度为5.4厘米，介于4.7—6.3厘米之间。[10][70]蛋的大小和成鸟体型大小一样，会随着离赤道的距离而增加。[70]阿拉斯加的卵平均重量为130公克，而萨斯喀彻温的则为114.4公克。[170][14]白头海雕每年生产1—3颗，其中2颗是最为常见的数量。偶尔可能会在巢穴中发现四颗卵，但这被认为是少数海雕多配偶的特殊情况。[13]被圈养的白头海雕有能力可产多达七颗卵。[171]
白头海雕三月中旬至五月初时孵蛋；约35天后的四月中旬到五月初时破壳；在六月底至七月初时幼鸟就会开始学飞。[7][172]所有三只幼鸟成功成长为成鸟的情况很少见。最年长的幼鸟通常由于体型较大且叫声较大，容易吸引父母的注意力去喂养自己。[7]而且就如同其他大型猛禽的幼鸟一样，最年长的幼鸟可能会去攻击并杀死年幼的弟妹，特别是在早期时体型差异最大的时候。[7]但是近一半的白头海雕鸟巢还是会两只幼鸟成功离巢（少数情况下可能有三只），跟其他的大型猛禽有所落差。其他猛禽如真雕属的鸟类，即使牠们通常产两颗卵，会观察到有第二只雏鸟离巢的几率不到20％。[51]白头海雕的雄鸟和雌鸟会轮流孵蛋，但雌鸟还是负责了大部分的孵化工作。不在孵蛋的亲鸟则会在此期间猎食或寻找巢材。在孵化期的前两到三个星期里，绝大部分时间至少会有一只成鸟待在巢穴中照顾幼鸟。但在5—6个星期后，亲鸟通常会改停栖在附近的树上而较少去照顾幼鸟。[7]
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年幼的小鹰每天可以增重多达170公克，是生长速度最快的北美洲鸟类。[61]幼鹰们会拾取和操弄木棍，互相玩耍，进行拔河游戏，练习用爪子抓东西，伸展和拍打翅膀。到了8—14周大时，幼鹰们就足够强壮到能开始学习空中飞翔并离巢，之后的再八周内，牠们会尝试学习独立，但仍由亲鸟照顾。[61][14]飞离双亲照顾的日期则取决于性别、孵化顺序影响的生长和发育情况。[14]在接下来的四年里，未成年的白头海雕会四处寻找食物，直到换上成鸟的羽毛并具备繁殖能力。[173]
在部分罕见情形中，白头海雕会收养其他猛禽的幼鸟，例如2017年在加拿大悉尼附近的舒尔港候鸟保护区（Shoal Harbor Migratory Bird Sanctuary）里，白头海雕父母将一只红尾𫛭的幼鸟带回巢中，原先可能是想作为猎物食用。但后来这只幼鸟被接纳并与其他三只白头海雕幼鸟构成一个家庭，最终这只被生物学家们称为“Spunky”的红尾𫛭幼鸟顺利长大并飞离白头海雕的照顾。[174][175]
寿命与死亡
野生白头海雕的平均寿命约为20年左右，最长的纪录则为38岁。[15]在圈养环境中，牠们通常能活得更久。在纽约一只被圈养的白头海雕活了近50年。牠们的平均寿命可能受到其栖息地和猎物多寡的影响。[176]
国家野生动物健康中心在1963—1984年对美国境内的1428只死亡白头海雕进行的解剖结果显示，其中329只（23％）海雕死于主要是碰撞电线和车辆导致的外伤；309只（22％）死于枪击；158只（11％）死于中毒；130只（9％）死于触电；110只（8％）死于虚弱或体力不足；68只（5％）死于狩猎陷阱；31只（2％）死于疾病；另有293只个体死因无法确定，当中能确认死因的海雕有68％的死亡是由人为原因引起的。[177]到了现在由于受到法规保护，射杀致死的状况已大幅减少。[178]在佛罗里达的一项研究指出白头海雕成鸟的年存活率报告为100%。[38]在阿拉斯加的威廉王子湾，即使受到附近漏油事件的影响，成年个体的年存活率仍有88％。[179]较为特殊的个案中，有一只海雕在探查一个游隼巢穴时，被俯冲的游隼击中，数天后死于脑震荡。[180]
