天鵝屬（學名：Cygnus）是雁形目雁鴨科的一個屬。[24][25]這一屬的鳥類是雁形目現存鳥類中體形最大的，又名鵠或白鵠，俗稱「天鵝」。[24][26]天鵝與雁和鴨是近親；天鵝與近緣的雁一起被歸入雁亞科。[24]
天鵝屬 化石時期：
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|---|---|
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| 小天鵝，天鵝中體型較小的一種 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 鳥綱 Aves |
| 目： | 雁形目 Anseriformes |
| 科： | 鴨科 Anatidae |
| 亞科： | 雁亞科 Anserinae |
| 族： | 天鵝族 Cygnini |
| 屬： | 天鵝屬 Cygnus Garsault, 1803 |
| 模式種 | |
| 黃嘴天鵝 Cygnus cygnus [23] （Linnaeus, 1758）
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| 種 | |
天鵝配對後通常終生不分離，但有時也會發生「離婚」，特別是在繁殖失敗後。[27]如果配偶死去，天鵝一般會重新尋找配偶。[28][29]天鵝每次繁殖期間產下的蛋數量從2到10個不等。[28]
天鵝體態優美，叫聲動人，行為忠誠，在歐亞大陸發展的東方文化和西方文化，不約而同地把北方天鵝作為純潔、忠誠、高貴的象徵。[30][31][32][33][34]
分佈
天鵝屬在除非洲和南極洲以外的各大洲都有野生種分佈。[26]天鵝通常生活在溫帶環境中，白色的四個種分佈在北半球，統稱為白天鵝或北方天鵝（northern hemisphere swans）。[26]黑色的黑天鵝分佈在南半球的澳洲等地，黑頸天鵝分佈於南美洲，牠們與另一個屬的扁嘴鵝（Coscoroba coscoroba）合稱為南方天鵝（southern hemisphere swans）。[26]天鵝並不自然分佈於亞洲的熱帶地區、中美洲、南美洲北部、非洲和南極洲。[26]
天鵝屬有幾種物種是候鳥。[26]赤嘴天鵝在西歐基本上是留鳥，大都僅進行短距離遷飛，但在東歐和亞洲則是典型的候鳥。[35]黃嘴天鵝和小天鵝則完全是候鳥；而黑嘴天鵝除了在部分引入地區是留鳥外，絕大多數種群均是候鳥。[15][16][26]有一些證據表明黑頸天鵝在其部分分佈範圍內遷徙，但尚未有詳細的研究確定這些遷徙是長途還是短途遷徙。[36]黑天鵝並沒有隨季節遷徙的習慣，主要根據降水及食物條件遷徙。[37][26]
形態特徵
天鵝屬的鳥雌雄同色，雌性略小於雄性。[26]天鵝的體形較大且脖頸修長，不同種喙的顏色有明顯的差異，赤嘴天鵝和黑頸天鵝的喙基部有明顯的突起。[38][29][39]黃嘴天鵝、小天鵝喙上的黃色與黑色在不同的年齡也會有變化。[40]天鵝的身體呈兩頭尖的橢圓形，腿較短，腳黑色。[29]本屬的鳥顏色特徵明顯，北半球的天鵝物種羽毛純白色，但南半球的物種則黑白相間。[38][39]澳洲的黑天鵝（Cygnus atratus）除了白色的初級飛羽外，全身都是黑色的；黑天鵝的幼雛是淺灰色的。[38]南美洲的黑頸天鵝有着白色的身體和黑色的脖子。[39]亞成體的羽色黯淡，且嘴的顏色不像成鳥的那麼鮮艷。[39]幼鳥體羽多灰褐色，俗稱醜小鴨。[41]
天鵝是雁鴨科中最大的現存成員，也是最大的會飛的鳥類之一。[42][35][41]最大的現存物種有赤嘴天鵝、黑嘴天鵝和黃嘴天鵝，可以達到超過1.5米（59吋）的長度，重量超過15公斤（33磅）。[41][29][40]牠們的翼展可以超過3.1米（10呎）。[41][40]與近緣的雁相比，牠們要大得多，而且腳和脖子也相對更長。成年個體在眼睛和喙之間有一塊無毛的皮膚。[43][26]雌雄在羽色上沒有區別，但雄性通常比雌性更大更重。[43]有史以來最大的天鵝物種是已滅絕的巨天鵝，這是一種不能飛行的巨型天鵝，其化石發現於地中海的馬耳他和西西里島。[44]牠可能是因為劇烈的氣候變化和外來的捕食者、競爭者而滅絕。[44]
