尖刀蟶[2](學名:Cultellus subellipticus[3][4])是屬於毛蟶科刀蟶屬的一種雙殼貝類,廣泛分佈於西太平洋沿岸的海灘、灘塗,南至印度尼西亞群島、馬六甲海峽、暹羅灣一帶,北至中國廣東、福建及浙江沿海,少量分佈在印度、緬甸的印度洋沿岸和澳洲西北部,其中以福建霞浦縣松山街道及沙江鎮的福寧灣和東吾洋一帶產量最多,當地出產的尖刀蟶俗稱劍蟶[5][6](霞浦劍蟶[7])。尖刀蟶是一種味道鮮美的重要海產資源,具有較高的經濟價值與食用價值。[8][9]
尖刀蟶的外殼薄,呈淡黃綠色,體型窄長,與竹蟶科的蟶類均類似。同時,尖刀蟶具有較有力的足部,使其具有一定的遷徙能力。尖刀蟶的水管在覓食時正好能顯露於泥灘表面,從而使進入水管的浮泥增多,浮泥隨其體內分泌的粘液排出後,可形成螠蟶、蛤仔等不會產生的「巢」,這是尖刀蟶特有的「築巢」現象[10]。尖刀蟶以過濾海中的浮游生物為食,其食物以矽藻為主,也會食用其他原生生物和動物卵、幼體等。[8]
早在明朝時期,便有史料記載福建、廣東沿海地區的漁民通過「種蟶」的方式養殖、採捕蟶,而盛產尖刀蟶的福寧州(行政中心在今霞浦縣)「規模最大」[11];在西方學術歷史上,尖刀蟶最早於19世紀中葉被發現於馬六甲海峽一帶[12]。中華人民共和國成立初期,中國學者發現廣東省以及中國南海一帶亦有尖刀蟶分佈,隨着研究的推進,福建沿海的灘塗中同樣發現了尖刀蟶的存在。20世紀90年代以來,由於漁民不計後果的大量捕撈和周圍環境的變化,中國尖刀蟶數量急劇下降,而福建福寧灣和東吾洋一帶作為唯一能形成採捕業的海區,霞浦縣相關機構通過對增殖技術的研究,已在瀕臨福寧灣的沙江鎮各村建立了相應的資源保護區,以系統性地保護、採捕之。[13][14]
學名
該物種由19世紀的兩位生物學家獨立發現並命名,其學名歷史上即在這兩個名稱中選擇,分別是:1850年,奧古斯都·古爾德命名的「Cultellus scalprum」[15];1862年,威廉·鄧克爾給出的「Cultellus subellipticus」[4]。
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該物種最早被記載於波士頓博物學會會刊,是貝類學家奧古斯都·古爾德於1850年在新加坡發現並命名的[12]。由於其時古爾德認為它是竹蟶屬(Solen),便依據其形態將該物種命名為「Solen scalprum」(scalprum意為「骨銼刀」或「手術刀」[16])[15][17]。1862年,德國生物學家威廉·鄧克爾亦獨立發現了該物種並認為它屬於刀蟶屬(Cultellus),他在倫敦動物學會集刊發表的學術文章中將其命名為「Cultellus subellipticus」,意為「接近於橢圓形」[18]。1897年阿姆斯特丹大學出版的《荷屬東印度物種調查報告》(德語:Zoologische Ergebnisse einer reise in Niederländisch Ost-Indien)中收錄了上述兩種學名,將其歸為刀蟶屬,並以古爾德的命名「Cultellus scalprum」描述它[19]。在其後的很長一段時間內,「Cultellus scalprum」被廣泛認可並被採用為該物種的學名,1960年,中國學者張璽在其編纂的《南海的雙殼類軟體動物》中以此學名將其轉譯為中文「尖刀蟶」。[20]
2017年,新加坡國立大學的學者認為古爾德的命名有與其他物種重複之嫌[註 1],並表示更支持鄧克爾所表述的學名[12]。目前,全球生物物種名錄、全球生物多樣性信息網絡和世界海洋物種目錄收錄的物種資訊中,已將鄧克爾的命名標註為該物種的有效學名,而古爾德的命名則改為該物種的異名[4][15]。在《中國生物物種名錄(2024版)》中,該物種的接受學名仍為「Cultellus scalprum」(Gould,1850),在異名處也並未收錄Dunker(1862)的「Cultellus subellipticus」,中文名則為「尖刀蟶」,未給出其他別名[2]。
進化
尖刀蟶屬於竹蟶總科,與同為一屬的小刀蟶親緣關係最近,遺傳距離僅約為0.01[9],與同為毛蟶科的螠蟶親緣關係較近,遺傳距離為0.3578,而與竹蟶科的直線竹蟶遺傳距離則為0.3824[21]。
竹蟶總科 Solenoidea Lamarck, 1809 |