大部分非人为死亡的情况发生在白头海雕的幼鸟或蛋上。在所有离巢个体里，约有50％能在第一年存活下来。[173]但也有如在乞沙比克湾地区的一次特殊纪录，有无线电追踪的39只幼鹰中在第一年里全存活了下来。[181]幼鸟或蛋的死亡原因众多，包含被掠食、巢穴倒塌、饥饿、手足间的攻击或恶劣天气等。若食物供应不足，会使双亲都必须离巢觅食，会导致幼鹰受保护的程度进一步降低。[51]会掠食巢穴的动物包括大型鸥类、鸦科鸟类（含喜鹊、渡鸦、乌鸦等）、狼獾、猫鼬、红尾𫛭、猫头鹰、其他鹰类、山猫、黑熊和浣熊等。[170][182][183][184][112][185][186][187]但白头海雕也会奋不顾身的保护牠们的幼鸟，并曾有记录过其击落一只试图攀爬到树上觅食的黑熊。[188]一般来说，陆地上的掠食者多不擅爬树而相对安全。在阿拉斯加的阿姆奇特卡岛上的栖地，北极狐可能会从地面巢穴中抓走幼鸟，但北极狐现今已从岛上被根除。[77]
与人类的关系
在18世纪初，白头海雕的数量为30万—50万只。[189]到了20世纪50年代白头海雕受到各种因素的严重影响，使其数量急遽下跌，在美国本土州分中仅有412对筑巢的白头海雕。[16][190][18]
这主要被归咎于杀虫剂DDT的危害。[16]白头海雕同其他猛禽容易受到DDT生物放大作用的影响，即使DDT本身对成鸟并不致命，但仍会干扰牠们的钙代谢，使牠们不孕或者无法产下健康的蛋：这些蛋过于脆弱，无法承受成鸟孵蛋的重量而碎裂，这使其孵化率下降。[53]
逐步失去的栖息地及狩猎也是白头海雕数量下降的因素。在1930年，一位纽约的鸟类学家在这12年内，记录到在阿拉斯加约有7万只白头海雕遭射杀的情形。许多猎人基于传统观念将白头海雕杀死，认为白头海雕会劫走幼羊甚至是人类小孩。然而实际上会抓走幼羊的情况很少见，而抓人类小孩的情形更是从未发生过。[17]
美国鱼类及野生动物管理局在1978年描述非法狩猎是“白头海雕直接死亡的主要原因”。[191]白头海雕死亡的主要原因包括被猎杀、铅或水银污染、食物中毒、路杀、噪音、疾病以及在电缆线上触电。[1][192][193]在2022年的研究发现美国38个州有超过一半成年白头海雕有铅中毒的情况，主要原因是当白头海雕觅食猎人所射杀的动物时，这些尸体通常带有铅霰弹或子弹的碎片。[194]
《1918年候鸟协定法案》的通过是白头海雕首次在美国及加拿大内受到法规保护，后来条约的生效范围布及整个北美洲。《白头海雕和金雕保护法案》于1940年由美国国会批准，以保护白头海雕和金雕免于商业捕捉和杀害的危害。白头海雕于1967年被美国宣布为濒危物种，并于1962—1972年间对《白头海雕和金雕保护法案》的修订进一步限制了商用的可能并增加了对犯法者的处罚。[19][20]
1972年，美国宣告正式全面禁止使用DDT，而加拿大自1970年代末以来就已严格限制DDT，并于1989年完全禁用。[195]这些法规的实施及DDT的禁用使白头海雕的数量有所回升，但确切计算白头海雕的数量仍有一定困难。[6]在1980年代初，白头海雕估计约有10万只，到1992年则增加到11—11.5万只；美国境内有最多白头海雕的州份是有4—5万只的阿拉斯加，其次是加拿大的不列颠哥伦比亚省，1992年约有2—3万只。[6]近一次的统计是在2006年，各州份报告了共9789对海雕在繁殖。