天鵝的腿通常呈深黑灰色，但南美洲的黑頸天鵝的腿呈粉紅色。[39]雖然鳥類沒有牙齒，但天鵝和其他雁鴨科動物一樣，有着鋸齒狀的邊緣，看起來像小小的鋸齒狀的「牙齒」，牠們是喙的一部分，用於吃水生植物和藻類。[39]赤嘴天鵝和黑頸天鵝的成年個體在喙的上頜基部有一個肉質的突起，稱為瘤，雄性的瘤更大，而且大小隨季節變化。[45][46][35]
行為習性
天鵝屬的鳥由於體形較大、重量較重，起飛時在水面上踏水的時間較長，飛行時振翅有力。[35][40]本屬的鳥以水生植物為食，食物主要由水生植物和沉水植物的根、塊莖、莖和葉子組成；也吃螺類和軟體動物。[35][40][26]覓食時頭扎入水下，身體的前部沒入水下，後部露出水面，可以吃到較深處的水草。[40][38][42]本屬的鳥喜在水邊營巢，將巢建在水邊有較好掩蔽體的地方。[35][40][26]
本屬的鳥壽命20年左右，長者可達35年以上，一般在約1歲時即可離開父母獨立生存，但一般在約3—4歲時才會性成熟，這在鳥類中是比較長的。[40][38][42][29]本屬的鳥多數是一夫一妻制，相伴終生。[28]例如，黑嘴天鵝可以活到二十多歲，在20個月大時就形成了一夫一妻制的配對，但直到4—7歲才開始繁殖。[42][47]天鵝求偶的行為豐富，雌雄會趨於一致的做出相同的動作，還會體貼地互相梳理羽毛。[28][38][29]天鵝一年繁殖一次，一般產卵2—10枚，孵化期普遍在35—48天，卵的體積較大，如黃嘴天鵝的卵有400多克重。[28][38][40][35]幼鳥為早成雛。[29][38]在天鵝中，「離婚」雖然罕見，但確實存在；對赤嘴天鵝的一項研究顯示，成功繁殖的配對離婚率為3%，未能成功繁殖的配對離婚率為9%。[27]天鵝終生保持配偶關係，即使群居和候鳥物種（如小天鵝）也是如此，牠們在越冬地聚集成大群，但仍然保持配偶關係。[48]
天鵝的巢通常築在靠近水邊的地面上，直徑約一米。[38][49]與許多其他雁鴨科動物不同，雄性天鵝會幫助築巢，部分天鵝物種的雄性還會與雌性輪流孵化蛋。[49]除了樹鴨屬外，天鵝是唯一會這樣做的雁形目鳥類。[38]天鵝會積極保護他們的巢，牠們會猛烈攻擊任何牠們認為對幼雛構成威脅的動物，包括人類。[50][51]已有人可能在這樣的攻擊中溺水身亡。[50][51]天鵝為了食物和領地進行種內攻擊的行為比種間行為更為普遍。[52]對其他物種的攻擊在小天鵝的歐亞亞種中表現得更多。[52]
本屬的鳥常以家庭為單位結伴活動，以小家庭結伴共同撫養後代。[35][40][38][42]天鵝在遷徙時往往會集結成群，但仍主要以家庭為單位活動。[40][35][38]北半球的幾種天鵝遷徙距離長達2000—6000公里，遷飛時間和地點相對固定。[40][35][53]
天敵與生存威脅
成年天鵝幾乎沒有天敵，在遇到威脅時也可以退回到水中以躲避陸地哺乳動物的捕食者。[26]但土狼、灰狼、狐狸等犬科動物，猞猁等貓科動物，熊、金雕等其他捕食者可能對虛弱或幼年的個體構成威脅。[54][55][56]鴉科鳥類、浣熊等動物也可能會偷食天鵝的卵。[57][54]一般來說，天鵝一旦順利度過孵化後的前幾周，年死亡率就會變得很小；成年與亞成年天鵝最常見的死亡原因是飛行事故。[53]
南半球的黑天鵝與黑頸天鵝由於歷史上長期在與其他大陸相對隔絕的地域生存繁衍，受到的流行病相關的選擇壓較小，在漫長的演化過程中失去了大量的有關免疫的基因，對禽流感等鳥類流行病的抗性遠較北半球的天鵝差。[58][59]如果牠們原生棲息地集中爆發高致病性禽流感疫情，這兩種天鵝的生存可能會面臨一定的威脅。[58]
保護
聯合國《濕地公約》將天鵝主要棲息地列為跨境保護區，這一舉措在國際上得到了積極的響應。[60][61][62]為了推動天鵝的保護，若干締約國已經聯合發表了專門針對天鵝保護的協議。[61][63]
分類與演化
