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白細胞類型 来自维基百科，自由的百科全书
B細胞（英語：B cell），也稱B淋巴球（B lymphocyte），是白血球中一種淋巴細胞的亞型[1]。B細胞屬於後天免疫系統的體液免疫，作用為分泌抗體[1]。此外，B細胞能呈現抗原（也屬於抗原呈遞細胞）並分泌細胞激素[1]。哺乳動物的B細胞在骨髓中成熟，骨髓位於多數骨骼的核心[2]。鳥類的B細胞在腔上囊（Bursa of Fabricius）中成熟，腔上囊是一種淋巴器官[2]，「B」其實是指腔上囊，而不是一般認為的骨髓（Bone marrow）。
它來源於骨髓中的造血幹細胞[3]，在骨髓中成熟，在體液免疫中產生抗體，起到重要作用。當遇到抗原時，會分化成核比例較大的漿細胞。漿細胞的細胞質中且會出現一些顆粒，這些顆粒容易被甲基藍等天青染料所染色，同時會出現抗體，表現在細胞膜或釋放出去。另一部分B細胞經過抗原激活後並不成為漿細胞，而是成為記憶B細胞。當再次遇到相同抗原時，記憶B細胞能迅速作出反應，大量分化增殖。
B細胞在骨髓中需要經過兩輪篩選才能夠發育為正常的B細胞。第一輪陽性選擇與抗原反應無關，是針對B細胞受體（BCR）以及其前體pre-BCR的。如果這些受體不能很好地結合它們的配體，B細胞就會停止發育。[4]第二輪陰性選擇則是檢查B細胞與自身抗原的結合力，如果結合力過強，B細胞就會凋亡[5]。陰性選擇確保了免疫耐受的狀態，使得B細胞不會對自體抗原發生免疫反應[6]。
為了完成發育，非成熟B細胞需要從骨髓遷移到脾臟，完成過渡期。B細胞的過渡期分為T1和T2期[7]。從B細胞離開骨髓到它們遷入脾臟，這段時間的B細胞屬於T1期B細胞。而T1期B細胞將在脾臟中發育為T2期B細胞[8]。取決於它們通過BCR和其他受體接收到的信號，T2期B細胞既可以分化為濾泡（FO）B細胞，也可以分化為邊緣區（MZ）B細胞[9]。一旦分化完成，它們就被視為成熟（mature）B細胞，或者說初級（naive）B細胞[8]。
B細胞活化發生在次級淋巴器官，例如脾臟和淋巴結[1]。在B細胞離開骨髓，隨着血流遷移到次級淋巴器官的過程中，會始終接收來自淋巴循環的抗原[10]。在次級淋巴器官內，當B細胞通過BCR結合抗原時，B細胞活化就開始了[11]。雖然B細胞活化的詳細機理尚未解明，但是有觀點認為其符合類似T細胞活化的動力學模型。即在靜息狀態下細胞膜上的BCR處於磷酸化和去磷酸化的平衡中，而B細胞與抗原呈遞細胞的接觸將使平衡往BCR磷酸化的方向傾斜，從而起始B細胞的活化。在3類B細胞中，濾泡B細胞更傾向於發生依賴T細胞的活化，而邊緣區B細胞和B1細胞更傾向於發生不依賴T細胞的活化[12]。
細胞表面受體CD21、CD19和CD81可以組成B細胞共受體複合物，而CD21的表達可以增強B細胞的活化[13]。 當BCR結合了一個與C3補體蛋白片段的抗原時，CD21可以與補體C3結合，激活CD19和CD81的下游信號，從而使細胞更容易被活化[14]。
包括蛋白質抗原的一部分抗原，必須依賴T細胞才能活化B細胞，這類抗原稱為T細胞依賴（TD）抗原。這類抗原無法在缺少T細胞的機體內引發體液免疫反應。這類抗原引發的免疫反應往往需要幾天時間，產生的抗體相對於不依賴T細胞的反應，親和力更高，功能也更廣泛[2]。