[196]白头海雕在美国本土的主要繁殖地位于佛罗里达，在过去其他州的数量因DDT的使用而大幅减少时，佛罗里达州的鸟类数量仍有超过1000对。现在美国本土州份里有23个州至少拥有超过100对白头海雕，而繁殖对数最多的地方是明尼苏达州（1312对），超过佛罗里达州最近的统计数量（1166对）。[55]在华盛顿州，1980年时只有105个鸟巢有被白头海雕使用，到2005年已有840个鸟巢被使用，每年增加约30个。华盛顿州的数量增长可能受到冬季时食物（尤其是鲑鱼）的供应限制。[197]1989年的阿拉斯加港湾漏油事件中，在威廉王子湾的白头海雕估计有247只丧生，但随后在1995年恢复到事故前的数量。[33]在一些地区，白头海雕的增加导致其他鸟类族群的减少，因此反而被视为是一种有害生物。[21][22]
白头海雕于1995年7月12日正式从美国联邦政府的濒危物种名单中移除，美国国家渔业和野生动物管理局将其由濒危物种重新分类为受威胁物种。1999年7月6日，一项提案提议将白头海雕从濒危和受威胁野生动物名单中删除，并于2007年6月28日被正式撤销其受威胁物种的地位。[198]《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》将其归类于无危物种。[1]
2016年12月，美国国家渔业和野生动物管理局提议将风力发电公司获得的扑杀许可证延长，使其在30年内可每年合法杀死4200只白头海雕，是之前所允许数量的四倍，也是许可证原本有限时限的六倍。[199][200]
在美国，养殖白头海雕需要获得许可证。许可证主要发给公立教育机构，且这些白头海雕通常是无法释放回野外的永久受伤个体。饲养白头海雕的设施必须配备足够的笼舍，并且需要有经验丰富的工作人员来处理和照顾白头海雕。[201]如果得到良好的照顾，白头海雕在圈养环境下可以相当长寿，但仍不容易进行繁殖。[202]
在加拿大和英国，饲养白头海雕进行鹰猎需要许可证。[203][204][205]在美国，白头海雕不得用于鹰猎，但在某些地区可能会发放许可证，允许在猛禽表演中使用白头海雕。[206][207]
美国的军队也曾经饲养白头海雕做为吉祥物，1861年的威斯康星州第8步兵团在美国内战期间从美国原住民那里获得了一只雄性白头海雕，命名为“Old Abe”。该海雕成为了步兵团的象征，陪伴他们参与了美国内战的许多战役，提高了士兵的士气，并在美国陆军第101空降师的标识上出现。[208]
美国老鹰基金会有负责照顾并训练一只无法放归自然环境名为Challenger的白头海雕，被训练在世界大赛和美国总统就职典礼等场合飞越会场，是第一只被用以作为此用途的老鹰。[23]
白头海雕在多个美洲原住民文化中具有重要地位，并同时作为美国的国鸟，牠在美国联邦政府的印章、标志、货币、邮票和其他相关物品中均占据着重要地位。
白头海雕在北美的一些文化中被视为神圣的鸟类，其羽毛如同金雕的羽毛一样，在美洲原住民的宗教和习俗仪式中占据着重要地位。对一些文化来说，白头海雕是神和人之间传递信息的使者。[24]许多印第安的帕瓦舞者会使用白头海雕的爪子作为服饰的一部分。而白头海雕的羽毛在传统仪式中经常被使用，特别是在制作穿戴服饰、扇子、羽饰和头饰时。在纳瓦荷传统中，羽毛被认为是种保护者的象征，纳瓦荷医生会使用鹰的腿骨和翅膀的骨头制作仪式口哨。[209]拉科塔人会将其羽毛作为荣誉的象征，赠予完成任务的人。[210]波尼族认为白头海雕象征着繁殖力，因为牠们的鸟窝建在高处，且牠们在受到攻击时会奋不顾身的保护幼鸟。[211]乔克托族则将白头海雕视为和平的象征，因为牠与太阳所在的上层世界有所接触。[212]在现代，白头海雕的羽毛在一些重大事件中被作为礼物赠送，例如从大学毕业时。[210]
