秃鹫（Aegypius monachus）是一种大型的猛禽，属于鹰科，分布于大部分温带的欧亚大陆。它也被称为黑秃鹫、僧鹫和欧亚黑秃鹫。牠的身体长度为1.2米（3英尺11英寸），翼展达到3.1米（10英尺），最大体重为14千克（31磅），是最大的旧大陆鹫类，也是鹰科家族中最大的成员。
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Aegypius monachus 是最大型的猛禽之一，在生态系统中扮演着重要的角色，通过食用动物尸体来减少疾病的传播。由于其饮食习惯，这些秃鹫经常暴露于多种病原体中。2015年对秃鹫的胃部和免疫防御系统进行了一项研究，并测序了其整个基因组。通过比较秃鹫与白头海雕的基因组，研究得以找到与呼吸、免疫防御反应以及胃酸分泌有关的正向选择基因变异，这些变异使得秃鹫能够消化尸体。
分类学
属名Aegypius是一个希腊语单词（αἰγυπιός），意为“秃鹫”或与秃鹫类似的鸟类；埃里亚努斯描述aegypius为“介于兀鹫（gyps）与鹰之间”。一些权威机构认为这是对鹫类的良好描述；而另一些则不这么认为。Aegypius 是这种鸟类的名祖，不论它在古希腊语中代表的是什么。[2] 英文名称“black vulture”指的是其羽毛的颜色，而“monk vulture”则是其德语名称Mönchsgeier的直接翻译，指的是秃鹫光秃的头部和像僧侣头巾一样的颈部羽毛。'Cinereous vulture'（拉丁文cineraceus，意为灰色；浅灰白色），是一个故意以新名称来区别美洲黑秃鹫的尝试。[3]
这种鸟是旧大陆鹫类的一种，因此与新大陆秃鹫仅有远缘关系，后者属于同一目下的一个不同的科，即美洲鹫科。因此，它与名为相似且颜色相似的黑美洲鹫（Coragyps atratus）并没有密切的亲缘关系。
描述
秃鹫总长98—120 cm（39—47英寸），翼展达2.5—3.1米（8英尺2英寸—10英尺2英寸）。雄性体重可达6.3至11.5千克（14至25磅），而雌性体重可达7.5至14千克（17至31磅），因此它是世界上最重的飞行鸟类之一。[4][5][6][7][8] 这种鸟的平均体重长期以来一直没有发表，但来自两个来源的中位数体重分别为9.42千克（20.8磅）和9.55千克（21.1磅）[5][6][9] 然而在一项韩国研究中，大量野生秃鹫的调查发现其平均体重为9.6千克（21磅），平均总长度为113 cm（44英寸），这是唯一尝试获得该物种自由飞行成熟鸟类平均大小的研究，而不是巢鸟或圈养个体。[10] 与大多数鹰科鸟类不同，雄性大小大致与雌性重叠，尽管雌性通常会稍重一些。[5] 它们是现存最大的两种旧大陆鹫类和鹰科鸟类之一，与高山兀鹫（Gyps himalayensis）相似，根据大致相似的翼和尾比例，它们可能有相似的总长度和翼展，但秃鹫的体重稍重，并且跗骨和喙的长度也稍大。[4][5][11] 表面上类似但无关的新大陆兀鹫可能具有类似的翼面积和体积，或者稍大一些。[12][13] 尽管该物种的遗传变异有限，但根据标准测量，从西向东的体型逐渐增大，西南欧（西班牙和南法国）的鸟类平均比中亚（满洲、蒙古和中国北部）的秃鹫小约10%。[4] 在标准测量中，翼弦为73—89 cm（29—35英寸），尾巴为33—41 cm（13—16英寸），跗骨为12—14.6 cm（4.7—5.7英寸）[4]