TD抗原和BCR結合後，就會被B細胞胞吞進入細胞內。這些抗原被切割為片段後，以和MHC-II分子結合的狀態回到細胞膜上[15]。輔助T(TH)細胞，特別是濾泡輔助T(TFH)細胞，將會以自身的T細胞受體(TCR)識別B細胞表面結合了抗原片段的MHC-II分子[16]。TCR成功識別結合MHC-II分子後，T細胞將在細胞表面表達CD40L蛋白質，並分泌白血球介素-4和白血球介素-21等細胞激素。CD40L和B細胞表面CD40分子的結合對B細胞活化是必要的。這一過程將促進B細胞增殖、免疫球蛋白類型轉換、體細胞超突變、以及T細胞發育和分化。來自T細胞的細胞因子也發揮類似的作用。一旦B細胞接受了上述來自T細胞的信號，這個B細胞就被認為是活化了[16]。
活化後的B細胞將分化為提供快速保護的短壽命漿母細胞，以及提供長期保護的長壽漿細胞和記憶細胞[12]。分化的第一步發生在淋巴結濾泡外的次級淋巴器官，在這一步分化中，活化B細胞增殖，可能發生免疫球蛋白類型轉換，最終分化成漿母細胞，分泌的抗體類型主要是結合力相對較弱的IgM[17]。第二步分化中，活化B細胞將進入淋巴結濾泡並形成生發中心。生發中心是專門適應B細胞增殖分化的微環境，B細胞在其中大量增殖，發生免疫球蛋白類型轉換，並在體細胞超突變中完成親和力成熟[18]。生發中心中的TFH細胞能加速這項工程，並最終產生具有高親和力和較長壽命的記憶細胞和漿細胞[12]。這些可以分泌大量抗體的漿細胞可能留在次級淋巴器官中，但更有可能會遷移回骨髓。
包括外源多糖和未甲基化CpG DNA在內的T細胞非依賴抗原，即使在缺少T細胞的機體內也可以活化B細胞，引發體液免疫反應[12]。這樣的免疫反應相對來說更快速，但是產生的抗體親和力相對較低，功能也相對局限[2]。
TI抗原也需要一些額外信號來完成對B細胞的活化，這些額外信號可能是B細胞上Toll樣受體對常見微生物組分的識別，也可能是細菌表面重複抗原表位造成的B細胞表面BCR廣泛交聯[2]。被TI抗原活化的B細胞將在濾泡外的次級淋巴器官中增殖，經過可能的免疫球蛋白類型轉換，最終分化為提供快速短時防護的漿母細胞，以及一部分長壽漿細胞[19]。
記憶B細胞在識別到特定抗原後活化，這一抗原的種類在其最初分化時就已決定[20]。一些記憶B細胞不需要T細胞的幫助就可以被活化，例如某些病毒特異性記憶B細胞；但是其他的記憶B細胞仍然需要T細胞的幫助才能活化[21]。和初次免疫反應類似，記憶B細胞的BCR結合特定抗原後，抗原就會被B細胞胞吞加入細胞內。這些抗原被切割為片段後，以和MHC-II分子結合的狀態回到細胞膜上。對同一個抗原有記憶的記憶輔助T(TH)細胞，特別是濾泡記憶輔助(TFH)細胞，將會以自身的TCR識別記憶B細胞表面結合了抗原片段的MHC-II分子。相似的，在此之後，經過接受T細胞的信號轉導，活化的記憶B細胞將在濾泡外增殖分化為漿母細胞和漿細胞，或者在生發中心內分化成漿細胞和記憶細胞。在第二次免疫反應中，記憶B細胞是否會在生發中心進行進一步的親和力增強尚不明確[20]。
異常B細胞識別自身抗原，並分泌攻擊自身組分的抗體時，可能導致自體免疫病。與B細胞異常相關的自體免疫病包括硬皮病、多發性硬化、系統性紅斑狼瘡、一型糖尿病和類風濕性關節炎[26]。
B細胞及其前體的惡性轉化可以引發癌症，包括B細胞慢性淋巴細胞白血病、急性淋巴性白血病、毛細胞白血病、濾泡性淋巴瘤、非霍奇金淋巴瘤、霍奇金淋巴瘤。漿細胞的惡性病變則包括多發性骨髓瘤、華氏巨球蛋白血症、以及某些形式的澱粉樣變性[27]。
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