本屬由約翰·馬托伊斯·貝希斯坦描述於1803年，學名Cygnus一詞來源於古希臘語的κύκνος（意為天鵝）；而古希臘語的κύκνος則可能源自原始印歐語的*ḱewk-一詞（意為白色），或源自古挪威語的Hǿnir（ 與天鵝和鸛有關的神），也可能是天鵝叫聲的擬聲詞。 [64][65]
在鳥類傳統分類系統、1980年代鳥類DNA分類系統和2014年鳥類全基因組測序分類系統中，天鵝屬沒有變化，都歸於雁形目（Anseriformes）雁鴨科（Anatidae）雁亞科（Anserinae）下。[25][66]本屬共6種[26]某些分類方式也將黑頸天鵝單獨納入黑頸天鵝屬，其餘5種天鵝納入天鵝屬。[24]
有證據表明，天鵝屬是中新世時期在歐洲或西亞演化而來的，然後在上新世時期擴散到整個北半球。[2][1]南方物種分支出來的時間不得而知；在北方天鵝中，赤嘴天鵝與南半球的天鵝最為接近；[58][67]赤嘴天鵝較習慣彎曲脖子，翅膀較蓬鬆，喙為橘紅色，末端有瘤狀突起，尖端則為黑色，這些特徵表明牠現存最近的親屬是黑天鵝。[29][38]考慮到赤嘴天鵝亞屬（Olor）的生物地理學和外貌特徵，以及天鵝屬目前分佈地在末次冰期時大都過於寒冷，不適合天鵝棲息，可以推測天鵝屬的物種可能是在較晚的地質時期才分化出來的。[1]此外，天鵝屬的各個物種之間相似度很高，也支持了這一推測。[1][58][66]
| 天鵝屬 |
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然而，後續基於線粒體DNA的研究傾向於將赤嘴天鵝與黑天鵝（而不是其他北方天鵝）放到同一個演化支：[25]
| 天鵝屬 |
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天鵝屬 Cygnus
| 亞屬 | 圖片 | 學名 | 名稱 | 描述 | 分佈 |
|---|---|---|---|---|---|
| 黑頸天鵝亞屬 subgenus Sthenelides |  |
Cygnus melancoryphus | 黑頸天鵝 | 體型較小，有時也單獨歸為黑頸天鵝屬[24] | 南回歸線以南的南美洲[22] |
| 黑天鵝亞屬 subgenus Chenopis |  |
Cygnus atratus | 黑天鵝 | 遷徙模式不固定，取決於氣候和食物條件。[38]成年黑天鵝除飛行羽毛為白色外，其他羽毛全部為黑色，喙為紅色，喙的尖端為白色。[21] | 原生於澳洲，[21]也被引入（或自然遷徙）到新西蘭和查塔姆群島，[68]英國、美國、日本和中國也有較小規模的引入種群。[21] |
| 赤嘴天鵝亞屬 subgenus Olor |  |
Cygnus olor | 赤嘴天鵝 | 亞歐大陸的物種。[19]化石與亞化石證據表明，赤嘴天鵝在許多國家都是本土物種。[35][26]這一亞歐大陸溫帶地區常見的鳥類經常被馴養或半馴養，牠們已經在美國和其他引入地區形成穩定種群。[19]亞洲的赤嘴天鵝數量不多，野生種群十分少見，在中國是國家二級保護動物。[26]但是在美國，赤嘴天鵝數量長期穩定增長，野生動物保護者曾在赤嘴天鵝威脅到本土物種的地區嘗試控制赤嘴天鵝的數量。[69]不過北美的赤嘴天鵝到底是本土物種還是外來物種仍有爭議。[70] | 橫跨歐洲、俄羅斯南部、中國和俄羅斯遠東沿海地區；在北美、澳洲和南非有引入種群。[19] |
| 天鵝亞屬 subgenus Cygnus |  |
Cygnus cygnus | 黃嘴天鵝 | 較與之混群的小天鵝略大，喙基部的一半呈橙黃色，尖端呈黑色，但黃色部分較黑色的多。[53]黃黑兩種顏色形成的團因個體而異，可以用於個體識別。[53] | 歐亞大陸的北方地區和許多附近的島嶼，北美西部和印度次大陸偶爾會有迷鳥。[15]主要繁殖於歐亞大陸北部，包括中國北部的新疆、內蒙古、東北北部等地；越冬於亞洲中部、歐洲大部北美洲西北部、非洲大陸的西北角、中國的華中和東南沿海一帶。[15] |