秃鹫的颜色明显呈黑色，除了成年秃鹰的头部呈浅色外，全身呈棕色，上面覆盖着细密的黑色绒毛。这种绒毛在其近亲努比亚兀鹫（Torgos tracheliotos）中不存在。[4][5] 头部和颈部的皮肤呈蓝灰色，眼睛上方为较浅的白色。成鸟的眼睛为棕色，蜡膜为紫色，喙为蓝灰色，腿为浅蓝灰色。[4][5] 初级飞羽通常实际上是黑色的。[5] 从远处看，飞行中的鸟类很容易显得全黑。未成熟的羽毛上面是棕褐色，而腹部比成鸟显得更浅。未成熟的秃鹫头部有灰色绒毛，蜡膜为浅紫色，腿为灰色。[5] 它那巨大的喙是现存任何鹰科中最大的喙之一，这一特征因该物种相对较小的头骨而更加显著。秃鹫暴露出的喙弧长达8—9 cm（3.1—3.5英寸）[14] 只有它的近亲努比亚兀鹫，喙长可达约10 cm（3.9英寸），能与秃鹫的喙相匹敌甚至超越。[4] 它的翅膀前缘呈锯齿状，在飞行时展开或略微拱起，翅膀宽大，有时被称为“谷仓门翅膀”。其飞行缓慢而飘逸，在需要时进行深而有力的扑打。由于其巨大的体型和深色的羽毛，秃鹫与较小的猛禽如鹰或𫛭相比相对显眼。形状最相似的物种是努比亚兀鹫（在中东南部可能有有限的区域重叠），但可以通过其裸露的粉红色头部和对比鲜明的羽毛区分。努比亚兀鹫的腿部和腹部在成鸟中呈现白色，而其余羽毛则为黑色至棕色。所有可能的兀鹫属秃鹫都可以通过其较浅、通常带有条纹的羽毛区分开来，这使得它们的翅膀主要飞羽隆起，与秃鹫的均匀宽翼形成对比。[4] 秃鹫通常非常安静，只有在巢穴处与其后代之间才会发出少量呻吟、吼叫或咕噜的叫声。[5]
分布和栖地
秃鹫是一种欧亚大陆的物种。其分布范围的西部极限在西班牙和葡萄牙内陆，并在南法国有重新引入的种群。牠们在希腊、土耳其和整个中东地区不连续地分布。牠们的分布范围继续通过阿富汗向东延伸到北印度，并在其东部极限位于中亚地区，在那里牠们在北满洲、蒙古和朝鲜繁殖。牠们的分布范围特别是在欧洲范围内是支离破碎的。在其分布范围内，除非冬季寒冷导致有限的高度移动以及年轻鸟类达到繁殖成熟时，否则通常是永居的留鸟。在其分布范围的东部极限，来自最北边界的鸟类可能会迁徙到韩国和中国。在中东地区也有报导有限的迁徙，但并不常见。[4][15][16]
这种秃鹫是山地、高山区的鸟类，特别偏好干燥的半开放栖地，如其范围内高海拔地区的草甸。筑巢通常在山区的林木线附近进行。[5]牠们一般栖息于未受扰、偏远的地区，人类干扰有限。牠们在各种地形上觅食尸体，包括草原、其他草地、开放林地、沿河岸的栖地或任何种类或梯度的山区栖地。在其现有的欧洲范围以及高加索和中东地区，秃鹫在海拔100至2,000米（330至6,560英尺）的地方发现，而在其亚洲分布区，通常在更高的海拔地区发现。[4]在中国和西藏发现了两种类型的栖地是这种鸟类的首选。在这些地区的一些秃鹫生活在海拔800至3,800米（2,600至12,500英尺）的山区森林和灌木丛中，而其他则偏好海拔3,800至4,500米（12,500至14,800英尺）的干燥或半干燥的高山草甸和草地。[16]这种鸟类能够在非常高的海拔飞行。曾有人在珠穆朗玛峰上观察到一只秃鹫在海拔6,970米（22,870英尺）的高度活动。[5]牠具有一种专门的高氧亲和性血红蛋白α亚基，使其能够在上对流层的低分压环境下有效摄取氧气。[17]
行为
秃鹫是一种大多数时候是孤独的鸟类，比起其他旧大陆秃鹫，牠们更常单独或成对出现。在大型尸体或觅食地点，小群体可能会聚集。这些群体可能包括多达12至20只秃鹫，曾有旧报导提及多达30或40只的情况。[4][5]
在欧洲，秃鹫在1月或2月返回繁殖地。[5]在西班牙和阿尔及利亚，牠们在2月或3月开始筑巢，在克里米亚则在3月初，在印度西北部在2月或4月，在印度东北部在1月，在突厥斯坦在1月。[5]牠们在松散的群落中繁殖，巢穴很少出现在同一棵树或岩石结构上，与其他旧大陆秃鹫通常在紧密的群落中筑巢不同。在西班牙，巢穴之间的距离为300米（980英尺）至2 km（1.2 mi）不等。[16]秃鹫在高山和大森林中繁殖，筑巢于树上或偶尔在悬崖边。繁殖季节从2月持续到9月或10月。最常见的展示行为是成对的同步飞行动作。然而，亲鸟和亚成鸟之间的飞行游戏并不罕见，亲鸟会与亚成鸟在空中缠绕脚爪并向下盘旋。该鸟使用树枝和小树枝作为建筑材料，雄鸟和雌鸟在养育幼鸟方面通力合作。[18]巨大的巢穴宽1.45—2米（4英尺9英寸—6英尺7英寸），深1—3米（3英尺3英寸—9英尺10英寸）。随着一对成鸟多年来反复使用，巢穴的体积增加，并常常用粪便和动物皮革装饰。