脊索动物

脊索动物（英语：chordate）是隶属脊索动物门（学名：Chordata）的动物，是动物界物种多样性第三多的一个门，现存物种约81000余种，仅次于属于原口动物的节肢动物门和软体动物门^[4]。脊索动物门也是目前生态位处于最顶端的一门，在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置，其中包括有史以来单个体型最大的动物和绝大部分顶级掠食者。

脊索动物门 化石时期：535–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 寒武纪幸运期至今
左上：虎（脊椎动物亚门） 右上：金嘴海鞘（被囊动物亚门） 左下：皮氏古卵形虫（古虫动物亚门） 右下：欧洲文昌鱼（头索动物亚门）
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
演化支：	肾管动物 Nephrozoa
总门：	后口动物总门 Deuterostomia
门：	脊索动物门 Chordata Haeckel, 1874[1][2]
下级分类
头索动物亚门 Cephalochordata †皮卡虫科 Pikaiidae †后斯普里格鱼科 Metaspriggiidae 嗅球类 Olfactores †古虫动物亚门 Vetulicolia[3] 被囊动物亚门 Tunicata 脊椎动物亚门 Vertebrata †中新鱼属 Zhongxiniscus †云南虫属 Yunnanozoon

脊索动物下分头索动物、被囊动物（旧称尾索动物）和脊椎动物三个亚门，已灭绝的古虫动物有时也被划为脊索动物的一个亚门。此外半索动物也曾被提出置于脊索动物门下成为“口索动物”亚门，但其现已单列为一门并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支，是脊索动物的姐妹群，脊索动物和步带动物共同组成了两侧对称动物中的后口动物总门。

所有脊索动物的共同特点是在生命周期中所有或部分阶段都具备五个共同衍征——即区别于其它动物类群的五个特有构造：脊索、背神经索（发展成脑和脊髓）、内柱（在有颌类中演化成甲状腺）、咽裂（在鱼类中演化为鳃裂和鳃弓）以及肛后尾（在一些物种中只残留尾椎）。其中脊索动物门得名于第一个特征——脊索，一条位于肠管背侧、主要由胶原纤维交叉螺旋包裹糖蛋白组成、有一定弯曲弹性的棒状组织，为所有脊索动物体内中轴内骨骼的原始雏形，在脊椎动物亚门中则被矿化的脊椎取代，脊索的残遗发展成为椎间盘；在绝大部分背囊动物中则只在幼体阶段保留脊索，在成体中则完全退化消失。

脊索动物最早的化石纪录可追溯至五亿年前古生代初期的寒武纪生命大爆发时期，在当时主要是栖息在底层区的滤食性动物。三个亚门中最多样、最成功的是寒武纪早期由少数保留了运动滤食习性的脊索动物演化成为自游动物而来的脊椎动物亚门。作为脊索动物的冠群，脊椎动物先是在奥陶纪不断繁衍出以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类，后在志留纪出现了以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类并在泥盆纪彻底压倒了在称霸古生代前期的软体动物（如房角石）和节肢动物（如板足鲎），至今仍是各个生态系统的优势种群。在泥盆纪晚期灭绝事件后，脊椎动物以硬骨鱼类最为繁盛，其中辐鳍鱼种数约占现生脊索动物的一半，而肉鳍鱼则演化出了唯一适应陆生的脊索动物——四足类。脊椎动物是脊索动物中身体构造最为复杂精密的族群，一个重要特征是脊索仅存在于胚胎时期，后续随着成长被分节的脊柱取代，仅留残余变为椎间盘的髓核。脊椎动物（特别是四足类中的羊膜类）同时也是所有动物中神经系统功能最为复杂多样的类群，其感知和认知能力远超其它任何动物类群，在进入新生代后更是演化出了自地球形成以来唯一建立文明并能探索宇宙的灵长哺乳类物种——智人。