在许多平原印地安部落的日舞中，老鹰以多种方式被象征。舞蹈举行的过程中，舞蹈所在的小屋叉形的部分象征老鹰的巢。舞蹈中使用的哨子是由老鹰的翅膀骨头制成。在舞蹈中，一位巫医可能会用由羽毛制成的扇子指向寻求治疗的人。巫医将扇子与会场中央的柱子接触，再触碰病人，以将能量从柱子传递到病人身上。之后，巫医会将扇子举向天空，让老鹰把病人的祈祷带到造物主那里。[213]
根据目前的鹰羽法规定，只有具有可证明其美国原住民血统并登记在联邦认可的部落中的个人，才能合法获取或拥有白头海雕或金雕的羽毛，并用于宗教或灵性用途。但因该法律涉及第一修正案的宗教自由，原住民团体不断质疑其是否符合宪法的规定。[214][215]
美国鱼类和野生动物管理局属下的国家鹰库。是一个负责接收、处理和储存死亡的白头海雕和金雕的机构，并将鹰、其部分和羽毛分发给联邦政府认可的美国原住民部落，供其在宗教仪式中使用。[216]
白头海雕是美国的国鸟。[217]美国的建国者们喜欢将他们的新共和国与罗马共和国进行比较，而在罗马共和国中，鹰的形象（通常是金雕）非常突出。1782年6月20日，大陆议会通过了美国国徽的设计，该国徽描绘了一只白头海雕用爪子抓着13支箭矢和一枝有13片叶子的橄榄枝。[218][219][220]
白头海雕出现在美国政府的大多数公章上，包括总统印章、总统旗帜，以及许多美国联邦机构的标志里面。在1916年至1945年期间，总统旗帜上的白头海雕是面向左边（观看者的右边）的箭矢，都市传说谣传海雕在和平时期时会朝向橄榄枝，而在战争时期会朝向箭矢，但实际上只是哈瑞·S·杜鲁门执政期间修改了白头海雕的朝向而已。[25]
传说认为本杰明·富兰克林是支持野火鸡作为美国的象征而不是白头海雕，并认为后者“很懒惰且胆小”，但目前仍没有确切的证据证实此一说法。但在1784年他在巴黎写给女儿的一封信中，批评辛辛那提协会时，表达了对白头海雕行为的个人厌恶。富兰克林在信中写道：[33][221][注 1]
For my own part. I wish the bald eagle had not been chosen the representative of our country. He is a bird of bad moral character. He does not get his living honestly ... besides he is a rank coward: The little king bird not bigger than a sparrow attacks him boldly and drives him out of the district.
——本杰明·富兰克林，1784年
富兰克林反对这个协会的成立，因为他认为这个具有世袭成分的贵族团体在独立的新共和国里是不应被受欢迎的，并与其名字语源的辛辛纳图斯的理念相违背。他提到这两种鸟类的比较内容，被解释为是对辛辛那提协会和辛辛纳图斯之间的讽刺比较。[222]
由于白头海雕作为美国的象征，同时也作为一种大型掠食者，在流行文化中有许多形象。在电影和电视系列剧中，媒体常常以红尾𫛭的叫声替代白头海雕的叫声，因为红尾鹰的叫声更嘹亮且有力。[223]
注解
参考资料
外部链接
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