[4]巢穴可达1.5至12米（4英尺11英寸至39英尺4英寸）高，筑于像橡树、杜松、[19]野梨、[19]杏仁或松树等大树上。大多数筑巢树木位于悬崖边上。少数情况下，有记录显示秃鹫直接在悬崖上筑巢。一个悬崖巢完全占满了一个宽3.63米（11.9英尺）、深2.5米（8英尺2英寸）的巢台。[5]巢里通常只有一颗蛋，但偶尔可能会有两颗。蛋的底色为白色或淡米色，通常覆盖有红色、紫色或红棕色的斑点，几乎像隼的蛋一样斑点密集。蛋的高度为83.4至104 mm（3.28至4.09英寸），宽度为58至75 mm（2.3至3.0英寸），平均为90 mm × 69.7 mm（3.54英寸 × 2.74英寸）。孵化期从50到62天不等，平均50至56天，在欧洲一般于4月或5月孵化。[5]
幼鸟被覆盖着灰白色到灰褐色的绒毛，随着年龄的增长变得更加苍白。当幼鸟大约30天大时，第一根飞羽开始从绒毛中生长，到60天时完全覆盖了绒毛。[5]父母通过反刍方式喂养幼鸟，频繁使用的巢穴据说变得非常恶臭。[5]在蒙古，幼鸟在6月初约一个月大时重量增加至2千克（4.4磅），而在秋天即将离巢前重量略重于父母，达到接近16千克（35磅）。[20]
秃鹫的繁殖成功率相对较高，约90%的蛋能成功孵化，超过一半的年幼鸟类能存活到成年。牠们是忠诚而活跃的父母，繁殖对的两个成员轮流保护巢穴并通过反刍方式喂养幼鸟。[16]在蒙古，兔狲（Otocolobus manul）和渡鸦（Corvus corax）被认为是树巢和悬崖巢中蛋的潜在捕食者。灰狼（Canis lupus）和狐狸也被提及为潜在的巢穴捕食者。[20]曾有目击报导显示胡兀鹫（Gypaetus barbatus）和西班牙帝雕（Aquila adalberti）试图杀死幼鸟，但在这两种情况下，牠们都被父母赶走。[21]在西班牙，有一次记录了西班牙帝雕为保卫其巢穴而攻击并杀死了一只秃鹫。[22] 金雕和雕鸮可能会偶尔试图伏击年长的幼鸟甚至成鸟，但尚未证实这种情况发生，并且如果发生，可能性也非常低。这种鸟类可能活到39年，但20年或更少可能更为常见，除了人类外，没有其他常见的成鸟掠食者。[16]
像所有的秃鹫一样，秃鹫主要以腐肉为食。秃鹫几乎会吃任何类型的腐肉，从最大的哺乳动物到鱼类和爬行动物。[18]在西藏，常见的腐尸包括野生和家养牦牛（Bos mutus和Bos grunniens）、岩羊、藏羚羊（Pseudois nayaur）、野驴（Equus kiang）、高原兔（Lepus oiostolus）、喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）、家羊（Ovis aries），甚至包括人类，主要是那些在天葬场的尸体。[16] 据报导，在蒙古，旱獭（Marmota sibirica）曾占主要食物来源，尽管这种物种现在已濒临灭绝，因为当地人偏爱其肉食。在蒙古，野生猎物从藏狐（Vulpes corsac）到盘羊（Ovis ammon）可能也会被食用。[16][23] 历史上，秃鹫在伊比利亚半岛上主要以欧洲野兔（Oryctolagus cuniculus）的尸体为食，但自从病毒性出血性肺炎（VHP）摧毁了那里曾经丰富的野兔群体后，这些秃鹫现在依赖于家养羊的腐肉，并以猪（Sus scrofa domesticus）和鹿为辅食。[24] 在土耳其，牠们的食物偏好包括盘羊（Ovis ammon）（92件腐肉）、野猪（Sus scrofa）（53件腐肉）、鸡（Gallus gallus domesticus）（27件腐肉）、灰狼（13件腐肉）和赤狐（Vulpes vulpes）（13件腐肉）。异常的是，土耳其的粪粒中发现了大量的植物材料，尤其是松果。[25] 在牠们的分布区内，秃鹫是最擅长撕裂坚韧尸皮的鹫类，这得益于牠们强大的喙。牠甚至可以打碎骨头，如肋骨，以获取大型动物的肉。牠在牠们的范围内对其他清道夫占有主导地位，甚至比其他大型兀鹫如兀鹫属 兀鹫、胡兀鹫或凶猛的地面掠食者如狐狸更具优势。