棘皮动物（学名：Echinodermata）是一类海洋无脊椎动物，成体有辐射对称（通常为五辐射对称）的特征。棘皮动物门包含约7000种现存物种，是后口动物的第二大类群，仅次于脊索动物。[2]棘皮动物也是纯海生动物中最大的一个类群，从潮间带到深海带，成年棘皮动物在几乎所有深度的海床上都能找到。现存的棘皮动物包括海星、蛇尾、海胆、海参以及海百合。[3]
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棘皮动物门 化石时期：
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| 现存棘皮动物的代表物种：红棘海星（海星纲），蜈蚣栉蛇尾（蛇尾纲），口鳃海胆（海胆纲），本氏海齿花（海百合纲），棘辐肛参（海参纲）。 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 亚界： | 真后生动物亚界 Eumetazoa |
| 演化支： | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
| 演化支： | 两侧对称动物 Bilateria |
| 演化支： | 肾管动物 Nephrozoa |
| 总门： | 后口动物总门 Deuterostomia |
| 演化支： | 步带动物 Ambulacraria |
| 门： | 棘皮动物门 Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734] |
| 亚门和纲[1] | |
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†海扁果亚门 Homalozoa †海蕾亚门 Blasozoa 海百合亚门 Crinozoa
海星亚门 Asterozoa 海胆亚门 Echinozoa †=已灭绝 | |
绝大多数棘皮动物类群出现于寒武纪初期。一种早期的棘皮动物海扁果拥有用于滤食的外鳃，与脊索动物和半索动物所拥有的外鳃类似。[4]棘皮动物在生态学和地质学上都很重要。大多数棘皮动物能够进行无性繁殖，并能再生组织、器官和肢体；在某些情况下，它们可以在仅剩残肢的情况下再生。棘皮动物的骨板是许多石灰岩地层的主要组成部分，可以为地质环境提供有价值的线索。棘皮动物也是在19世纪和20世纪的再生研究中使用最多的物种。此外，一些科学家认为，棘皮动物的适应辐射是中生代海洋革命的原因。
分类与演化
左上：原海笔（Protocinctus mansillaensis，海笔纲）
上中：栉海林檎（Ctenocystis utahensis，栉海林檎纲）
右上：戈格海百合（Gogia spiralis，始海百合纲）
左下：海栉瓦（Ctenoimbricata spinosa）
右下：莱茵海果（Rhenocystis latipedunculata，海桩纲）
与脊索动物和半索动物一样，棘皮动物也是后口动物，而后口动物和原口动物则是两侧对称动物的两个主要分支。在后口动物胚胎发育的早期，胚孔会变为肛门，而原口动物的胚孔则会变为嘴。后口动物的口发育较晚，位于囊胚的另一端，与胚孔相对，两者相连形成消化道。[5]棘皮动物的幼虫具有两侧对称的特征，但随着变态发育的进行，它们的身体渐渐变为棘皮动物特有的辐射对称形态，最为典型的是五辐射对称。[6]成年棘皮动物具有水管系统和钙质内骨骼。水管系统包含外管足，而钙质内骨骼则由骨板组成，由胶原纤维网连接。[7]
2014年的一项研究对所有类别棘皮动物的219个基因进行了分析，并给出了以下的系统发生树。[8]另一项2015年的研究则对所有类别棘皮动物中23个物种的RNA转录组进行了分析，而该项研究亦给出了相同的系统发生树。[9]
- 外部系统发生树（mya=百万年前）
| 两侧对称动物 |
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- 内部系统发生树
| 棘皮动物 |
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| Echinodermata |
现存的棘皮动物约有7000种，已灭绝的约有13000种。[7]栖息地从潮间带浅滩到深海都有。棘皮动物大致可分为两类。一类较为擅长运动，包括海星（1745种）、蛇尾（2300种）、海胆（900种）和海参（1430种）；另一类则包括海百合（580种）以及已灭绝的海蕾和副海百合等。[10]
已知的最古老的棘皮动物化石可能是来自澳大利亚前寒武纪的Arkarua。该物种呈圆盘状，边缘有放射状的脊，中央有一个五角形的凹陷，上面有放射状的线。然而，没有证据显示Arkarua体内具有水管系统，因此Arkarua不一定属于棘皮动物。[12]
一般意义上的棘皮动物出现在寒武纪，出现于奥陶纪的海星亚门与海百合是古生代的主要类群。[11]棘皮动物留下了大量的化石记录。[11]据推测，棘皮动物的祖先是一种结构简单的两侧对称动物，有嘴、消化道和肛门，营附着生活，是滤食性动物。棘皮动物的幼虫都是两侧对称的，经变态发育成为辐射对称。成年的海星和海百合仍然会附着在海床上。[13]