主要特征

脊索动物的普遍特征包括：在生命中的一定阶段具有脊索（在脊椎动物中演化变为椎间盘）、背神经索（在脊椎动物中是中空的神经管，后变成脑和脊髓）、内柱（有颌类脊椎动物中变为甲状腺）、咽裂、以及位于肛门背侧的尾部（肛后尾）。被囊动物（尾索动物）的幼体具有脊索和神经索，脊索动物也是两侧对称的，有真体腔和闭管式循环系统（被囊动物除外）；头索动物终身保留脊索和神经索；而在进化程度最高的脊椎动物中，脊索由矿化的脊柱取代。

下级分类

以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿（英语：Michael Benton）所著的《古脊椎动物学（英语：Vertebrate Palaeontology (book)）》第三至四版^[5][6]，脊椎动物以外的类群参考自美国暨加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊（英语：Joseph S. Nelson）所著的《世界鱼类》第四版^[7]。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分类法，但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。

• 脊索动物门 Chordata
  • 头索动物亚门 Cephalochordata：文昌鱼类，现存约30种
    • 头索纲 Leptocardii
  • 嗅球类 Olfactores
    • 被囊动物亚门 Tunicata：旧称尾索动物亚门（Urochordata），现存约3000种
      • 海鞘纲 Ascidiacea
      • 樽海鞘纲 Thaliacea
      • 尾海鞘纲 Appendicularia：也称幼形纲（Larvacea）
      • 深水海鞘纲 Sorberacea
    • 脊椎动物亚门 Vertebrata：即有头动物（Craniata），现存73500余种
      • 无颌总纲 Agnatha：并系群，现存100余种
        • 圆口纲 Cyclostomata
          • 盲鳗亚纲 Myxini：现存约65种
          • 七鳃鳗亚纲 Petromyzontida／Hyperoartia：现存约38种
        • †牙形石纲 Conodonta
        • †昆明鱼目 Myllokunmingiida
        • †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
        • †花鳞鱼纲 Thelodonti
        • †缺甲鱼纲 Anaspida
        • †头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi
      • 有颌下门 Gnathostomata
        • †盾皮鱼纲 Placodermi：古生代的一支披甲鱼类，与有颌下门的其他所有类群为并系关系
        • †棘鱼纲 Acanthodii：古生代的一类体表带刺的鲨鱼，与软骨鱼纲为并系关系
        • 软骨鱼纲 Chondrichthyes：现存1000余种
        • 硬骨鱼纲 Osteichthyes
          • 辐鳍鱼亚纲 Actinopterygii：现存30000余种
          • 肉鳍鱼亚纲 Sarcopterygii：在不含四足类的情况下，现存8种
            • 四足总纲 Tetrapoda：迈克尔·本顿将四足总纲列在肉鳍鱼亚纲之下，以反映四足类演化自肉鳍鱼类，尽管四足类被赋予了更高的分类等级^[5][6]
              • 两栖纲 Amphibia：现存约8400种^[8]
              • 羊膜动物 Amniota
                • 蜥形纲 Sauropsida：包括爬行类和鸟类，前者现存11600余种^[9]，后者现存18000余种^[10][11]
                • 合弓纲 Synapsida：侏罗纪以后演化为哺乳纲（Mammalia），现存约6400种^[12]

以下为脊索动物的系统发生树^{[13][14][15][16]}，符号 † 表示已灭绝，双杠线表示为并系群。

脊索动物门  头索动物亚门    头索纲     嗅球类    †海口虫属（英语：Haikouella）   被囊动物亚门    尾海鞘纲      樽海鞘纲      海鞘纲      脊椎动物亚门    圆口纲     盲鳗亚纲      七鳃鳗亚纲            †牙形石纲      †鳍甲鱼纲（†阿兰达鱼亚纲（英语：Arandaspida）、†异甲亚纲（英语：Heterostracomorphi））      †头甲鱼类（†盔甲鱼纲（英语：Galeaspida）、†骨甲鱼纲、†茄甲鱼纲（英语：Pituriaspida））     有颌下门     †盾皮鱼纲（†胴甲鱼目、†瓣甲鱼目、†褶齿鱼目（英语：Ptyctodontida）、†节甲鱼目）    有颌下门       †棘鱼纲      软骨鱼纲      硬骨鱼类     辐鳍鱼类     肉鳍鱼类     腔棘鱼纲        肺鱼类     四足总纲     两栖纲    羊膜动物     合弓纲 → 哺乳纲    蜥形纲       鳞龙形下纲          主龙形下纲 → 鸟类                     （冠群）       （有头类）