[5] 当嘈杂的兀鹫属 兀鹫嘶嘶叫并四处飞舞时，通常沉默的秃鹫会让牠们远离，直到自己满足为止。[14] 最近拍摄的一组照片显示，一只秃鹫在空中攻击了一只高山兀鹫，原因不明，尽管这只兀鹫并未受到严重伤害。[26] 秃鹫经常在冬季时欺凌并主宰草原雕（Aquila nipalensis），当两个物种被同一猎物和腐尸吸引时尤其如此。[27] 在韩国拍摄到了一个罕见的成功的盗食寄生行为，一只虎头海雕（Haliaeetus pelagicus）从黑兀鹫手中抢走了食物。[28]
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秃鹫最接近的现存亲戚可能是努比亚秃鹫，牠们偶尔会猎取活猎物。[4] 秃鹫偶尔也会被记录到捕食活体猎物。据报导，秃鹫捕食的活猎物包括牦牛和家牛（Bos primigenius taurus）的小牛、猪仔、家养羊羔和狗的小狗（Canis lupus familiaris）、狐狸、野羊的羊羔，以及大型鸟类如鹅、天鹅和雉鸡的幼鸟，各种啮齿动物，以及罕见的两栖动物和爬行动物。[29] 这种鸟类曾捕食龟（牠们可能会通过飞行时将龟抛向岩石来击穿龟壳；参见埃斯库罗斯#死亡）和蜥蜴。[16] 尽管很少被观察到直接杀死有蹄类动物，秃鹫曾被记录到在低空飞越兽群并食用最近死亡的野生有蹄类动物，据信这些动物是牠们所杀。主要是刚出生的羔羊或小牛被捕食，尤其是那些体弱多病的。尽管通常不被认为会威胁健康的家养羔羊，但罕见地捕食明显健康的羔羊已被确认。[30] 据信秃鹫捕食的物种包括盘羊、赛加羚羊（Saiga tatarica）、蒙古瞪羚（Procapra gutturosa）和藏羚羊（Pantholops hodgsonii）。[31][32][33]
状况与保育
秃鹫的数量在过去的200年里大幅减少，部分原因是牠们食用了为杀死狗和其他掠食者而设置的毒饵，另部分原因是卫生标准的提高减少了可利用的腐肉量；目前该物种被列为近危。各种兀鹫虽然不是投毒行动的目标，但仍可能被当地居民看到即射杀。秃鹫在中国和俄罗斯特别容易被捕捉和猎杀，[16]尽管亚美尼亚等地也有非法猎杀作为奖杯猎物的报告，且可能在高加索地区的其他国家也存在类似情况。[19] 对于这种偏好荒凉环境的物种来说，可能更大的威胁来自开发和栖地破坏。牠们的巢穴通常位于树干的主叉较低处，因此过去经常被采蛋者和柴火采集者破坏。[16] 秃鹫的数量下降最严重的是其分布范围的西半部，许多欧洲国家（如法国、意大利、奥地利、波兰、斯洛伐克、阿尔巴尼亚、摩尔多瓦、罗马尼亚）的秃鹫已经灭绝，而牠们在北非（摩洛哥和阿尔及利亚）的繁殖范围也完全消失。牠们已不再在以色列筑巢。土耳其拥有西古北界最大的秃鹫族群之一。尽管最近经历了种群瓶颈，这一族群仍保持着中等水平的遗传多样性，没有显示出显著的遗传结构，这表明这是一个由频繁的迁徙联系的单一元族群。[34] 最近，保护措施和刻意的喂养计划让数量有所恢复，特别是在西班牙，数量在1992年增加到约1000对，而1970年曾下降到200对。这个聚落现在已经将繁殖地扩展到葡萄牙。在保加利亚和希腊，数量非常少但在增长，法国正在进行重新引入计划。在乌克兰（克里米亚）和欧洲俄罗斯的小族群，以及在亚洲的族群的趋势，记录不详。在前苏联，秃鹫仍面临着被非法捕捉进动物园的威胁，在西藏则面临灭鼠剂的威胁。牠们还是巴基斯坦沿海地区的小规模冬季访客。截至21世纪初，全球秃鹫的数量估计为4,500至5,000只个体。[4][15][16]
根据国际鸟盟（2017年）的最新全球数量估计，秃鹫的数量约为7,800-10,500对，约合15,600-21,000只成熟个体。其中欧洲有2,300-2,500对（2004年），亚洲有5,500-8,000对。[35]
文化与神话
参考资料
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