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分佈
在最早的考證中,尖刀蟶被發現於東南亞的熱帶沿海地區,分佈在爪哇島的泗水、諫義里,奧古斯都·古爾德在1852年美國政府出版的《軟體動物與貝殼-第12卷》(由查爾斯·威爾克斯領導的美國探險遠征隊編纂)上記載其出現於新加坡,J·安德森(J Anderson)則在馬六甲海峽和丹老群島的格丹島發現過尖刀蟶[19]。尖刀蟶還曾在印度的清奈和沿岸的恩努爾沙洲[22],以及澳洲布魯姆所在的羅布灣被觀測到。[23]
而在中國沿海,尖刀蟶早在明清時期就已成為食用貝類,民國時期的《霞浦縣誌》稱「沙塘村泥埕產劍蟶」,且在其他地區沒有產出(「他鄉無有也」)[24]:城市志·25。1960年,中華人民共和國學者張璽在他的著述中提到尖刀蟶分佈在中國南海一帶,1964年張璽、黃修明等人報導尖刀蟶為「印度—西太平洋熱帶種」,東南亞一帶和中國的廣東沿海也有該物種,分佈北陸界在汕頭附近[25]。1966年,蔡英亞在福建沿海的漳浦、廈門、羅源、霞浦均有採集到尖刀蟶[26]。20世紀80年代起,中國大陸的學者對尖刀蟶的研究越來越多,除福建沿岸外,浙江溫州的蒼南、平陽先後均採集到了尖刀蟶。[8][27]
尖刀蟶大致分佈在亞熱帶和熱帶地區,中國福建的福寧灣、泉州灣、興化灣、東山灣;三都島、廈門島和平潭島[28]以及福清、莆田沿海一帶均有尖刀蟶分佈[29],閩浙交界的沿浦灣(蒼南縣雲亭村)[8]、浙江的鰲江入海口亦有採集到[27]。而中國之外,東南亞地區的越南東部沿海[30]、泰國灣、馬六甲海峽、印尼群島、印度清奈沿岸以及西澳州布魯姆的羅布灣等地均有分佈[8]。在中國沿海的尖刀蟶分佈中,棲息密度最高的地區是福建福寧灣的沙塘里村,20世紀80年代時最高可達13個每立方米;20世紀90年代,有學者將位於福寧灣(福建省東冲半島的東北側海域)的尖刀蟶採樣移植到原本尖刀蟶產量鮮少的東吾洋海區(位於東冲半島西南),1997年底,東吾洋一帶也發現了大面積的尖刀蟶分佈區,為當地帶去了較大的經濟、生態效益。[13]
特徵
尖刀蟶的外殼較薄,據民國版《霞浦縣誌》記載,尖刀蟶整體呈現銀白色[24]:物產志·19,外壁呈淡黃綠色,可能因磨損而有一定的白色(但不會像螠蟶那樣明顯);內壁呈略有光澤的粉白色,體型窄,身體相對竹蟶更短,側面較扁平,軀殼長、寬、高的比值為5.5:1.9:1,相同的左右兩殼合攏於腹緣。兩端呈圓形,前端略呈錐形,比後端開口大,足部從前端開口伸出,長度略大於體長的一半,外部包被着具有觸手的外套膜,側面看形似斧狀,自底部看去則類似長橢圓形的船底。進、出水管從後端開口伸出,長度約為體長的四分之一,略向背側傾斜,靠背側的為出水管,相比於出水管要更粗、更短,與同屬一科的小莢蟶相比,尖刀蟶的殼更長一些,而與同屬的小刀蟶相比,尖刀蟶與之區別的主要特徵是它的後端要大於前端。[10][19]
尖刀蟶有以殼頂為中心的生長紋,前端緊而後端疏。尖刀蟶體長與體重的生長發育均符合馮·貝塔郎非提出的個體成長模型,理論值體長極限8.736厘米,體重極限為21.7564克。一年內有兩個月份生長速度最為緩慢從而形成年輪(分別生於2月和8月),每形成兩個年輪的單位時間正好為一周年,根據周年劃分年齡段,可將尖刀蟶分為Ⅰ齡、Ⅱ齡和Ⅲ齡。尖刀蟶種群以Ⅰ齡和Ⅱ齡的個體為主,自然狀態下分別約佔據種群總量的40%和50%,共佔總體的90%以上,Ⅲ齡及以上個體總量僅佔總量的7.84%,而Ⅰ齡時的尖刀蟶即達到性成熟階段並能繼續生長,其平均衰老拐點(體重生長速度由正轉負,進入高齡衰老階段的年齡拐點)為4.29齡,故種群總體處於增長狀態。下表列出不同年齡組的生長相關數據:[31]
年齡段 | 平均體長
(厘米) |
相對增長值
(厘米) |
相對增長率
(%) |
平均體重
(克) |
相對增長值
(克) |
相對增長率
(%) |
---|---|---|---|---|---|---|
Ⅰ齡 | 3.20 | 3.26 | 100 | 1.09 | 1.09 | 100 |
Ⅱ齡 | 4.30 | 1.10 | 34.4 | 2.65 | 1.56 | 143.1 |
Ⅲ齡 | 5.34 | 1.04 | 32.5 | 5.25 | 2.60 | 238.5 |
生態