古生代棘皮动物呈球状，附着于基质上，口面朝上。随着演化，除海百合外的所有棘皮动物均变为口面向下，其管足也失去了进食功能，转而承担起运动功能。部分棘皮动物渐渐放弃附着生活，并发展出具有井骨的内骨骼盘和用于进食的外睫状沟。[14]棘皮动物化石的步带沟向下延伸到身体的一侧，两侧有腕，结构与现代海百合的羽枝十分类似。[13]
解剖与生理
棘皮动物由两侧对称的动物进化而来。成年的现生种棘皮动物大多呈五辐射对称，而棘皮动物幼虫则具有纤毛，可自由移动，看起来像胚胎期的脊索动物。随着发育，棘皮动物的右侧肢体渐渐退化消失，而左侧肢体则发育为五辐射对称状。[15]不过也有部分棘皮动物不是五辐射对称。如：项链海星目中也有部分六腕海星，此外某些蛇尾也是六腕的，例如锦疣蛇尾（Ophiothala danae）、辐蛇尾等。[16]
某些棘皮动物的腕数是五的倍数，如南极太阳海星拥有50腕，而许氏大羽花则有200腕。[17]
再生
棘皮动物的再生能力很强。许多棘皮动物为了逃生会自动断腕或排出内脏，而这些器官之后又会再生。例如海胆的刺、海星和海百合的腕，以及海参的内脏。海参在感到威胁时会排出部分内脏，这些内脏要经过几个月才能再生，在这段时间内，海参会以储存的营养物质为生，并从水中吸收溶解的有机物。[18]一般来说，海星的断腕如果不包含与身体相连的部分就难以长成新的海星，但某些棘皮动物可以仅靠断腕再生，一些棘皮动物甚至将此作为无性繁殖的方式。[19][20][21][22]
棘皮动物的再生形式包括新建再生和变形再生。在新建再生的过程中，干细胞形成芽体并生成新组织。变形再生则包括移动和重塑现有组织以取代丢失的部分。有时某些组织会直接分化转移成另一种组织。[23]
分布和栖息地
棘皮动物（尤其是海星和海参）的幼虫能在洋流的帮助下到远洋带生活，这使得棘皮动物的分布十分广泛。[25]它们几乎可以在所有深度和纬度的海洋中找到，有时一片海域90%的生物都是棘皮动物。棘皮动物在珊瑚礁附近的多样性是最高的，而浅滩上也有它们的身影。此外，海百合在极地最为丰富，而作为底栖和穴居生物的海参则在深海中十分常见。几乎所有棘皮动物都是底栖动物，但有些海百合是假浮游生物，它们会附着在漂浮的圆木和碎片上。这种行为在古生代最为常见，当时还没有藤壶等生物与其竞争。[26]
生态
棘皮动物是一类数量众多，体型较大的无脊椎动物，在海洋、底栖生态系统中发挥着重要作用。[10]沙钱、海参和某些海星在挖掘巢穴的过程中搅起海底沉积物，使氧气得以渗入海底更深层，有助于微生物消耗海底的营养物质，建立更复杂的生态系统。海胆、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻席生长，给滤食性生物提供生存条件，提高珊瑚礁的生物多样性。[27]某些海胆会钻入坚硬的岩石，使其中的营养物质得到释放。珊瑚礁亦会被海胆破坏，但其生长速度通常大于海胆的侵蚀速度。[28]据估计，棘皮动物每年以碳酸钙的形式储存约1亿吨碳，为全球碳循环做出了重要贡献。[29]
棘皮动物的数量有时会大幅波动，进而影响生态系统的稳定性。例如，1983年加勒比地区的石灰海胆大量死亡，导致珊瑚礁系统被藻类破坏。[30]海胆是珊瑚礁上的主要食草动物之一，它们与藻类之间通常保持着平衡。但捕食者（如：水獭、海螯虾和鱼类）的减少会导致海胆增加，从而殃及海藻林。[31]在大堡礁，以活珊瑚为食的棘冠海星数量一度骤增，对当地珊瑚礁的生物多样性产生了相当大的影响。目前还不清楚棘冠海星为何会突然增加。[32]
许多生物都以棘皮动物为食，如硬骨鱼、鲨鱼、绒鸭、海鸥、螃蟹、腹足类动物、海獭、北极狐和人类。某些较大的海星会以较小的海星为食，而海星大量的卵和幼虫也为许多海洋生物所食。相较之下海百合的天敌并不多。[27]某些寄生或共生生物会栖息于海参或海星的体腔内，包括部分鱼、蟹、蠕虫和蜗牛。[33][需要较佳来源]
用途
2010年，中国捕获了37.3万吨棘皮动物，包括15.8万吨海参和7.3万吨海胆，主要用作食物与中药。[34][35]东南亚的一些国家也有食用海参的习惯，一些海参面临着被过度捕捞的危险。[36]常见的海参品种有梅花参和红腹海参。烹饪海参的方法通常是先煮20分钟，然后自然晾干，再用火熏烤。海胆的雄性和雌性生殖腺也可食用，特别是日本、秘鲁、西班牙和法国等国尤其爱吃海胆。海胆口感嫩滑，入口即化，尝起来就像海鲜和水果的混合物。[37]为防止海胆被过度捕捞，目前已开展了一些海胆养殖试验。[38]
海胆亦可用于科研，特别是作为发育生物学和生态毒理学的模式生物。[39][40][41]紫球海胆和大西洋紫海胆则可用于胚胎学研究。[42]海胆卵体积大，透明度高，便于观察受精。[39]而研究蛇尾腕的再生则有助于治疗神经退化障碍。[43]
在缺乏石灰岩的地区，农民将棘皮动物的骨骼作为石灰的来源，有些用于制造鱼粉。[44]每年有4000吨棘皮动物用于上述用途。这类型的贸易通常由贝类养殖户，原因是他们会以鱼当食物来源。此外，海星还可用作制造动物饲料、手工艺品、堆肥和干燥的标本。[43]
参考文献
外部链接
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