参考文献

1. Haeckel, E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann（英语：Wilhelm Engelmann）. 1874.（德文）
2. Nielsen, C. The authorship of higher chordate taxa. Zoologica Scripta（英语：Zoologica Scripta）. 2012-07, 41 (4): 435–436. S2CID 83266247. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x.
3. García-Bellido, Diego C. & Paterson, John R. A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology. 2014, 14: 214. PMC 4203957 . PMID 25273382. doi:10.1186/s12862-014-0214-z .
4. Chordates. eol. [2023-09-16]. （原始内容存档于2023-06-23）.
5. Benton, M.J. Appendix: Classification of the vertebrates. Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Publishing（英语：Blackwell Publishing）. 2005: 389–403 [2020-09-10]. ISBN 0-632-05637-1. （原始内容存档于2008-10-19）.
6. Benton, M.J. 附录 脊椎动物的分类. 古脊椎动物学: 第四版. 董为, 译. 北京: 科学出版社. 2017: 470–484 [英文原著出版于2015年]. ISBN 978-7-03-052493-5.（简体中文）
7. Nelson, J.S. Fishes of the World (4th ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 2006 [2021-11-26]. ISBN 978-0-471-25031-9. （原始内容存档于2021-11-26）.
8. Frost, Darrel. ASW home. Amphibian Species of the World 6.1, an Online Reference. American Museum of Natural History. [2021-11-26]. （原始内容存档于2020-02-20）.
9. Uetz, Peter. Species Numbers (as of November 2021). Reptile Database（英语：Reptile Database）. [2021-11-26]. （原始内容存档于2021-10-06）.
10. Barrowclough, G.F.; Cracraft, J.; Klicka, J.; Zink, R.M. How Many Kinds of Birds Are There and Why Does It Matter?. PLoS ONE. 2016, 11 (11): e0166307. doi:10.1371/journal.pone.0166307 .
11. New Study Doubles the Estimate of Bird Species in the World. American Museum of Natural History. [2021-07-20]. （原始内容存档于2018-09-25）.
12. Burgin, C.J.; Colella, J.P.; Kahn, P.L.; Upham, N.S. How many species of mammals are there?. Journal of Mammalogy（英语：Journal of Mammalogy）. 2018-02-01, 99 (1): 1–14. doi:10.1093/jmammal/gyx147 .
13. Putnam, N.H.; Butts, T.; Ferrier, D.E.K.; Furlong, R.F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J.K.; Benito-Gutiérrez, E.L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J.J.; Grigoriev, I.V.; Horton, A.C.; De Jong, P.J.; Jurka, J.; Kapitonov, V.V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L.A.; Salamov, A.A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J. & Shin-i, T. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature. 2008-06, 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. PMID 18563158. doi:10.1038/nature06967 .
14. Ota, K.G. & Kuratani, S. Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates. Integrative and Comparative Biology（英语：Integrative and Comparative Biology）. 2007-09, 47 (3): 329–337. PMID 21672842. doi:10.1093/icb/icm022 .
15. Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P.; Tilak, M.K.; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P. & Douzery, E.J. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biology（英语：BMC Biology）. 2018-04, 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2 .
16. Goujet, Daniel F. Placodermi (Armoured Fishes). ELS. John Wiley & Sons. 2015-02-16: 1–7. ISBN 9780470015902. doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2.

外部链接

• Mikko 的种系发生档案馆上有关脊索动物的分类信息 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• GlobalTwitcher.com 上有关脊索动物的信息
• 生命之树网络项目上对脊索动物的介绍（1995-01-01）
• 美国国家生物技术信息中心（NCBI）对脊索动物的分类 （页面存档备份，存于互联网档案馆）