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尖刀蟶適溫、適鹽範圍廣,一般棲息於潮間帶的中潮區(約佔60%)、低潮區和潮下帶淺海。尖刀蟶喜好生活在黏土質粉砂和黏土砂質粉砂的環境中,占將近九成,也可以生活在泥沙混合底質的環境中,在這些底質內營穴居生活,人工實驗結果則表明生活在軟泥底質的尖刀蟶成活率最高,而比起硬泥底質的環境,尖刀蟶更適應沙底質。尖刀蟶可適應的溫度與鹽度範圍均較為廣泛。其存活溫度範圍為10一30℃,而最適生長溫度範圍為26一30℃;其存活適宜鹽度介於18‰一26‰之間,最適生長鹽度為22‰,此時存活率達到95%,鹽度為18‰時幼貝生長速度最快。[8][32]
尖刀蟶所居住的穴居的鑿挖深度約10—25厘米,依靠其強度較大的足部與身體配合往下鑿鑽,鑿穴過程需要約半分鐘至一分鐘。若所居的自然或人工環境長時間沒有更新(如水、食物),尖刀蟶則會開始以「轉灘」的形式遷徙,先將身體自巢穴中上升露出泥表,再通過匍匐移動或依靠水管噴水及貝殼開合的反作用力向其他地方移動,而正在遷徙或遷徙完成的尖刀蟶以匍匐的方式轉灘時在泥沙上所留下的彎曲痕跡則很容易使其被採捕者發現而找到。[8]
尖刀蟶還有獨特的「築巢」現象,其長居的棲息地一般為灘塗,表面水質非常渾濁,在覓食時,較短的水管正好能顯露於泥灘表面,從而使進入水管的浮泥增多,浮泥隨其體內產生的廢料以及分泌的粘液排出後,會沉積在尖刀蟶的巢穴附近,形成一種橢圓形、質地較硬的「巢」,而進水管較長的莢蟶、螠蟶則較少吸收浮泥,故不會形成類似的巢穴。雖然尖刀蟶的巢一般來說在泥濘的表面不易被肉眼發現,但用手觸摸時很容易就能感受到,這樣的特性同樣會成為採捕者尋找尖刀蟶的方法之一。[8]
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/29/Diatom2.jpg/640px-Diatom2.jpg)
與大多數貝類相同,尖刀蟶是濾食性動物,以過濾海水中的浮游生物為食,依照其胃、腸含物的成分分析,其主要的食物為底棲性和底層性矽藻,也會極少地食用藍藻、黃藻、原生動物、動物卵及有機碎屑等,占其總食量的不到10%;尖刀蟶對食物有一定的選擇性,某些海區內比例偏低的藻類在其胃內比例較高,如小環藻、雙菱藻等。在福寧灣海區,矽藻在當地浮游生物總量中占絕大多數,在此生活的尖刀蟶對矽藻的消化能力也非常高,胃中消化率最高的菱形藻破碎細胞與完整細胞比例為1.88:1,而直鏈藻及細胞壁較厚的藻類則難以消化,在其直腸部仍能觀測到少量完整的矽藻細胞[33]。實驗表明,尖刀蟶最喜食球等鞭金藻,若綜合考慮藻類的培養成本,最適宜尖刀蟶的餌料為牟氏角毛藻。[32]
尖刀蟶一般為雌雄異體,雌性數量略高於雄性,有5%左右的尖刀蟶會在4月一6月和9月間轉變為雌雄同體,亦有少量尖刀蟶會發生自雌性到雄性的性轉變。尖刀蟶的生殖能力很強,雌性個體一年有兩次產卵期,分別在5月下旬至6月、9月下旬至10月,而同科的竹蟶、螠蟶一年內只有一次產卵期。因其較強的生殖能力,加之近年利用技術對其進行系統性養殖,尖刀蟶在歷年被大量採捕的情況下,依舊在福寧灣海區保持了較高的產量。[34]
食用價值
據霞浦縣誌記載,劍蟶(尖刀蟶)「形細似糠,味俱清淡」[24]:城市志·25,一般家常可使用一般食用蟶類的烹調方法進行烹飪,例如清蒸、爆炒、生醃、鹽焗等做法均可[35]。此外,尖刀蟶作為蟶類的一種,蟶肉、蟶殼均可以入藥,中醫典籍記載蟶類「(肉)甘、溫、無毒」,有補虛清熱的功效。[36]
科學分析也表明,尖刀蟶具有較高的食用價值,營養價值高、肉質鮮美且具有保健價值。尖刀蟶含肉率高達60.3%,鮮肉中含水84.21%,粗蛋白含量10.85%,粗脂肪含量1.31%,灰分含量1.71%,含有7種人體必需氨基酸(占氨基酸總量的37.3%)和10種非必需氨基酸,而決定食品味道鮮美程度的4種氨基酸(穀氨酸、天冬氨酸、甘氨酸和丙氨酸)則佔總氨基酸的39.9%。尖刀蟶脂肪含量低、組成較為齊全,不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸比例為3.08:1。這些關於食用、營養價值的數據同樣表明了尖刀蟶在開發利用方面具有的較高價值。[37]
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清蒸尖刀蟶
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鐵板鹽焗尖刀蟶