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Cygnus buccinator | 黑嘴天鵝 | 北美洲最大的天鵝。[26]與黃嘴天鵝非常類似（有時候被視為黃嘴天鵝的一個亞種），但喙完全為黑色。[26][25]黑嘴天鵝曾經因過度狩獵瀕臨滅絕，但後來得到恢復。[26][16] | 北美洲[16] | |
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Cygnus columbianus | 小天鵝 | 在北極苔原繁殖，在更溫暖的亞歐大陸與北美地區越冬。小天鵝有兩個亞種：[41] | 亞歐大陸及周圍的島嶼、北美洲[17] |
南美洲的扁嘴鵝（Coscoroba coscoroba）並不是真正的天鵝。牠的系統發育位置尚未完全確定； 牠在某些方面與雁和鴨子更相似。[71]
天鵝屬的化石記錄較多，但較難進一步劃分到亞屬層面；目前人們已經發現了許多史前物種，大多來自北半球，但在南半球也有所發現。[18][68]在地中海馬耳他和西西里島上發現了巨型天鵝的腿骨；牠可能從尾到喙超過2米，比當地同時代的矮象（歐洲矮象）還高（雖然更輕）。[18]
文化
北半球分佈的四種白色的天鵝很早就被人們所認識，由於天鵝的羽色潔白，體態優美，叫聲動人，行為忠誠，在歐亞大陸發展的東方文化和西方文化，不約而同地把白色的天鵝作為純潔、忠誠、高貴的象徵。[34][31][32][33][72][73]
中國古代稱天鵝為鵠、鴻、鶴、鴻鵠、白鴻鶴、黃鵠、黃鶴等，許多地名中仍包含了這些詞彙，比如鵠嶺、鵠澤等，至今有些地方依舊是天鵝等雁形目鳥遷徙的重要通道。[34][74][75][76][77]「天鵝」一詞則最早出現於唐朝詩人李商隱的詩句「撥弦驚火鳳，交扇拂天鵝」。[30]在中國文化中，天鵝象徵高貴、純潔與忠貞，人們常以天鵝比喻恩愛夫妻。[78][79][80]中國還有傳說稱天鵝專以珠蚌爲食，食蚌後將珠藏於嗉囊。[81]女真人訓練海東青捕捉這種天鵝。[82]
日本是天鵝的越冬地之一，現代日語中表示天鵝的詞語是「白鳥（ハクチョウ）」。[32]日語中天鵝的古名約有20多個，有的如「鴻」「鵠」等是由中國傳入，有的則是天鵝棲息的地區的名字，還有的用的是天鵝鳴叫的擬聲詞，有的是對天鵝形態的描述。[74][83][84]在日本有關天鵝的故事很多，牠們被認為是天的使者，是「神鳥」。[85][32][83]
古希臘對於天鵝的記述很多，亞里士多德的《動物志》就論述了天鵝的習性和行為，還有天鵝形態解剖的記載。[86]《希臘鳥譜》一書中對於天鵝臨終的鳴叫有着動人的描述，西方文化中，將文人的臨終絕筆稱之為「天鵝絕唱」（swan song）正來源於此。[33][31][87]在英國，卓越的詩人或歌手可以與天鵝作比，例如莎士比亞的雅號正是「艾馮的天鵝」。[88]
西方的音樂和文學作品中也有天鵝的形象，聖桑的《天鵝之死》、柴可夫斯基的舞劇《天鵝湖》中都有天鵝高貴、聖潔的形象，安徒生用天鵝羽色的變化演繹了一篇動人的《醜小鴨》。[72]星空中的星座也有天鵝的身影（參見天鵝座），那是希臘神話中宙斯的化身，許多藝術家都以萊達與天鵝為題材創作了傳世的美術作品。[89]世界各地以天鵝命名的地名更是數不勝數，姓氏中的Swan也是來源於這種美麗而潔白的鳥。[90]
除了北方天鵝，澳洲的黑天鵝在人類文化中也有着重要的地位。[91][92]黑天鵝在澳洲原住民文化和西方文化中有不同的象徵意義。[91][92]澳洲原住民將黑天鵝視為神聖的動物，並流傳了許多關於牠們的神話傳說。[91][93][94][95]而在西方文化中，黑天鵝曾經只是用來指代不可能或極其罕見的事物。[92]直到17世紀末，當歐洲人在澳洲發現了黑天鵝，這一觀念才得以改變。[96]黑天鵝的發現對西方的科學和哲學產生了深遠影響，引發了人們對於歸納法、可證偽性和異常事件的深入思考，並形成了黑天鵝理論這一獨特概念。[97][98]
參考文獻
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